ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ РАЗНОВОЗРАСТНЫХ СОСНЯКОВ МШИСТЫХ (ГРОДНЕНСКАЯ ПУЩА)

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ РАЗНОВОЗРАСТНЫХ СОСНЯКОВ МШИСТЫХ (ГРОДНЕНСКАЯ ПУЩА)

Леса в Беларуси являются преобладающим типом растительности. По состоянию на 01.01.2016 г. площадь лесного фонда составляет 9,55 млн. га, из них лесные земли – 8,69 млн. га, площадь покрытых лесном земель – 8,24 млн. га, лесистость составляет 39,7%. Сосновые леса Беларуси составляют 4142,8 тыс. га (50,2%) от всей лесопокрытой площади [1], их ценотическое разнообразие отражают 13 типов леса и более 100 ассоциаций, которые относятся к наиболее подверженными антропогенной трансформации в силу их широкого распространения и экологической пластичности [2]. Основная часть растительности заказника представлена сосновыми лесами (89,1%), среди которых преобладающим типом леса является сосняк мшистый (Pinetum pleuroziosum). Для сравнения, доля сосновых лесов в Беларуси составляет 50,2% лесопокрытой площади, из которых сосняки мшистые занимают 42,8% площади формации. Сосняки мшистые приурочены к ровным, слегка волнистым, хорошо дренированными участкам рельефа. Амплитуда эдафических условий произрастания сосновых лесов весьма широка – от крайне сухих песчаных почв до верховых болот. Наиболее широко распространены сосновые леса по суходолу (86,5%) [3]. Сосняки мшистые принимают значительное участие в сложении охраняемого в Западной Европе и типичного для Беларуси биотопа – Западной тайги [4]: № 9010 по Habitat Directive и п. 6.1 по ТКП 17.12–06–2014 [5]. Охрана биотопов в Беларуси осуществляется через систему охраняемых природных территорий (ООПТ) республиканского и местного значения [5].

Одной из ключевых ООПТ Республики Беларусь является республиканский ландшафтный заказник «Гродненская Пуща» [6] (площадь 20,5 тыс. га), который располагается в Гродненском районе в приграничье с Польшей и Литвой. В структуру растительности заказника входят 23 растительных сообщества, охраняемых в Европе (по EEC Habitat Directive [4]). Сосновые леса в пределах заказника представлены 12 типами леса и относятся к I лесохозяйственной группе. В сосняках доминируют средневозрастные и приспевающие насаждения, занимая более 60 % лесов формации [7].

Цель работы – выявить основные экологические факторы, определяющие возрастную изменчивость сосняка мшистого (Pinetum pleuroziosum) в условиях заказника «Гродненская Пуща» (Гродненский район, Гродненской области Беларуси; UTM: 34UFE3).

Исследования проводили в июне–июле 2017 года на территории ландшафтного заказника республиканского значения «Гродненская Пуща» (Августовское лесничество Гродненского лесхоза). Изучение лесной растительности проводили методом пробных площадей (400 м2) [8], которые были заложены в 6 сообществах сосняка мшистого с возрастом древостоя 3, 16, 45, 65, 75 и 110 лет. В ходе исследований проведен полный учет видового состава фитоценозов (включая эпигейные мхи и лишайники), сделаны сборы растений, их определение [9, 10, 11] и гербаризация [12]. Гербарные сборы хранятся в GRSU и LE. Унификацию обилия древостоя, подроста и подлеска с живым напочвенным покровом проводили по шкале О. Друде с использованием таблицы обилия Ю.Н. Нешатаева [13]. Ординацию сообществ в системе экологических координат проводили по методу главных компонент на основе встречаемости видов растений в программе PAST 3.20 [14]. Для интерпретации факторов мы использование данные по биоэкологии видов растений [15], а также значения экологических режимов изученных биотопов на основе фитоиндикации (H. Ellenberg), сквозистости крон и кислотности почвы (pH-метр).

В результате проведенного факторного анализа по матрице встречаемости всех видов растений изученных фитоценозов сосняка мшистого выделено 5 компонент, 3 из которых нами экологически интерпретированы и составляют 87,16% от общей дисперсии (таблица).

Таблица – Главные компоненты матрицы встречаемости видов растений разновозрастных сосняков мшистых

Главная компонента    Собственное значение              Дисперсия, %

1             10817,8                47,896

2             5239,73                23,199

3             3629,35                16,069

Анализ факторных нагрузок первой компоненты на биотопы показал, что отрицательное значение нагрузок характерно сообществам на начальной стадии формирования (3 и 16 лет), а положительные значения нагрузок – средневозрастному, приспевающим и перестойным древостоям. Максимальное отрицательно значение нагрузки характерно рудеральным видам

– Oenothera biennis (-0,34) и Conyza сanadensis (-0,22), которые относятся к сорной ценотической группе (рисунок 1) [16]. Группа сорных растений представлена только в молодняке (3 года) и составляет 37% от общего видового объема, а в средневозрастном и приспевающих древостоях представлена в каждом случае одним видом [16]. Максимальное положительно значение нагрузок характерно типичным лесным видам, доля который в молодом (16 лет), средневозрастном, приспевающих и перестойном сообществах в пределах от 75% до 87,5% [16]. Поэтому первая главная компонента нами определена как фактор возрастного изменения типа леса (возраст древостоя).

Рисунок – Положение разновозрастных сосняков мшистых в системе экологических координат (по первой и второй главных компоненте).

Примечание: 1). 3, 16, 45, 65, 75, 110 – возраст древостоя, лет, 2). Оси нормированы по удельным значениям факторных нагрузок (eigenvalue scale). Линии, соединяющие фитоценозы – минимальное остовное древо взвешенного графа (minimum spanning tree).

Результат анализа факторных нагрузок второй компоненты на биотопы показывает, что положительная факторная нагрузка характерна молодняку (3 года), приспевающему (75 лет) и перестойному сообществу, при этом молодняк (3 года) и перестойный фитоценозы наиболее схожи по освещенности 7,04 и 6,22 балла и сквозистости – 100% и 70% соответственно. Остальным сообществам характерна отрицательная факторная нагрузка с освещенностью 5,59–5,99 баллов и сквозистостью 45–65%. Максимальная положительная нагрузка на виды в пределах 0,18–0,53 характерна гелиофитам: в живом напочвенном покрове – Avenella flexuosa, в подросте и подлеске – Frangula alnus, Juniperus communis, Sorbus aucuparia. Максимальная отрицательная факторная нагрузка – подрост Picea abies (-0,36). Наибольшая доля гелиофитов характерно молодому (3 года) и перестойному сообществам [16]. Поэтому мы считаем, что второй главной компонентой является режим освещенности.

Рассматривая факторные нагрузки третьей компоненты на биотопы, нами отмечено, что положительная факторная нагрузка характерна молодому сообществу в возрасте 3 лет и приспевающем (65 лет), которым характерны 2,72 и 3,74 балла по трофности почвы. Отрицательная факторная нагрузка характерна остальным сообществам с трофостью в пределах от 1,04 до 1,33 баллов. Выявлено, что наибольшее количество мезотрофов и эвтрофов в молодняке (3 года) и перестойном (65 лет) сообществах, в остальных преобладают олиготрофные группировки. Максимальная положительная факторная нагрузка от 0,22 до 0,33 характерна видам: живой напочвенный покров – Convallaria majalis, Oenothera biennis (мезотрофы); подрост – Picea abies (эвтроф). Максимальная отрицательная нагрузка: Avenella flexuosa (-0,22) и Calluna vulgaris (-0,26) – олиготрофы. Следовательно, третьей главной компонентой, скорее всего, является трофность почвы.

Оценка минимального остовного древа в связанном взвешенном неориентированном графе между фитоценозами подтвердила преемственность: этапов формирования сосняка мшистого и изменения встречаемости видов растений по мере роста древостоя (рисунок).

Таким образом, нами определены три основных экологических фактора отвечающих за формирование сосняка мшистого: возраст древостоя, режим освещенности и трофность почвы.

Список использованных источников

1.            Государственный лесной кадастр Республики Беларусь (по состоянию на 01.01.2016 г.) / РУП «Белгослес».

– Минск, 2016. – 90 с.

2.            Цвирко, Р.В. Типологическая классификация антропогенно-производных сосновых лесов Беларуси / Р.В. Цвирко, В.Ф. Побирушко, А.В. Пучило, С.Г. Русецкий // Ботаника: исследования / ИЭБ НАН Беларуси. – Минск, 2016. – Вып. 45. – С. 160–170.

3.            Ловчий, Н.Ф. Экологический анализ структуры и продуктивности сосновых лесов Беларуси / Н. Ф. Ловчий.

– Минск: Беларуская навука, 1999. – 264 с.

4.            Пугачевский, А.В. Редкие биотопы Беларуси / А.В. Пугачевский [и др.]. – Минск: Альтиора – Живые краски, 2013. – 236 с.

5.            Технический кодекс установившейся практики. Правила выделения и охраны типичных редких биотопов, типичных и редких природных ландшафтов. ТКП 17.12–06–2014. – Минск. – 2014. – 100 с.

6.            Лобанок, П.И. Заповедные территории / Лобанок П.И. – Минск: Бел. энцыкл. iмя П. Броўкi, 2008. – 416 с.

7.            От Марыхи до Котры. Охраняемые природные территории Белорусско-Литовского пограничья. Научн.- попул. издание / Отв. за выпуск Л. Янкаускене, О. Созинов, Э. Дробялис. – Гродно, 2014. – 70 с.

8.            Ипатов В. С., Мирин Д. М. Описание фитоценоза: Методические рекомендации. СПб, 2008. – 71 с.

9.            Определитель высших растений Беларуси / Под ред. В.И. Парфенова. – Мн.: Дизайн ПРО, 1999. – 472 с.

10.          Рыковский, Г.Ф. Флора Беларуси. Мохообразные / Г.Ф. Рыковский, О.М. Масловский; Под ред. В.И. Парфенова. – Мн.: Тэхналогiя, 2004. – 437 с.

11.          Яцына, А.П. Практикум по лишайникам / А.П. Яцына, Л.М. Мержвинский. Витебск: ВГУ, 2012. – 212 с.

12.          Скворцов, А.К. Гербарий / А.К. Скворцов. – М.: Наука, 1997. – 185с.

13.          Нешатаев Ю.Н. О некоторых задачах и методах классификации растительности // Растительность России. 2001. №1. – С. 57–61.

14.          Hammer, Ø. PAST: Paleontological Statistics software package for education and data analysis / Ø. Hammer, D.A.T. Harper, P.D. Rayan // Palaeontologia Electronica 4(1), 2001. – 9 pp.

15.          Уланова, Н.Г. Эколого-ценотический анализ растительных сообществ: Учебное пособие / Н.Г. Уланова, П.Ю. Жмылев. – М.: МАКС Пресс, 2014. – 80с.

16.          Садковская, А.И. Изменчивость спектра ценотических групп и экоморф пространственно-временного ряда сосняка мшистого (Гродненская пуща) / А.И. Садковская // От идеи – к инновации: материалы XXV Юбилейной междунар. студ. науч.-практ. конф. Мозырь, 26 апр. 2018 г. В 3 ч. Ч. 1 / УО МГПУ им.И.П.Шамякина; редкол.: В.Н. Навныко (отв.ред.) [и др.]. – Мозырь, 2018. – 220 с.