Конспекты "Эволюция" для печати в тетрадь на кольцах А4

Оглавление

Тема №1 Наследственность и изменчивость живых организмов .......................................... 2

Тема №2 Естественный отбор, его механизмы и формы .................................................. 3

Тема №3 Фенотипическая изменчивость, её свойства ...................................................... 4

Тема №4 Происхождение человека .......................................................................... 6

Тема №5 Факторы эволюции: движущие силы по Дарвину, закон Харди Вайнберга ................. 10

Тема №6 Доказательства биологической эволюции ...................................................... 13

Тема №7 Додарвиновский период развития эволюционного учения .................................... 18

Тема №8 Основные положения теории Дарвина ........................................................... 20

Тема №9 Вид. Критерии вида................................................................................ 21

Тема №10 Искусственный отбор ............................................................................. 24 Тема №11 Популяция - элементарная единица эволюции. Микроэволюция: факторы и процессы25

Тема №12 Макроэволюция: биологический прогресс и регресс ......................................... 26

Тема №13 Возникновение жизни на Земле ................................................................. 27

Тема №14 Закономерности эволюции: конвергенция, дивергенция, параллелизм ................... 33

Тема №15 История жизни на Земле: мезозой ............................................................. 35

Тема №16 Человеческие расы ............................................................................... 48

Тема №17 Видообразование. Пути и способы видообразования ........................................ 49

Тема №18 История жизни на Земле: периодизация. Общие принципы. Криптозой .................. 51

Тема №19 История жизни на Земле: палеозой ............................................................ 55 Тема №20 История жизни на Земле: кайнозой ............................................................ 63

Тема №1 Наследственность и изменчивость живых организмов

Ещё в древности сложились представления о том, что для живых существ характерны наследственность и изменчивость. Было замечено, что при размножении организмов из поколения в поколение передается комплекс признаков и свойств, присущих конкретному виду, а детёныши по многим свойствам похожи на родителей (проявление наследственности). Однако столь же очевидно и то, что между особями одного вида существуют некоторые различия, даже если они являются потомками одних и тех же родителей (проявление изменчивости).

Знание о наличие этих свойств использовалось при выведении новых сортов культурных растений и пород домашних животных.

Традиционно в сельском хозяйстве применялась гибридизация, т. е. скрещивание организмов, отличающихся друг от друга по каким-либо признакам. Однако до конца XIX века такая работа осуществлялась методом проб и ошибок, поскольку не были известны механизмы, лежащие в основе проявления подобных свойств организмов, а существовавшие на этот счет гипотезы имели чисто умозрительный характер.

В 1866 году вышел в свет труд чешского исследователя Грегора Менделя «Опыты над растительными гибридами». В нем были описаны

закономерности наследования признаков в поколениях растений, которые Г. Мендель выявил в результате многочисленных и тщательно выполненных экспериментов. Но его исследование не привлекло внимания современников, не сумевших оценить новизну и глубину идей, опередивших общий уровень биологических наук того времени. Лишь в 1900 г., после открытия законов Г. Менделя заново и независимо друг от друга тремя исследователями (Г. де Фризом в Голландии, К. Корренсом в Германии и Э. Чермаком в Австрии), начинается развитие новой биологической науки — генетики, изучающей закономерности наследственности и изменчивости. Грегора Менделя справедливо считают основоположником этой молодой, но очень бурно развивающейся науки. Основными понятиями современной генетики являются наследственность и изменчивость.

Наследственность -- свойство организмов повторять в ряду поколений комплекс признаков (особенности внешнего строения, физиологии,

химического состава, характера обмена веществ, индивидуального развития и т. д.), имеющихся у предков.

Однако, если бы наследственность была абсолютной (потомки в точности повторяли бы все признаки родителей), то живые организмы не

могли бы меняться и приспосабливаться к новым условиям, и эволюция была бы невозможна. Поэтому вторым основополагающим свойством живого является изменчивость.

Изменчивость -- явление, противоположное наследственности. Она заключается в изменении комбинаций признаков или появлении

совершенно новых признаков у особей данного вида.

Благодаря наследственности обеспечивается сохранение видов на протяжении значительных промежутков (до сотен миллионов лет) времени. Однако условия окружающей среды меняются (иногда существенно) с течением времени, и в таких случаях изменчивость, приводящая к разнообразию особей внутри вида, обеспечивает его выживание. Какие-то из особей оказываются более приспособленными к новым условиям, это и позволяет им выжить. Кроме того, изменчивость позволяет видам расширять границы своего местообитания, осваивать новые территории.

Виды изменчивости

Важно отметить, что изменчивость подразделяется на наследственную и ненаследственную. 

Ещё Гиппократ писал о том, что если человек покалечился (например, потерял конечность под колесницей), то дети его не наследуют этот

дефект. Таким образом, приобретенные в течение жизни признаки не наследуются. В данном примере это связано с тем, что изменения затрагивают только соматические клетки, но не генеративные (то есть половые и их предшественники). При половом размножении такие изменения не наследуются, но при вегетативном размножении потомкам могут достаться измененные клетки с их новыми признаками.

Ненаследственная изменчивость — это, прежде всего, модификационная изменчивость.

Модификации — это изменения организмов под действием факторов внешней среды, таких, как питание, температура, освещенность и т. п. Ее удобно наблюдать на примере монозиготных близнецов, имеющих одинаковый геном, или размноженных вегетативно растений. Понятно, что при хорошем питании животное вырастет больше, чем при скудном; то же касается и освещения для растений. Она носит групповой характер (все организмы реагируют на один и тот же фактор сходным образом) и обладает направленностью (чем больше пищи, тем больше масса животного).Модификационная изменчивость всегда носит адаптивный характер.

Наследственная изменчивость подразделяется на мутационную и комбинативную.

Мутация — это устойчивое ненаправленное и необратимое изменения генотипа.

Значение мутаций в эволюции огромно — благодаря им возникают новые варианты генов. Говорят, что мутации — это сырой материал

эволюции. Мутации носят индивидуальный (каждая мутация в отдельной молекуле ДНК возникает случайно) и ненаправленный характер.

Комбинативная изменчивость связана с возникновением новых сочетаний генов у потомков при половом процессе, например, в ходе мейоза

у эукариот.

Баланс между наследственностью и изменчивостью имеет огромное эволюционное значение. Новые признаки организмов появляются в

результате изменчивости, а благодаря наследственности они сохраняются в последующих поколениях. Накапливание множества новых признаков приводит к возникновению других видов.

Тема №2 Естественный отбор, его механизмы и формы

Естественный отбор — это процесс отбора генотипов особей, наиболее приспособленных к данным условиям среды, и устранения генотипов

особей, менее приспособленных к данным условиям.

Более приспособленные к данным условиям среды особи оставляют больше потомков, чем менее приспособленные.

Естественный отбор является движущей силой эволюции.  

Приспособленность к конкретным условиям существования формируется только благодаря действию естественного отбора.

Естественный отбор является следствием борьбы за существование.

Более приспособленные к данным условиям среды особи чаще выживают и оставляют больше потомков, чем менее приспособленные.

Естественный отбор имеет два аспекта:

•       отбор на выживание: различное выживание особей с разными генотипами и фенотипами;

•       репродуктивный отбор (половой отбор): возможное участие данной особи в размножении. 

Эти два аспекта отбора могут не совпадать, например стерильный гибрид может обладать повышенной жизнеспособностью.

Естественный отбор — направляющая сила эволюционного процесса.  

Естественный отбор обеспечивает приспособление живых организмов к постоянно меняющимся условиям внешней среды. Все живые

организмы из поколения в поколение проходят суровую проверку по всем мельчайшим деталям их строения, функционирования всех их систем в разнообразных условиях. Эта проверка и есть борьба за существование. Только те, кто выдержал эту проверку, оказываются отобранными и дают начало следующему поколению.

Факторы, влияющие на эффективность естественного отбора

•               интенсивность отбора (доля особей, доживших до половой зрелости и участвующих в размножении). Чем меньше эта доля, тем больше интенсивность отбора. Если, например, из 10 000 особей в каждом поколении выживают и размножаются только 100 самых крупных, то средний размер особей в этой популяции растет гораздо быстрее, чем в случае более мягкого отбора, когда, например, половина всех особей в популяции участвует в размножении. Интенсивность отбора варьирует в широких пределах в зависимости от вида и экологической ситуации. Однако она никогда не бывает нулевой;

•               изменчивость (количество разновидностей аллелей в популяции (аллели — материал для отбора)). Если все особи в популяции совершенно одинаковы, то даже в условиях жесткой борьбы за существование все они имеют равные шансы уцелеть или погибнуть. Жизнь и размножение каждой такой особи зависит от случая. Из поколения в поколение генетический состав этой популяции будет оставаться неизменным.

Важнейшим свойством естественного отбора является его способность накапливать и совмещать полезные аллели. Отбор действует в

каждом поколении, и в каждом поколении он начинается не с «чистого листа», а с того состояния популяции, в которое она была приведена в результате предыдущего цикла отбора.

Если в какой-то популяции из года в год высокие растения получают преимущество в выживании и размножении, то поколение за

поколением в этой популяции растет количество высоких особей и увеличивается средний размер особей.

Результаты действия естественного отбора аккумулируются, накапливаются из поколения в поколение. Все новые и новые аллели возникают

в популяции за счет мутационного процесса. Каждая мутация случайна, но ее носители регулярно отбираются и размножаются в популяции, если она хоть чуть-чуть повышает приспособленность ее носителей.

Например, если критерием приспособленности в данной популяции является высота растения, то отбор подхватывает все аллели, которые

тем или иным способом работают на этот признак — увеличивают скорость роста, эффективность использования солнечного света, воды и других ресурсов.

Способностью отбора накапливать и совмещать полезные аллели и удалять вредные обусловлена и постепенность эволюции, и возникновение изумительно сложных органов, форм и функций. Самые сложные приспособления в строении, функциях и поведении живых организмов сформировались постепенно путем систематического отбора случайно возникающих мутаций. Объектами отбора всегда являются отдельные особи (точнее, их гены, сохраняющиеся в ряду поколений), а не популяции и не виды. Ни одно приспособление, сколь угодно полезное для вида, не сможет быть подхвачено естественным отбором и распространиться в популяции, если оно вредно для конкретных особей и для воспроизведения их генов. При этом альтруистическое поведение чаще всего проявляется в отношении родственных организмов, что объясняется

наличием у родственников общих генов (например, половина ваших генов — общая с каждым из родителей).
Формы естественного отбора
• стабилизирующий отбор — форма естественного отбора, при котором действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака. Происходит при постоянных условиях окружающей среды. Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И. И. Шмальгаузен.
Примеры:
• сохранение особей со средней плодовитостью. Чем больше птенцов или детенышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. Малое количество птенцов ведет к уменьшению количества потомков с родительскими признаками. В результате

наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью;

•       выживание детенышей со средним весом. У млекопитающих новорожденные с очень низким и очень высоким весом чаще погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорожденные со средним весом; 

•       сохранение реликтовых видов: латимерии, галапагосских черепах, гаттерии и др. 

•       движущий отбор — форма естественного отбора, благоприятствующая только одному направлению изменений признака и не поддерживающая все остальные.

В результате в популяции от поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определенном направлении. 

Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или при приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он

сохраняет наследственные изменения в определенном направлении, перемещая соответственно и норму реакции. 

Примеры:

«Индустриальный меланизм английских бабочек»: резкое повышение доли меланистических (имеющих темную окраску) особей в тех популяциях бабочек, которые обитают в промышленных районах. Из-за промышленного воздействия стволы деревьев значительно потемнели, а также погибли светлые лишайники, из-за чего светлые бабочки стали лучше видны для птиц. В XX в. в ряде районов доля темноокрашенных бабочек достигла 95 %, в то время как впервые темная бабочка была отловлена в 1848 г.

В природе процесс идет медленно: у позвоночных — около полумиллиона лет.

Искусственный отбор является, по сути, ускоренным движущим отбором. Чтобы вывести новую породу кур, требуется 3 — 6 лет, а чтобы получить расу (форму) насекомых, устойчивых к ядохимикатам, достаточно обработать поле и среди массы погибших насекомых найти единицы выживших. От них и возьмет свое начало новая форма.

Провеивая семена культурных злаков, человек отделял семена сорняка погремка большого, у которых было крыло. В результате изменчивости

на полях остались сорняки с бескрылыми семенами, т. к. их отвеять было невозможно, они оставались в семенном материале и размножались в посев. • дизруптивный (разрывающий) отбор — форма естественного отбора, благоприятствующая двум или нескольким направлениям изменчивости, но не благоприятствующая промежуточному состоянию признака.

При действии дизруптивного отбора внутри популяции возникает полиморфизм — несколько отчетливо различающихся фенотипических форм. При снижении возможности скрещивания между такими популяциями в результате изоляции друг от друга происходит их дальнейшая дивергенция (расхождение признаков), вплоть до обособления в качестве новых видов.

Иногда дизруптивный отбор рассматривают как частный случай движущего отбора, поскольку обе эти формы отбора приводят к изменению фенотипического облика популяций в противоположность стабилизирующему отбору.

Примеры.

Мальки окуней питаются мальками других видов рыб. При отсутствии корма, необходимого для подрастающей молоди, в популяции окуней

могут сохраниться только «карлики» (особи с резко замедленным ростом, которые длительное время могут питаться планктонными ракообразными) и «гиганты» (особи, способные уже к концу первого года жизни питаться мальками окуней своего же поколения). При такой ситуации в водоеме в течение ряда лет в результате дизруптивного отбора возможно формирование двух рас окуней — «гигантов» и «карликов».

Примером дизруптивного отбора является образование двух рас у погремка большого на сенокосных лугах. В нормальных условиях сроки

цветения и созревания семян у этого растения покрывают все лето. Но на сенокосных лугах семена дают преимущественно те растения, которые

	успевают отцвести и созреть либо до периода покоса, либо цветут в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка — ранне- и позднецветущая.
	Тема №3 Фенотипическая изменчивость, её свойства
	Фенотипическая изменчивость — изменение фенотипа без изменения генотипа; является ненаследственной формой изменчивости.
	Виды фенотипической изменчивости:
	•       сезонная фенотипическая изменчивость: изменения фенотипа, связанные с сезонными явлениями в природе (изменение окраски у зайцев и белок; появление брачного оперения птиц и т.п.); •       возрастная фенотипическая изменчивость: возрастные изменения организма (поседение волос у человека, изменение формы и размера рогов у косули и т.п.);

• модификационная изменчивость — изменение фенотипа, вызванное влиянием окружающей среды и не связанное с изменением генотипа; носит адаптивный характер. модификационная изменчивость

Современное понятие «адаптивной модификации» соответствует понятию «определенной изменчивости», которое ввел в науку Чарльз Дарвин.

При этом возникшее конкретное модифицированное изменение признака не наследуется, но диапазон такой изменчивости, или норма

реакции, генетически определена и наследуется.

Норма реакции — диапазон возможного проявления признака у организма, определенный генотипом.

Селекционная работа как правило имеет своей целью изменение нормы реакции в нужном человеку направлении, например, к увеличению

размеров или накоплению большего количества определенных веществ.

Модификации сохраняются лишь на протяжении жизни данного организма.

Примером модификационной изменчивости является образование разных типов листьев у водных и околоводных растений. Например, у стрелолиста под водой образуются длинные лентовидные листья. Когда растение достигает поверхности воды (в результате роста или обмеления водоёма) начинают образовываться плавающие листья, имеющие длинный черешок и расположенную на поверхности воды овальную пластинку. При дальнейшем росте или высыхании водоёма образуются воздушные листья, пластинки которых имеют форму наконечника стрелы. На этом этапе происходит цветение растения.

Модификационной изменчивости подвержены как количественные, так и качественные признаки. Возникновение модификаций связано с тем,

что такие важнейшие факторы среды, как свет, тепло, влага, химический состав и структура почвы, воздух, воздействуют на активность ферментов и в известной мере изменяют ход биохимических реакций, протекающих в развивающемся организме. Этим, в частности, объясняется появление различной окраски цветков у примулы и шерсти у гималайских кроликов.

В природе это явление можно наблюдать при сезонных линьках: зимняя шерсть как правило светлее летней.

Примерами модификационной изменчивости у человека могут служить усиление пигментации кожи (загар) под влиянием

ультрафиолетовых лучей, мощное развитие костно-мышечной системы в результате физических нагрузок и т. д.

К модификационной изменчивости следует отнести также и явление физиологического гомеостаза — способности организмов

противостоять колеблющимся условиям среды путем приспособительного реагирования.

Так, у человека при пребывании на разных высотах над уровнем моря вырабатывается неодинаковое количество эритроцитов: в крови у людей,

живущих в местностях на уровне моря, их в два раза меньше, чем у людей, живущих высоко в горах. Эта реакция обратима: переезд в места, расположенные на уровне моря, приводит к снижению числа эритроцитов в крови.

Отличительные черты модификационной изменчивости:

•     не наследуется;                 • однотипные изменения всех особей данного вида на

•     обратима;          определённое изменение среды.  

•     имеет приспособительный (адаптивный) характер;

Все эти свойства дали основание Чарльзу Дарвину назвать этот тип изменчивости определённой изменчивостью.

Статистический анализ модификационной изменчивости

Условия среды (влажность, температура, освещенность, взаимодействие и конкуренция с другими организмами) не могут быть одинаковыми

для всех особей популяции. Поэтому длина колосьев пшеницы на одном поле может колебаться от 6 до 14 см, а размеры листьев одного дерева иногда варьируют в еще более широких пределах, хотя генотип их одинаков.

Если листья или колосья расположить в порядке нарастания или убывания их длины, то получается вариационный ряд изменчивости данного

признака, слагающийся из отдельных вариант, то есть числа листьев дерева или колосков в колосе пшеницы, имеющих одинаковые показатели.

Как показывают подсчеты, частота встречаемости отдельных вариант в вариационном ряду неодинакова. Чаще всего встречается среднее

значение признака, а к обоим концам вариационного ряда частота встречаемости закономерно снижается. 

Графическое выражение изменчивости признака, отражающее как размах вариаций, так и частоты встречаемости отдельных вариант, называют вариационной кривой.

Модификационная изменчивость в естественных условиях носит приспособительный характер и в этом смысле имеет важное значение в эволюции. Обусловленные нормой реакции адаптивные модификации дают возможность организму выжить и оставить потомство в изменившихся условиях среды.

Знание закономерностей модификационной изменчивости имеет также большое практическое значение, так как позволяет предвидеть и заранее планировать максимальное использование возможностей каждого сорта растений и породы животных. В частности, создание заведомо известных оптимальных условий для реализации генотипа обеспечивает их высокую продуктивность.

Тема №4 Происхождение человека

Этапы происхождения человека

Человек является частью мира животных. По строению и физиологическим особенностям наиболее близкими современными родственниками человека являются человекообразные обезьяны: шимпанзе, горилла, орангутан.

Рис. 1. Человекообразные обезьяны: а — горилла; б — шимпанзе; в — орангутан

Эволюция человека, или антропогенез (от др.-греч. anthropos [антропос] — «человек» и genesis [генезис] — «происхождение»), — это часть биологической эволюции, процесс становления биологического вида Человек разумный.

Учёные считают, что общими предками современных человекообразных обезьян и человека были стадные

обезьяны, жившие на деревьях в тропических лесах около 25 млн лет назад.

Дриопитеки́ (от др.-греч. dryos [дриос] — «дерево» и pithekos [питэкос] — «обезьяна») — род вымерших человекообразных обезьян. Известен по останкам из Африки и Евразии. Дриопитеки жили примерно 12–9 млн лет назад.

Рис. 2. Дриопитек (реконструкция) и его череп

Австралопитеки́ (от лат. аustralis [аустралис] — «южный» и др.-греч. pithekos [питэкос] — «обезьяна») — вымершая группа гоминид, чьи части скелетов были найдены в Южной Африке. Эти двуногие существа размером с шимпанзе имели много черт, сближающих их с человеком (форма зубов, строение черепной коробки, форма таза). Однако размером мозга (до 550 куб. см) они не превосходили современных человекообразных обезьян.

Рис. 3. Австралопитек (реконструкция) и его череп

.Австралопитеки жили примерно 4–2 млн лет назад. Самые поздние из австралопитеков, скорее всего, были непосредственными предками людей. Некоторые исследователи полагают, что этих существ стоит относить уже к роду Человек — виду Человек умелый.

Рис. 4. Человек умелый (реконструкция) и его череп

По внешнему виду и строению Человек умелый мало отличался от человекообразных обезьян, но

он умел изготовлять примитивные режущие и рубящие орудия из гальки. Естественный отбор, очевидно, способствовал выживанию гоминид, обладающих навыками трудовой деятельности. Самыми древними из известных на сегодняшний день орудий труда являются находки заострённых галек (чопперов) и плоских

сколов кремня и кварца (отщепов), сделанные в Восточной Африке (Эфиопия, Танзания, Кения). По мнению археологов, возраст этих орудий труда составляет 2,5–2,7 млн лет. Материалом для изготовления этих инструментов часто служил кремень (разновидность кварца), обладающий свойством при раскалывании давать плоские заострённые осколки.

Питекантроп (от др.-греч. pithekos [питэкос] — «обезьяна» и anthropos [антропос] — «человек»), или обезьяночеловек, — ещё один представитель вымерших гоминид. Останки его были впервые обнаружены на острове Ява в 1891 г. нидерландским антропологом Эженом Дюбуа. Питекантропы ходили на двух ногах, объём мозга по сравнению с Человеком умелым у них увеличился, они пользовались примитивными орудиями труда в виде дубин и слегка обтёсанных камней. Учёные отнесли питекантропа к виду Человек прямоходящий.

Позднее исследователи обнаружили на других индонезийских островах и в Китае многочисленные

останки других древнейших людей. Синантроп (от лат. Sina [сина] — «Китай» и др.-греч. anthropos [антропос] — «человек»), кости которого найдены в 1927–1937 гг. в пещере близ Пекина, во многом сходен с питекантропом, это географический вариант Человека прямоходящего. Синантропы уже умели поддерживать огонь, так как в пещерах, где обнаружены кости синантропов, найдены следы кострищ.

Рис. 6. Человек прямоходящий (реконструкция) и его череп

Основным фактором эволюции древнейших людей был естественный отбор. Древние люди характеризуют следующий этап антропогенеза, когда в эволюции начинают преобладать социальные факторы: совместная трудовая деятельность, совместная борьба за жизнь и развитие интеллекта. К древним людям относят неандертальцев (вид Человек неандертальский), чьи останки были обнаружены в Европе, Азии, Африке. Своё название они получили по месту первой находки в долине реки Неандер (Германия).

Рис. 7. Неандерталец (реконструкция) и его череп

Неандертальцы жили в ледниковую эпоху 130–30 тыс. лет назад. Группы неандертальцев (50–100 человек) ночевали в пещерах, где постоянно поддерживали огонь. Днём мужчины коллективно охотились, женщины и дети собирали съедобные корни и плоды, старики изготавливали инструменты. Орудия труда неандертальцев были гораздо совершеннее

примитивных орудий Человека умелого и имели некоторую специализацию: ножи, топоры, скрёбла, ударные орудия.

Рис. 8. Реконструкция: неандерталец на охоте (а) и его орудие — каменный топор (б)

Учёные полагают, что в доисторические времена разные виды рода Человек не сменяли друг друга последовательно, а жили одновременно,

ведя борьбу за существование и уничтожая более слабых. Так, последние неандертальцы жили среди первых людей современного типа, а затем были ими окончательно вытеснены. 

Возникновение людей современного типа (вид Человек разумный) произошло около 45–30 тыс. лет назад. Останки ископаемых людей, мало чем отличающиеся от современных людей, впервые были обнаружены в гроте Кроманьон (Франция). Этих предков человека назвали кроманьонцами.

Рис. 9. Кроманьонец (реконструкция) и его череп

Позднее похожие останки были найдены в других местах Европы, а также в Азии, Африке и Австралии.

Кроманьонцы обладали членораздельной речью, на это указывает развитый подбородочный выступ. Они строили жилища и приручали животных, изготавливали одежду, украшения, сложные костяные и каменные орудия труда; у них возникли первые зачатки искусства (наскальные рисунки). В жизни кроманьонцев большую роль играло воспитание и передача опыта из поколения в поколение. Таким образом, в эволюции Человека разумного социальные отношения стали ведущим фактором.

Предпосылки и факторы антропогенеза

Переход предков человекообразных обезьян и человека к наземному образу жизни был вызван похолоданием климата и вытеснением лесов степями. Смена образа жизни привела их к прямохождению. Вертикальное положение тела и перемещение на задних конечностях вызвали изменения в строении скелета. Дугообразный позвоночный столб, свойственный всем четвероногим животным, изменился и стал S-образным. Образовалась сводчатая пружинящая стопа, расширился таз, грудная клетка стала шире и

короче, передние конечности освободились от необходимости поддерживать тело, их движения стали более разнообразными, а функции усложнились (перенос предметов, детёнышей, изготовление орудий). Переход от использования предметов к изготовлению орудий антропологи считают границей между обезьяноподобными предками и человеком.

Стадный образ жизни был ещё одной предпосылкой антропогенеза. По мере развития совместной трудовой деятельности возникла

необходимость обмениваться информацией. Эта потребность обусловила развитие членораздельной речи. Постепенно конкретные представления об окружающих предметах и явлениях обобщались в абстрактных понятиях — так развивались мыслительные способности, формировалась высшая нервная деятельность.

Таким образом, переход к прямохождению, стадный образ жизни, использование орудий труда и высокий уровень развития мозга стали

предпосылками возникновения человека. На их основе впоследствии стали развиваться и совершенствоваться изготовление орудий труда, совместная трудовая деятельность, речь и мышление.

Главное

Современный вид Человек разумный, как и другие виды организмов, появился на Земле в результате длительного развития. Эту часть

биологической эволюции называют эволюцией человека, или антропогенезом. 

Человек является частью мира животных и имеет общих предков с современными человекообразными обезьянами. 

Словарь терминов

Эволюция человека, или антропогенез (от др.-греч. anthropos [антропос] — «человек» и genesis [генезис] — «происхождение»), — это часть

биологической эволюции, процесс становления биологического вида Человек разумный.

Эволюция (от лат. evolutio [эволюцио] — «развёртывание») — естественный процесс развития живой природы, сопровождающийся формированием приспособлений (адаптаций), образованием и вымиранием видов, преобразованием природных сообществ (экосистем) и всего облика Земли.

Узнать больше: доказательства общности происхождения человека и животных
Основные признаки животных: •       гетеротрофность — питание готовыми органическими веществами; •       специфическое строение клеток (отсутствие клеточной стенки, пластид и системы вакуолей, гликоген в качестве запасного вещества); •       деление клетки путём формирования перетяжки, которая, углубляясь в цитоплазму, делит клетку пополам; •       способность к активным передвижениям  (у большинства животных); •       анимальный, или голозойный, способ питания (у большинства животных) — активное

заглатывание пищи.

Анатомическое сходство

Эмбриональное сходство

Организмы человека и других позвоночных животных имеют

общий план строения. Особенно заметно сходство в строении органов и их систем между разными видами млекопитающих.

На ранних этапах развития зародыш человека трудно отличить от

зародышей других позвоночных животных. В возрасте 1,5–3 месяцев у него имеются жаберные щели, а позвоночник оканчивается хвостом. Наиболее долго       сохраняется              сходство зародышей               человека и              обезьян: специфические видовые особенности возникают лишь на самых поздних стадиях развития.

Рудименты

Рудиментарные органы (от лат. rudimentum [рудиментум] — «зачаток, первооснова») — это органы, находящиеся в недоразвитом, упрощённом состоянии вследствие утраты функций. Рудиментов в теле человека около 90, среди них копчиковая кость (хвостовые позвонки); полулунная складка в уголке глаза, или третье веко (остаток мигательной перепонки); тонкие волосы на теле (остаток сплошного волосяного покрова); отросток слепой кишки (аппендикс); зубы мудрости (третьи моляры); длинная ладонная мышца, помогавшая нашим предкам лазить по деревьям.

Атавизмы

Узнать больше: систематическое положение вида Человек разумный

Атавистические органы (от лат. atavus [атавус] — «отдалённый предок») — это органы, утраченные в процессе эволюции предковыми формами, но изредка появляющиеся у отдельных представителей вида. У человека атавизмами являются хвостатость, обильный волосяной покров на лице и теле, многососковость, сильно развитые клыки.

Царство: Животные

Тип: Хордовые

Класс: Млекопитающие Отряд: Приматы

Род: Человек   Вид: Человек разумный (Homo sapiens)

Семейство: Гоминиды

Гоминиды — это семейство приматов, включающее человека и больших человекообразных обезьян (гориллу, шимпанзе, орангутанга). Вместе

с семейством Гиббоновые, или Малые человекообразные обезьяны, образует надсемейство Гоминоиды, или Человекообразные.

Узнать больше: сходства и различия человека и человекообразных обезьян (9–11 кл.)

О близком родстве между человеком и человекообразными обезьянами свидетельствуют такие сходные черты:

•     общий характер телосложения;

•     сходство поведенческих реакций (высокий уровень развития высшей нервной деятельности, хорошая память, богатая эмоциональная жизнь); • исчезновение (редукция) хвоста и защёчных мешков;

•     хватательная кисть с плоскими ногтями и противопоставленным большим пальцем;

•     форма глаз и ушей;

•     зубная формула: одинаковое число резцов, клыков и коренных зубов;

•     физиологическое сходство: общие группы крови (АВ0 и резус-фактор), болезни и паразиты (например, головная вошь), одинаковая продолжительность беременности (у гориллы и человека около 280 дней);

•     генетическое сходство: диплоидное число хромосом (2n) у всех человекообразных обезьян — 48, у человека — 46 (различие в хромосомных числах обусловлено тем, что хромосома человека образована слиянием двух хромосом, гомологичных таковым у шимпанзе).

Однако между человеком и человекообразными обезьянами есть и коренные отличия:

•     прямохождение и связанные с этим особенности строения: у человека S-образный позвоночник с отчётливыми шейными и поясничными изгибами, низкий расширенный таз, уплощённая в спинно-брюшном направлении грудная клетка, сводчатая стопа с массивным приведённым большим пальцем;

•     кисть человека способна выполнять самые разнообразные и высокоточные движения;

•     череп человека более высокий и округлённый, не имеет сплошных надбровных дуг; мозговая часть преобладает над лицевой, лоб высокий, челюсти слабые, с маленькими клыками, затылочный гребень отсутствует, подбородочный выступ отчётливо выражен;

•     благодаря развитию структур гортани человек способен к членораздельной речи;

•     мозг человека примерно в 2,5 раза больше мозга человекообразных обезьян, кроме того, у человека сильно развита кора больших полушарий мозга, в которых расположены важнейшие центры психики и речи.

Узнать больше: этапы эволюции рода Человек

В эволюции рода Человек (Homo) различают 4 этапа.

•       Предшественники человека (протоантропы): австралопитеки, в том числе Человек умелый (Homo habilis).

•       Древнейшие люди (архантропы): вид Человек прямоходящий (Homo erectus) с подвидами (питекантроп, синантроп, гейдельбергский человек).  

•       Древние люди (палеоантропы): неандертальцы (Homo neanderthalensis). 

•       Люди современного типа (неоантропы): вид Человек разумный (Homo sapiens) — кроманьонцы и современные люди.

Узнать больше: этапы антропогенеза (таблица)
Период (млн лет назад)	Представители	Характеристика
60	Первые приматы	Древесный образ жизни. Строение плечевого пояса (наличие ключицы) позволяло совершать вращательные движения в плечевом суставе и перемещаться с ветки на ветку
25	Дриопитеки — общие предки человекообразных обезьян (горилла, орангутанг, шимпанзе) и людей	Стадность, древесный образ жизни.  Кожный узор на подушечках пальцев увеличивает трение, что способствует более прочному прикреплению к поверхности. Фронтальное расположение глаз обусловило объёмное зрение, которое важно при древесном образе жизни
4–2	Австралопитеки	Стадность, прямохождение, примитивные орудия труда (палки, камни, кости). Мозг — до 550 куб. см
2,7–1,5	Вид Человек умелый	Стадность, прямохождение, обработка камней с целью изготовления орудий. Мозг — до 700 куб. см
1,2–0,2	Архантропы (древнейшие люди): вид Человек прямоходящий. Подвиды: питекантроп (о. Ява), синантроп (Китай), гейдельбергский человек (Германия и другие места в Европе)	Жили в пещерах группами, изготавливали орудия труда, использовали огонь. Мозг — до 1 000 куб. см
0,13–0,03	Палеоантропы (древние люди): вид Человек неандертальский (неандертальцы)	Жили в пещерах группами, обладали зачаточной речью, изготавливали сложные орудия труда. Мозг — до 1 600 куб. см
0,04 — наше время	Неоантропы (люди современного типа): вид Человек разумный (кроманьонцы и современные люди)	Совершенствование речи и племенных отношений, членораздельная речь, общественный труд, одомашнивание растений и животных, обряды
Узнать больше: факторы антропогенеза (9–11 кл.)
На ранних этапах антропогенеза решающую роль играли биологические факторы эволюции, в дальнейшем основной движущей силой стали социальные факторы. Так, Человек умелый практически не отличался от австралопитеков морфологически, но он умел изготавливать орудия труда. Биологические факторы: •       мутационная изменчивость,      •           популяционные волны, •       изоляция,                 •           борьба за существование, •       дрейф генов,            •           естественный отбор.

Социальные факторы:

•       общественный образ жизни,

•       использование и создание орудий труда,

•       использование огня,

•       звуковая сигнализация (на поздних этапах — речь),

•       мышление, •   творчество.

Узнать больше: характеристика современного этапа эволюции человека (9–11 кл.)

•       Увеличение комбинативной изменчивости за счёт активной миграции людей.

•       Ослабление естественного отбора в связи с развитием медицины и повышением уровня жизни.

•       Ослабление изоляции из-за активного передвижения людей и развития транспортной сети. • Эволюция человека замедлилась, но не прекратилась.

Тема №5 Факторы эволюции: движущие силы по Дарвину, закон Харди Вайнберга

Факторы эволюции — движущие силы, вызывающие и закрепляющие изменения в генетической структуре популяций.

Популяция — группа особей одного вида, занимающих определенную территорию, свободно скрещивающихся между собой и относительно

изолированных от других представителей данного вида. Популяция — элементарная единица эволюции.

Вид — совокупность особей, обладающих сходными морфологическими и физиологическими признаками, занимающих определенную

территорию обитания (ареал) и одинаковую экологическую нишу, способных свободно скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство.

Микроэволюция — процессы эволюции, идущие внутри вида (на уровне популяций). Их результатом может стать видообразование.

Основные движущие силы эволюции по Ч. Дарвину:

• борьба за существование;

• наследственная изменчивость;                                                                            •	естественный отбор.
Естественный отбор задает направление эволюционного процесса. Закон Харди–Вайнберга и элементарное событие эволюции

Согласно основному закону популяционной генетики — закону Харди-Вайнберга — в популяции  при стабильных условиях окружающей среды частоты аллелей генов будут оставаться постоянными из поколения в поколение.

Генетика и эволюционная теория не сразу нашли «общий язык». Так, одним из основных возражений теории Дарвина среди его современников был так называемый «кошмар Дженкина» (по имени автора возражения, английского инженера). Согласно ему, случайно появившийся у отдельной особи  в результате мутации полезный признак в группе организмов (популяции) постепенно будет «размыт» скрещиванием с обычными особями. Это логическое затруднение преодолено с созданием популяционной генетики.

Ошибка Дженкина заключалась в том, что признаки, закрепляемые отбором, согласно законам генетики, не исчезают при скрещивании, а

передаются в полном объеме («размывающий» эффект скрещивания просто не существует). Даже в случае полного доминирования рецессивный ген сохраняется и передается потомству. Но о законах генетики ни Дарвин, ни Дженкин еще ничего не знали.

Только в начале XX в. были сформулированы основные принципы генетики популяций. Главное ее положение — закон Харди–Вайнберга — гласит, что в идеальной бесконечно большой популяции, все скрещивания в которой случайны (принцип панмиксии) и в которой не действуют никакие факторы эволюции, частоты всех аллелей остаются постоянными в ряду поколений. Это положение легко проверить, пользуясь элементарной математикой. Доминантный аллель не вытесняет рецессивный, в противоположность убеждению многих не знакомых с этим принципом людей. Если в идеальной популяции существует ген альбинизма с частотой 0,01 %, то с той же самой частотой этот аллель будет появляться в каждом из последующих поколений.

 В реальных популяциях дело обстоит иначе. Они не бесконечны, скрещивания в них не являются полностью случайными, а также они почти всегда подвергаются действию факторов эволюции, изменяющих частоты аллелей.

Однако многие реальные популяции хорошо описываются законом Харди–Вайнберга. Например, пользуясь им, рассчитывают хорошо

согласующиеся с реальными частоты аллелей групп крови, альбинизма и других признаков, по которым в большинстве случаев практически отсутствует отбор у человека. Человеческие популяции весьма велики и достаточно хорошо «перемешиваются».

Изменение частот аллелей в популяции является элементарным событием микроэволюции.

К факторам эволюции относятся:

•       наследственная изменчивость (мутационная и комбинативная);                 • изоляция;

	•     борьба за существование; •     естественный отбор; •     волны жизни;	•     миграция; •     дрейф генов.
	Наследственная изменчивость
	Мутационная изменчивость — изменение генотипа под действием мутаций (случайных ненаправленных скачкообразных изменений генотипа). Сами по себе мутации лишь создают материал для естественного отбора. Они не определяют направления эволюции, так как возникают случайно и не имеют приспособительного значения.
	Мутации:
	•     положительные мутации — мутации, полезные в данных условиях;

•       отрицательные мутации — мутации, вредные в данных условиях;

•       нейтральные мутации — мутации, не влияющие на жизнедеятельность организма в данных условиях. 

Но так как условия постоянно изменяются, мы не можем предсказать, какое значение будет иметь данная  мутация завтра. Это говорит об

относительности характера мутаций.

Комбинативная изменчивость — изменение генотипа в результате комбинации родительских генов в процессе оплодотворения.

Комбинативная изменчивость возникает благодаря гетерозиготности организмов в популяции и проявляется практически всегда. Мутационная

является более редкой и часто приводит к появлению вредных признаков, но позволяет организмам приобретать принципиально новые свойства.

Борьба за существование

Борьба за существование — это совокупность отношений, существующих между организмами и условиями среды.

Побеждают в борьбе за существование и продолжают род наиболее приспособленные особи, которые могут передать потомкам совокупность «выигрышных» признаков, что способствует сохранению популяции.

Формы борьбы за существование:

•       борьба с неблагоприятными условиями среды; наиболее серьезное влияние оказывает в период новорожденности;

•       межвидовая борьба за существование — борьба за природные ресурсы: территорию, убежища, пищу, воду, солнечный свет (у растений) и тд;

•       внутривидовая борьба за существование — борьба за природные ресурсы и полового партнера. По мнению Ч. Дарвина, наиболее жесткая форма борьбы, так как происходит между животными, занимающими одну экологическую нишу, т. е. использующими одинаковые ресурсы.

Естественный отбор

Естественный отбор — это процесс отбора генотипов особей, наиболее приспособленных к данным условиям среды, и устранения генотипов

особей, менее приспособленных к данным условиям.

Более приспособленные к данным условиям среды особи оставляют больше потомков, чем менее приспособленные. Естественный отбор

является движущей силой эволюции. 

Формы естественного отбора:

•       Стабилизирующий отбор — форма естественного отбора, при котором действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака.

Ведет к сужению нормы реакции (пределов, в которых в зависимости от условий внешней среды может изменяться определенный признак)

признака при постоянных условиях окружающей среды. 

Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И. И. Шмальгаузен.

Пример:

•       сохранение особей со средней плодовитостью. Чем больше птенцов или детенышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью;

•       выживание детенышей со средним весом. У млекопитающих новорожденные с очень низким и очень высоким весом чаще погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорожденные со средним весом;

•       сохранение реликтовых видов: латимерии, галапагосских черепах, гаттерии и др. 

•       Движущий отбор — форма естественного отбора, при котором происходит сдвиг нормы реакции признака.

В результате в популяции от поколения к поколению происходит сдвиг нормы реакции признака в определенном направлении. Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определенном направлении, перемещая соответственно и норму реакции. 

Один из немногих достоверных примеров движущего отбора продемонстрировал известный эколог, академик С. С. Шварц (1966 г.). Он показал,

что у северного подвида узкочерепной полевки (Stenocranius gregalis), недавно освоившего Северный Урал, количественное распределение ряда признаков оказывается асимметричным. К таким признакам относятся относительная масса печени и сердца, а также абсолютный размер тела. У популяции, живущей в устойчивых внешних условиях, распределение по произвольному количественному признаку, скорее всего, будет симметричным. Если же условия меняются и признак оказывается под давлением отбора, то элиминация (устранение особей) по этому признаку с одной стороны усиливается, с другой — ослабевает. В результате меняется форма нормальной кривой, которая в этом случае с одной стороны круто обрывается, а с другой — дает длинный «хвост».

Примеров действия движущего отбора в природе до сих пор известно очень мало. Большинство из приведенных в учебниках примеров не соответствуют движущему отбору, т. к. в них не наблюдается изменение нормы реакции признака.
Индустриальный меланизм
В природе процесс идет медленно: у позвоночных — около полумиллиона лет. Искусственный отбор является, по сути, ускоренным движущим отбором. Чтобы вывести новую породу кур, требуется 3–6 лет, а чтобы получить расу (форму) насекомых, устойчивых к ядохимикатам, достаточно обработать поле и среди массы погибших насекомых найти единицы выживших. От них и возьмет свое начало новая форма. Провеивая семена культурных злаков, человек отделял семена сорняка погремка большого, у которых было крыло. В результате изменчивости на полях остались сорняки с бескрылыми семенами, т. к. их отвеять было невозможно, они оставались в семенном материале и размножались в посев.

•       Дизруптивный (разрывающий) отбор — форма естественного отбора, благоприятствующая двум или нескольким направлениям изменчивости, но не благоприятствующая промежуточному состоянию признака.

При действии дизруптивного отбора внутри популяции возникает полиморфизм — несколько отчетливо различающихся фенотипических форм. При снижении возможности скрещивания между такими популяциями в результате изоляции друг от друга происходит их дальнейшая дивергенция (расхождение признаков), вплоть до обособления в качестве новых видов.

Иногда дизруптивный отбор рассматривают как частный случай движущего отбора, поскольку обе эти формы отбора приводят к изменению фенотипического облика популяций в противоположность стабилизирующему отбору.

Примеры.

Мальки окуней питаются мальками других видов рыб. При отсутствии корма, необходимого для подрастающей молоди окуней, могут сохраниться только «карлики» (особи с резко замедленным ростом, которые длительное время могут питаться планктонными ракообразными) и «гиганты» (особи, способные уже к концу первого года жизни питаться мальками окуней своего же поколения). При такой ситуации в водоеме в течение ряда лет в результате дизруптивного отбора возможно формирование двух рас окуней: «гигантов» и «карликов».

Примером дизруптивного отбора является образование двух рас у погремка большого на сенокосных лугах. В нормальных условиях сроки

цветения и созревания семян у этого растения покрывают все лето. Но на сенокосных лугах семена дают преимущественно те растения, которые успевают отцвести и созреть либо до периода покоса, либо цветут в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка — ранне- и позднецветущая.

Изоляция

Изоляция  — исключение или затруднение свободного скрещивания между особями одного вида.

Изоляция является элементарным эволюционным фактором, действующим на микроэволюционном уровне, и приводит к видообразованию.

Географическая изоляция — пространственное разобщение популяций благодаря особенностям ландшафта в пределах ареала вида (водные преграды для наземных организмов, участки суши для обитателей водоемов, горы, крупные автомагистрали и т. п.).

Ей способствует малоподвижный или неподвижный (у растений) образ жизни.

Экологическая изоляция: разделение по экологическим нишам внутри популяции (особенности окраски покровов, изменение пищевого рациона, размножение в разные сезоны, использование в качестве хозяина организмов разных видов (у паразитов).

Этологическая (поведенческая) изоляция: появление различий в ритуале ухаживания, окраски, запахов, «пения» самцов из разных популяций.

Морфологическая изоляция: различия в структуре органов размножения, разница в размерах тела, препятствующие скрещиванию. У растений такая форма изоляции возникает при приспособлении цветка к определенному виду опылителей.

Описанные формы изоляции, особенно в начальный период их действия, снижают, но не исключают полностью межпопуляционные скрещивания.

Генетическая (репродуктивная) изоляция: несовместимость гамет, гибель зигот непосредственно после оплодотворения, стерильность или малая жизнеспособность гибридов.

Репродуктивная изоляция является непреодолимым барьером для скрещивания.

Волны жизни 

Волны жизни — колебания численности особей, характерные для любой популяции живых организмов.

Термин ввел С. С. Четвериков (1905 г.).

Их эволюционное значение сводится к случайным изменениям концентрации различных мутаций и генотипов, содержащихся в популяциях,

а также к изменению направления и интенсивности отбора. Волны жизни могут быть опасны для выживания малочисленных популяций.

•       Сезонные (периодические) волны жизни — генетически обусловленные волны жизни.

•       Несезонные (апериодические) волны жизни — обусловленные непосредственным воздействием на популяцию различных абиотических и биотических факторов окружающей среды.

Длина волн жизни прямо пропорциональна продолжительности цикла развития организмов. Часто волны жизни сопровождаются пульсацией

границ популяции. 

	Дрейф генов
	Дрейф генов, или генетико-автоматические процессы — изменение частоты распределения генов из поколения в поколение в силу случайных причин. Дрейф генов можно наблюдать на примере «эффекта бутылочного горлышка». Если по какой-либо причине численность популяции резко уменьшится (например, в случае необычной засухи или непродолжительного увеличения численности хищников), то результатом будет случайное устранение большого числа индивидуумов. К тому времени, когда популяция вновь будет переживать расцвет, в ней будут гены, характерные для случайно выживших индивидуумов, а вовсе не для исходной популяции.
	Закон Харди–Вайнберга
	Закон Харди–Вайнберга — основа математических построений генетики популяций и современной эволюционной теории. Сформулирован независимо друг от друга математиком Г. Харди (Англия) и врачом В. Вайнбергом (Германия) в 1908 г. Этот закон утверждает, что частоты аллелей и

генотипов в данной популяции будут оставаться постоянными из поколения в поколение при выполнении следующих условий:

•       численность особей популяции достаточно велика (в идеале бесконечно велика);

•       спаривание происходит случайным образом (т.е. осуществляется панмиксия);

•       мутационный процесс отсутствует;

•       отсутствует обмен генами с другими популяциями; • естественный отбор отсутствует, т. е. особи с разными генотипами одинаково плодовиты и жизнеспособны.

Иногда этот закон формулируют иначе: в идеальной популяции частоты аллелей и генотипов постоянны. (Поскольку описанные выше

условия выполнения данного закона и есть свойства идеальной популяции.) Математическая модель закона отвечает формуле:

 

Она выводится на основе следующих рассуждений. В качестве примера возьмем простейший случай — распределение двух аллелей одного

гена. Пусть два организма являются основателями новой популяции. Один из них является доминантной гомозиготой (АА), а другой — рецессивной гомозиготой (аа). Естественно, что все их потомство в F1 будет единообразным и будет иметь генотип (Аа). Далее особи F1 будут скрещиваться между собой. Обозначим частоту встречаемости доминантного аллеля (А) буквой p, а рецессивного аллеля (а) — буквой q. Поскольку ген представлен всего двумя аллелями, то сумма их частот равна единице, т. е. р + q = 1. Рассмотрим все яйцеклетки в данной популяции. Доля яйцеклеток, несущих доминантный аллель (А), будет соответствовать частоте этого аллеля в популяции и, следовательно, будет составлять р. Доля яйцеклеток, несущих рецессивный аллель (а), будет соответствовать его частоте и составлять q. Проведя аналогичные рассуждения для всех сперматозоидов популяции, придем к заключению о том, что доля сперматозоидов, несущих аллель (А), будет составлять р, а несущих рецессивный аллель (а) — q. Теперь составим решетку Пеннета, при этом при написании типов гамет будем учитывать не только геномы этих гамет, но и частоты несомых ими аллелей. На пересечении строк и столбцов решетки мы получим генотипы потомков с коэффициентами, соответствующими частотам встречаемости этих генотипов.

Из приведенной решетки видно, что в F2 частота доминантных гомозигот (АА) составляет р, частота гетерозигот (Аа) — 2pq, а рецессивных гомозигот (аа) — q. Поскольку приведенные генотипы представляют собой все возможные варианты генотипов для рассматриваемого нами случая, то сумма их частот должна равняться единице, т. е.

 

Задача.

Главное применение закона Харди–Вайнберга в генетике природных популяций — вычисление частот аллелей и генотипов. Рассмотрим

пример использования этого закона в генетических расчетах. Известно, что один человек из 10 тыс. является альбиносом, при этом признак альбинизма у человека определяется одним рецессивным геном. Давайте вычислим, какова доля скрытых носителей этого признака в человеческой популяции. Если один человек из 10 тыс. является альбиносом, то это значит, что частота рецессивных гомозигот составляет 0,0001, т. е. q2 = 0,0001. Зная это, можно определить частоту аллеля альбинизма q, частоту доминантного аллеля нормальной пигментации р и частоту гетерозиготного генотипа (2pq). Люди с таким генотипом как раз и будут скрытыми носителями альбинизма, несмотря на то что фенотипически этот ген не будет у них проявляться и они будут иметь нормальную пигментацию кожи.

Из приведенных простых расчетов видно, что, хотя число альбиносов крайне невелико — всего лишь один человек на 10 тыс., ген альбинизма

несет значительное количество людей — около 2 % . Иными словами, даже если признак фенотипически проявляется очень редко, то в популяции присутствует значительное количество носителей этого признака, т. е. особей, имеющих этот ген в гетерозиготе.

Благодаря открытию закона Харди–Вайнберга процесс микроэволюции стал доступен непосредственному изучению: о его ходе можно судить

по изменениям из поколения в поколение частот генов (или генотипов). Таким образом, несмотря на то что этот закон действителен для идеальной популяции, которой нет и не может быть в природе, он имеет огромное практическое значение, так как дает возможность рассчитать частоты генов, изменяющиеся под влиянием различных факторов микроэволюции.

Индустриальный меланизм

«Индустриальный меланизм английских бабочек»: резкое повышение доли меланистических (имеющих темную окраску) особей в тех популяциях бабочек, которые обитают в промышленных районах. Из-за промышленного воздействия стволы деревьев значительно потемнели, а также погибли светлые лишайники, из-за чего светлые бабочки стали лучше видны для птиц. В XX в. в ряде районов доля темноокрашенных бабочек достигла 95 %, в то время как впервые темная бабочка была отловлена в 1848 г.

Тема №6 Доказательства биологической эволюции

На протяжении многих веков в западной цивилизации общепринятым объяснением многообразия живых организмов оставалась библейская

история сотворения мира. Однако в конце XVIII — начале XIX в. ученые накопили достаточно материала для понимания того, что формы животных и растений на Земле менялись на протяжении ее истории. Наибольшее значение имели работы Ламарка и Сент-Илера во Франции, развитые рядом других ученых в разных странах. Завершением работ в этом направлении были работы Ч. Дарвина. В «Происхождении видов» Дарвин систематизировал огромное количество данных, полученных в исследованиях по нескольким независимым направлениям и указывающих на существование органической эволюции, происходившей в прошлом и продолжающейся в настоящее время. Для объяснения движущей силы эволюционных изменений он разработал теорию естественного отбора.

Морфологические (сравнительно-анатомические) доказательства

Гомологичные органы —             органы,    имеющие одинаковое               происхождение, выполняющие различные функции.

Гомологичные органы развиваются из одинаковых эмбриональных зачатков сходным образом и являются следствием дивергентного пути эволюции. Сравнивая представителей какой-либо крупной группы, можно обнаружить, что они обладают сходным общим планом структурной организации, но различаются по некоторым частям тела. В качестве примеров можно привести разные формы, которые принимают передние конечности у представителей разных классов позвоночных; задние конечности у представителей разных отрядов млекопитающих. Например, передние конечности представителей разных отрядов млекопитающих изменяются, приспосабливаясь к выполнению новых функций: крылья летучей мыши, роющие конечности крота, хватательные конечности обезьяны, плавательные конечности дельфина. 

Гомологичные органы можно наблюдать у представителей других царств. Например, у

растений корни могут видоизменяться в  корнеплоды, корни-ходули, воздушные корни и т. п., приспосабливаясь    к               выполнению            новых       функций.  К              гомологичным органам относятся видоизменения листьев растений: усы гороха, колючки барбариса (см. видоизменения органов    растений).                Распространены        видоизменения         венчика    (например, тычинок) у представителей разных семейств или порядков покрытосеменных.

Интересна гомология в строении ротового аппарата насекомых.  Это связано с

разделением отрядов по типам питания: отряд перепончатокрылые (пчела) — лижуще-грызущий, отряд прямокрылые (саранча) — грызущий (исходный тип), отряд чешуекрылые (бабочка) — сосущий хоботок, отряд двукрылые (комар) — колюще-сосущий.

Гомология в строение конечностей насекомых показывает особенности их передвижения. По

строению конечности можно предсказать ее функцию, а зная образ жизни насекомого — предположить тип строения конечностей. 

Закономерности функциональных преобразований органов в ходе филогенеза (эволюции вида), или «принципы и типы филогенетических изменений органов в связи с их функцией» были изучены академиком А. Н. Северцовым и являются частью изучения направленности эволюционного процесса. 

Другим морфологическим доказательством является наличие рудиментарных органов. 

Рудиментарные органы — недоразвитые и нефункционирующие органы.

Рудиментарный орган гомологичен хорошо развитому функционирующему органу у других представителей той же самой группы. Так, у некоторых нелетающих птиц имеются рудиментарные крылья, у некоторых китов — кости таза, а у некоторых змей, в том числе у питона, — рудиментарные задние конечности. Эти структуры интерпретируются как остатки органов, гомологи которых хорошо развиты у других членов той же самой крупной группы. Подгруппа, обладающая таким рудиментарным органом, перешла в новое местообитание или к новому образу жизни, в условиях которых прежде функционировавший орган оказался бесполезным и под действием отбора сильно редуцировался, но зачатки его сохранились в качестве филогенетических остатков.

Атавизмы — признаки, свойственные отдаленным предкам, но отсутствующие у ближайших.

Появление атавизмов объясняется тем, что гены, отвечающие за данный признак, сохранились в ДНК, но в норме не формируют структуры,

	типичные для предков. Примеры атавизмов: увеличение количества хвостовых позвонков у человека (хвостатость); сплошной волосяной покров на теле человека;добавочные пары молочных желез; отсутствие сплошной перегородки в сердце человека.
	Эмбриологические доказательства
	В пользу эволюции органического мира говорят данные эмбриологии. Эмбриологами было обнаружено и изучено сходство начальных стадий эмбрионального развития животных. Все многоклеточные животные развиваются из одной оплодотворенной яйцеклетки. В процессе индивидуального развития они проходят стадии дробления, бластулы, гаструлы, образования трехслойного зародыша, формирования органов из зародышевых листков. Сходство зародышевого развития животных свидетельствует о единстве их происхождения.

В эмбриональном развитии организмов проявляются признаки, которых во  взрослом состоянии нет — это признаки эволюционных

предков.

•       все организмы начинают развитие с одноклеточной стадии (зиготы);

•       двухслойный зародыш (гаструла) соответствует кишечнополостным.

Закон зародышевого сходства Карла Бэра

Сопоставляя стадии развития зародышей разных видов и классов хордовых, К. Бэр сделал следующие выводы: 

•       наиболее общие признаки любой крупной группы животных появляются у зародыша раньше, чем менее общие признаки;   

•       после формирования самых общих признаков появляются менее общие, и так до появления особых признаков, свойственных данной

группе;   

•       зародыш любого вида животных по мере развития становится все менее похожим на зародышей других видов и не проходит через поздние стадии их развития;

•       зародыш высокоорганизованного вида может обладать сходством с зародышем более примитивного вида, но никогда не бывает похож на взрослую форму этого вида.

К. Бэр, не будучи эволюционистом, не мог связывать открытые им закономерности

индивидуального развития с развитием вида (филогенеза). Поэтому сделанные им обобщения имели значение не более чем эмпирических правил.

Развитие эволюционной идеи в последующем позволило объяснить сходство ранних зародышей их историческим родством, а приобретение ими все более частных черт с постепенным обособлением друг от друга — действительным обособлением соответствующих классов, отрядов, семейств, родов и видов в процессе эволюции.

Рис. Эмбрионы позвоночных животных — черепахи, курицы, кролика, человека (сверху

вниз) — на разных стадиях развития (слева направо)

Вскоре после открытия закона зародышевого сходства Ч. Дарвин показал, что этот

закон свидетельствует об общности происхождения и единства начальных этапов эволюции в пределах типа.

С особой отчетливостью выступает сходство эмбриональных стадий в пределах отдельных типов или классов. Например, у всех позвоночных обнаруживается закладка

жаберных дуг, сходство в форме тела, наличие хвоста, зачатков конечностей. Во многом аналогична на этих стадиях внутренняя организация зародышей. У всех представителей этого подтипа сначала закладывается хорда, кровеносная система с одним кругом кровообращения (как у рыб), одинаковое строение почек т. д. По мере развития сходство между зародышами уменьшается, и начинают все более четко проявляться черты организации тех классов, к которым животные принадлежат. У наземных животных зарастают жаберные карманы, формируются пятипалые конечности и др. По ходу эмбрионального развития последовательно идет расхождение признаков зародышей, приобретающих черты, характеризующие класс, отряд, род и, наконец, вид, к которому они принадлежат. Эта закономерность в развитии зародышей указывает на их родство, происхождение от одного ствола, который в ходе эволюции распался на множество ветвей. Биогенетический закон Геккеля–Мюллера

На основе зародышевого сходства в развитии позвоночных и многих других эмбриологических и анатомических фактов немецкие ученые    Ф. Мюллер и Э. Геккель во второй половине XIX в. установили закон соотношения онтогенеза и филогенеза, который получил название биогенетического закона.

Каждая особь в индивидуальном развитии (онтогенезе) повторяет историю развития своего вида (филогенез), или онтогенез есть краткое

повторение филогенеза.

В ходе онтогенеза воспроизводятся, безусловно, не все этапы эволюции, которая совершалась на протяжении тысяч и миллионов лет. Повторение стадий исторического развития вида в зародыше происходит в сжатой форме, с выпадением ряда этапов. Кроме того, эмбрионы имеют сходство не со взрослыми формами предков, а с их зародышами. Вместе с тем биогенетический закон, выражающий глубокую связь между онтогенезом и филогенезом, имел большое значение для выяснения родственных связей между организмами и для доказательства эволюции

органического мира.
Палеонтологические доказательства
Переходные формы — формы организмов, сочетающие признаки более древних и более молодых групп. Такие ископаемые переходные формы служат доказательством эволюции, поскольку свидетельствуют об исторической связи разных групп организмов. Ископаемая форма юрского периода — археоптерикс — долгое время считалась связующим звеном между рептилиями и птицами. Археоптерикс — животное с длинным, как у рептилий, хвостом, свободными позвонками, развитыми зубами (признаки рептилий). Тело археоптерикса покрыто перьями, передние конечности в виде крыльев; частично пневматические кости (признаки птиц). На данный момент известно, что археоптерикс не являлся предком птиц, а был слепой ветвью эволюции рептилий. Истинным примером переходной формы являются предки современных лошадей. Примерами переходных форм являются кистеперые рыбы,

связывающие рыб с вышедшими на сушу земноводными; семенные папоротники — переходная форма между папоротниковидными и голосеменными.

Еще одним доказательством эволюции являются палеонтологические ряды.

Палеонтологические, или филогенетические, ряды — остатки ранее живших видов, которые связаны между собой родством, т. е.

свидетельствуют о происхождении одного вида от другого.

Русский ученый В. О. Ковалевский, исследуя историю развития лошади, показал, что современные однопалые животные происходят от

мелких пятипалых всеядных предков, живших 60–70 млн лет назад в лесах. Изменение климата Земли, повлекшее за собой сокращение площадей лесов и увеличение площадей степей, привело к тому, что предки современных лошадей начали расселяться по степям. Необходимость защиты от хищников и передвижения на большие расстояния в поисках пищи привела к преобразованию конечностей — уменьшению числа пальцев от пяти до одного. Параллельно изменению конечностей происходило преобразование всего организма; увеличение размеров тела, изменение формы черепа, усложнение строения зубов и др.

В настоящее время филогенетические ряды обнаружены в эволюции морских ежей, слонов, китов, лошадей, носорогов, некоторых родов

моллюсков и других животных. 

Географические доказательства

Эндемики — виды, обитающие только на конкретной территории. 

Многие роды, семейства и другие таксоны ограничены какой-то одной географической областью, в которой находится центр распространения

данной группы. Например, гавайские цветочницы — эндемики Гавайских островов, а шиншилла в диком виде встречается только в высокогорных районах Анд. Географическая изоляция обычно ведет к образованию новых видов. Следствием этого является наличие большого числа эндемиков в фауне и флоре островов.

Чем длиннее история острова и чем надежнее он изолирован, тем более своеобразная на нем фауна и флора. Биогеография знает великое множество примеров неповторимости живого мира островов. Рассмотрим, например, Мадагаскар. Здесь отсутствует большинство типично африканских животных — нет антилоп, жирафов, носорогов, слонов. Характерной особенностью фауны змей является полное отсутствие наземных ядовитых змей: гадюковых и аспидовых, а также питонов.  Из 47 родов мадагаскарских млекопитающих 33 — эндемики острова. Лемуры встречаются ныне только на Мадагаскаре. Остров отделился от Африки около 170 млн лет назад. Тогда существовали только примитивные ранние млекопитающие. Возможно, лемуры и мелкие хищники — виверы — попали на остров около 30 миллионов лет назад на огромных плавучих островах, которые иногда отрываются от берегов тропических рек и плывут вниз по течению. 

Экспериментальные доказательства

Группе американских ученых под руководством Ричарда Ленски удалось смоделировать эволюционные преобразования  на примере

видообразования кишечной палочки в лабораторных условиях. Благодаря ее очень быстрому размножению в течение 20 лет были получены несколько десятков тысяч поколений бактерий. Ученые наблюдали за изменениями, происходящими с бактериями. Большинство из них носили одинаковый характер во всех популяциях — размер бактерий увеличивался, хотя и разными темпами. Однако в одной из популяций бактерии приобрели способность усваивать цитрат натрия. Используя сохраненные образцы бактерий из различных поколений, исследователям удалось установить, что начало серии изменений, которые привели к образованию новой разновидности бактерий, произошло в районе двадцатитысячного поколения и только в этой колонии. 

В ходе долгосрочного эволюционного эксперимента на бактериях E. coli показана способность естественного отбора поддерживать мутации,

которые не дают максимального выигрыша «здесь и сейчас», но обеспечивают наилучшие возможности для дальнейшей эволюции. Выяснилось, что мутации с сильным положительным эффектом, обеспечивающие быстрое достижение репродуктивного преимущества, могут снижать эволюционный потенциал, делая последующие мутации менее выгодными. В итоге окончательная «победа» в эволюционном соревновании может достаться организмам, которые поначалу проигрывали своим конкурентам. Открытие перекликается с палеонтологическими данными, согласно которым медленное развитие сбалансированных комплексных адаптаций в долгосрочной перспективе оказывается более «выигрышным», чем быстрое развитие эффективных, но односторонних приспособлений.

В конце 1950-х гг. известный советский биолог Г. Х. Шапошников провел ряд опытов, в процессе которых проводилась смена кормовых растений у различных видов тлей. Во время опытов впервые наблюдалась репродуктивная изоляция использованных в эксперименте особей от исходной популяции, что свидетельствует об образовании нового вида.

	Наблюдаемая эволюция
	Наблюдаемые сегодня изменения в популяциях доказывают не только существование эволюции, но и существование ряда механизмов, необходимых для эволюционного происхождения всех видов от общего предка. Было установлено, что геномы подвержены разнообразным мутациям (полиплоидии и др.).  Также наблюдаются различные морфологические и физиологические адаптации — появление способности усваивать новый вид пищи (в том числе нейлон и пентахлорфенол, производство которых началось в 1930-х гг.) и т. д. Кроме того, были обнаружены всевозможные промежуточные этапы возникновения новых видов, что свидетельствует о плавном характере видообразования.
	Развитие устойчивости к антибиотикам и пестицидам
	Развитие и распространение устойчивости к антибиотикам у бактерий и устойчивости к пестицидам у растений и насекомых является доказательством эволюции видов. Примеры:

•       появление форм золотистого стафилококка, устойчивых к ванкомицину;

•       развитие штаммов шигеллы, устойчивых к антибиотикам из группы сульфаниламидов;

•       малярийные комары, устойчивые к ДДТ.

За последние 50 лет зарегистрировано более 2500 случаев адаптации насекомых-вредителей к различным пестицидам.

Доказательства селекции

Новые виды могут возникать практически мгновенно (в геологическом масштабе времени) путем полиплоидии и гибридизации.

Полиплоидия — кратное увеличение количества хромосом в клетке вследствие мутации.

Полиплоидный организм не может скрещиваться с обычным (диплоидным) организмом. Подобная репродуктивная изоляция может привести

к генетическому обособлению полиплоидной популяции и образованию нового вида.

Полиплоидия широко распространена в природе, но среди разных групп организмов представлена неравномерно. Большое значение этот тип

мутаций имел в эволюции диких и культурных цветковых растений, среди которых около 47 % видов — полиплоиды. Одна из причин, по которой полиплоидия у животных встречается значительно реже, чем у растений, заключается в том, что у растений возможно самоопыление, а большинство животных размножается путем перекрестного оплодотворения, и, значит, возникшему мутанту-полиплоиду нужна пара — такой же мутант-полиплоид другого пола. Вероятность подобной встречи крайне низка. 

Высокая степень плоидности свойственна простейшим — число наборов хромосом у них может возрастать в сотни раз. Среди многоклеточных

животных полиплоидия редка и более характерна для видов, утративших нормальный половой процесс, например гермафродитов, и видов, у которых яйцеклетки развиваются без оплодотворения (партеногенез). 

В качестве наблюдаемых человеком исторических примеров видообразования (в результате искусственного отбора) можно назвать выведение из одомашненной популяции дикого тутового шелкопряда полиплоидного домашнего тутового шелкопряда  (Bombux mori). Скрещивание между этими формами практически не происходит, следовательно, имеет место репродуктивная изоляция.

Гибридизация — скрещивание различных видов. 

Гибридогенное видообразование является одним из типов экологического (симпатрического) видообразования. Оно свойственно

значительной части растений и лишь малому числу видов животных. При скрещивании различных видов потомство обычно бывает стерильным. Это связано с тем, что число хромосом у разных видов различно. Генотип гибридного организма содержит негомологичные хромосомы отцовского и материнского организмов. В процессе мейоза негомологичные хромосомы не могут конъюгировать, происходит нарушение образования гамет и стерильность. Однако если у такого гибрида происходит геномная мутация, вызывающая удвоение числа хромосом, то каждая хромосома обретает себе «пару» — мейоз протекает нормально и дает нормальные половые клетки. При этом гибридная форма приобретает способность к размножению и утрачивает возможность скрещивания с родительскими формами. Кроме того, межвидовые гибриды растений могут размножаться вегетативным путем.

Существующие в природе естественные ряды гибридных видов растений возникли, вероятно, именно таким путем. По некоторым данным,

гибридогенное происхождение имеют не менее трети всех видов цветковых растений.

Гибридогенное происхождение доказано и для некоторых видов животных, в частности скальных ящериц, земноводных и рыб. Некоторые

виды кавказских ящериц, имеющих гибридогенное происхождение, триплоидны и размножаются с помощью партеногенеза. 

Происхождение современных лошадей

55 млн лет назад — гиракотерий: маленький коренастый зверек размером с лисицу,

с четырехпалыми конечностями, питавшийся листьями и фруктами;

50 млн лет назад — орогиппус: изменились конечности и зубы (предпочитал более

твердую растительную пищу);

47 млн лет назад — эпигиппус;

35 млн лет назад — мезогиппус: высота в холке около 60 см, спина более не была

выгнутой, как у его предков, а лапы, шея и морда стали длиннее; копыта;

30 млн лет назад — миогиппус, более крупный, чем его предки, морды

дополнительно вытянулись;

23 млн лет назад — парагиппус: на ногах всего лишь по три пальца, превращенные в копыта;

20 млн лет назад — мерикгиппус: в холке достигавший до одного метра; череп напоминал череп современных лошадей, а объем мозга

значительно увеличился; 

6 млн лет назад — промежуточное звено диногиппус;

2 млн лет назад — плиогиппус;   

1,5 млн лет назад — появились современные лошади (Equus caballus).

Основное видообразование происходило в пределах Северной Америки, откуда по существовавшему естественному мосту происходило их

проникновение в Евразию, когда это было возможно в отсутствие Берингова пролива и до образования мощного ледникового щита.

В Северной Америке лошади вымерли несколько тысяч лет назад. В ходе европейской колонизации в XVI в. туда снова были ввезены представители видов домашняя лошадь и осел. Одичавшие популяции ввезенных лошадей стали известны как мустанги. Подобный процесс имел место также в Австралии, в которой до этого никогда не было представителей рода лошадей.

Тема №7 Додарвиновский период развития эволюционного учения

Биологическая эволюция — это необратимое направленное историческое развитие живой природы. Иными словами, под биологической

эволюцией следует понимать процесс приспособительного исторического развития живых форм на всех уровнях организации живого.

Древнегреческий философ Эмпедокл (490–430 гг. до н. э.) создал теорию мифогенной эволюции. Появление органических существ Эмпедокл представлял себе как дело случая: «члены соединялись, когда случай произошел», хотя многие из случайных соединений — «головы без шеи и туловища», «глаза без лица», «человеческие тела с головами волов» — не сохраняются. Такое понимание, а также утверждение, что менее совершенные существа были до того, как появились более совершенные (от растений до животных), было как бы предвосхищением теории отбора и эволюции. Отмечая в своих работах, что «волосы, грубые перья птиц, чешуя, растущие на различных особях, — одно и то же», Эмпедокл выразил те идеи, на которых много веков спустя была построена сравнительная морфология.

Креационизм

В додарвиновский период (до 1859 г.) в естествознании господствовали метафизические взгляды на природу, когда явления и тела природы

рассматривались как раз и навсегда данные, неизменные, изолированные, не связанные между собой. Они были тесно связаны с креационизмом, согласно которому многообразие органического мира есть результат божественного творения. Креационисты доказывали, что виды живой природы реальны и неизменны со времени своего появления. 

Аристотель (384–322 до н. э.) — древнегреческий философ. Ученик Платона. По праву считается «отцом зоологии». Он изучал видовое

разнообразие животных, их внешнее и внутреннее строение, поведение, эмбриональное развитие. Работы Аристотеля во многом определили ход развития биологической науки вплоть до XVII в. Аристотель дал первое определение жизни, понимая под ней «всякое питание, рост и упадок тела, имеющие основания в нем самом». В своих сочинениях он описал около 500 видов животных, причем создал одну из первых классификаций животного мира.

Сопоставление животных по их внутреннему строению привело Аристотеля к созданию «лестницы природы», на ступенях которой он

расположил все природные тела, от неорганических до человека, подчеркивая, что переходы между отдельными ступенями нечувствительны. 

"Лестница" отражала мысль о единстве, связи и последовательности форм, о постепенном усложнении организмов и о наличии переходов

между ними. В преобразованном виде представление о градации форм стало одной из основных предпосылок эволюционного учения Ламарка.

Аристотель был креационистом и приверженцем теории самозарождения жизни. Он считал, что рыбы и моллюски могут самозарождаться из

морского ила, а черви — из гниющего вещества. Он также был сторонником идеи «изначальной целесообразности», якобы присущей всем живым существам. Под выражением «изначальная целесообразность» понималось соответствие организма или органа той цели, которая была якобы поставлена для него творцом с самого начала, т. е. при сотворении мира. Представления о неизменности всей природы и изначальной целесообразности поддерживались правящими кругами и церковью.

Наблюдая природу в разных ее проявлениях, Аристотель, однако, не имел представления о целенаправленном научном эксперименте. Однако несомненно, что вклад Аристотеля в развитие представлений о живой природе был огромен и создал прочный фундамент для успешного и последовательного формирования впоследствии биологической картины мира.

Важным этапом развития биологической науки стал период поиска системы в мире живого. В конце XVIII в. возникла необходимость

систематизировать накопленный фактический материал о живых организмах, появилась потребность в классификации живых существ. Становление систематики связано с именем шведского ученого Карла Линнея (1707–1778 гг.). Основные итоги его деятельности изложены в работах «Система живой природы» и «Философия ботаники». Он осуществил деление животных и растений на соподчиненные группы, ввел бинарную (двойную) систему названий биологических видов.

К. Линней был креационистом и утверждал, что видов существует столько, сколько их было создано во время «сотворения мира». Систематика Линнея была построена только на внешнем сходстве, а не на родстве между видами, так как он не верил в возможность эволюции.

Несмотря на ошибки, допущенные Карлом Линнеем, очевиден его гигантский вклад в развитие биологической науки. Он упорядочил

представления о многообразии животного и растительного мира, вызвал своими работами интерес к систематике в научном мире. Впервые описал около 10 000 видов растений и 4200 видов животных, внес много нового в концепцию биологического вида.

К концу XVIII в. в биологии накопился огромный описательный материал, который позволял сделать следующие выводы:

        1.      Даже внешне далекие виды по внутреннему строению обнаруживают определенные черты сходства.

	2.      Современные виды отличаются от давно живших на Земле ископаемых. 3.      Внешний вид, строение и продуктивность сельскохозяйственных растений и животных могут существенно изменяться в зависимости от условий их выращивания и содержания.
	Трансформизм
	К концу XVIII в. во многом изменились общественно-политические взгляды, особенно во Франции. Рост революционных идей, французская революция, развитие капитализма, научные открытия — все это подрывало старые, метафизические представления о неизменности природы и общества. В произведениях многих ученых появились высказывания о происхождении современных видов растений и животных от далеких предков. Сомнения в неизменности видов привели к возникновению трансформизма — системы взглядов об изменяемости и превращении форм растений и животных под влиянием естественных причин. Во Франции такие идеи принадлежали Жоржу Бюффону, в Англии — Эразму Дарвину (деду

Чарльза Дарвина).

Начиная с Бюффона, трансформизм переходит в новый период; за то время фактический материал значительно возрос. В этот период учение

нашло своего наиболее блестящего представителя в лице Ламарка. 

Идеи трансформизма нашли дальнейшее развитие в трудах выдающегося французского биолога Ж. Б. Ламарка (1744–1829 гг.) — создателя

первого эволюционного учения. Свои взгляды на историческое развитие органического мира он изложил в книге «Философия зоологии» (1809 г.).

Идеи ламарка

•       Ж. Б. Ламарк создал естественную систему животных, основанную на принципе родства между организмами. Виды не остаются постоянными, они медленно и непрерывно изменяются. Классификация должна отражать «порядок самой природы», т. е. ее прогрессивное развитие. В его системе животные размешены по уровню организации на 14 классов — от инфузорий до млекопитающих. Классы Ламарк разделил на 6 градаций, или последовательных ступеней усложнения их организации.

•       Ламарк впервые сформулировал положение об эволюционном развитии живой природы: жизнь возникает путем самозарождения простейших живых тел из веществ неживой природы. Однако, по мнению Ламарка, дальнейшее развитие идет только по пути прогрессивного усложнения организмов.

•       В природе существует некий изначальный закон внутреннего стремления организмов к совершенствованию. Согласно этим представлениям, все живое, начиная с самозародившихся инфузорий, постоянно стремится к усложнению своей организации, что в конечном итоге приводит к превращению одних форм живых существ в другие (например, инфузории постепенно превращаются в полипов, полипы — в лучистых и т. д.).

•       Главный фактор изменчивости организмов — влияние внешней среды: изменяются условия (климат, пища), а вслед за этим из поколения в поколение изменяются и виды.

У организмов, лишенных центральной нервной системы (растения, низшие животные), эти изменения возникают прямым путем. Так, у водяного лютика подводные листья сильно рассечены и имеют вид нитей (прямое влияние водной среды), а надводные листья — лопастные (прямое влияние воздушной среды).

•       Закон упражнения и неупражнения органов. У животных, имеющих центральную нервную систему, влияние среды на организм, по Ламарку, осуществляется косвенным путем: условия жизни определяют потребности животного, а значит, действия, привычки и поведение. Вследствие этого одни органы больше и чаще употребляются в работе (упражняются), а другие меньше и реже (не упражняются), причем при упражнении органы развиваются (длинная шея и передние ноги у жирафа, широкие плавательные перепонки между пальцами у водоплавающих птиц, длинный язык у муравьеда и дятла и др.), а при неупражнении — недоразвиваются (недоразвитие глаз у крота, крыльев у страуса и др.). 

С точки зрения Ламарка, длинные шея и ноги у жирафа — результат того, что многие поколения его коротконогих и короткошеих предков питались листьями деревьев, за которыми им приходилось тянуться все выше и выше; перепонки между пальцами у водоплавающих птиц возникли в результате постоянного раздвигания пальцев и растягивания кожи между ними при плавании в поисках пищи или при спасении от хищников.

Некоторые органы при постоянном неупражнении их в ряду поколений постепенно исчезают (конечности у змей).

•       Закон наследования приобретенных признаков. Таким образом, изменения органов, возникающие как прямым, так и косвенным путем, становятся, по Ламарку, сразу полезными, приспособительными. Если изменения организмов, вызванные прямым или косвенным воздействием условий среды, повторяются в целом ряду поколений, то они наследуются и становятся признаками новых видов. Например, незначительное удлинение шеи и ног у жирафа, происходившее в каждом поколении, передавалось следующему поколению, пока эти части тела не достигли своей нынешней длины.

Ламарковское толкование причин изменения видов в природе имеет серьезные недостатки. Так, влиянием упражнения или неупражнения

органов нельзя объяснить изменения таких признаков, как длина волосяного покрова, густота шерсти, жирность молока, окраска покровов животных, которые не могут упражняться. Кроме того, как теперь известно, не все изменения, возникающие у организмов под влиянием окружающей среды, наследуются.

Этьен Жоффруа Сент-Илер, французский зоолог, предшественник Ч. Дарвина, пропагандировал единство животного мира на основе общности происхождения всех известных видов. Он считал, что причина трансформации видов — в целесообразных и наследуемых реакциях зародышей организмов на изменения среды. 

Серьезным противником Ламарка и Сент-Иллера был выдающийся биолог Жорж Кювье. Он был сторонником постоянства вида. Одержав верх

в публичном споре в академии, Кювье на долгое время закрепил в науке представление о неизменности вида. Исследования Кювье над ископаемыми

животными привели его к теории катастроф, по которой каждый геологический период имел свою фауну и флору и заканчивался громадным переворотом, катастрофой, при которой гибло на Земле все живое, и новый органический мир возникал путем нового творческого акта.
Идеи Шарля Бонне
В XVIII в. Шарль Бонне развивая идеи Аристотеля о ступенях иерархии объектов природы, привел шкалу живых существ: существа образуют последовательную лестницу, идущую снизу вверх без какого-либо разрыва: вещества, минералы, кораллы, растения, животные, человек, ангелы и архангелы.

Систематика К. Линнея

Царство животных Линней разделил по строению кровеносной системы таким образом:

•       первая ступень — кровь красная и горячая:       четвероногие и птицы (сердце с двумя желудочками);

•       вторая ступень — кровь красная и холодная:

      гады и рыбы (сердце с одним желудочком);

•       третья ступень — холодная белая жидкость вместо крови:

      черви и насекомые. 

Линней правильно выделил классы млекопитающих, птиц и рыб. Но он объединил в одном классе «гады» пресмыкающихся и земноводных,

тогда как они относятся к разным классам. В класс «черви» попали почти все типы беспозвоночных. Линней объединил в один отряд ленивца, муравьеда и слона по признаку отсутствия резцов, не зная, что бивни и есть разросшиеся верхние резцы. На самом деле слон относится к отряду хоботных, а ленивец и муравьед к — отряду неполнозубых. По сходству в строении клюва курица и страус попали в один отряд, тогда как по совокупности признаков они принадлежат к разным подклассам птиц (килегрудых и бескилевых).

В основу классификации животных Линней положил строение кровеносной и дыхательной систем. Он выделил 6 классов животных:

млекопитающие, птицы, гады (земноводные и пресмыкающиеся), рыбы, насекомые, черви. К классу червей Линней ошибочно отнес одноклеточных, губок, кишечнополостных, моллюсков и иглокожих.

В основе деления растений на систематические группы лежало их различие в генеративных органах (т. е. органах, отвечающих за половое

размножение). Линней выделил 24 класса растений, причем первые 13 классов отличались друг от друга только по количеству тычинок. Ему удалось также выделить 67 порядков у растений, но интересно, что он при этом нередко ссылался на интуицию и «инстинкт натуралиста». 

Тема №8 Основные положения теории Дарвина

Основные принципы эволюционной теории Ч. Дарвина

Первый фундаментальный фактор, на который опирается теория Дарвина, это ограниченность природных ресурсов. Живые организмы имеют

склонность размножаться в неограниченных количествах, если им ничто и никто не мешает. Если представить себе популяцию бактерий, делящихся через одинаковые промежутки времени (например, раз в полчаса), то при неограниченных ресурсах численность этой популяции будет расти экспоненциально (2 — 4 — 8 — 16 — 32 — 64 — 128 — …). Если ресурсы будут продолжать оставаться неограниченными, слой таких бактерий за считанные недели покроет всю Землю. Еще в 1854 г. германский палеонтолог К. Эренберг вычислил, что одна диатомовая водоросль может за восемь дней дать массу материи, равную объему нашей планеты, а в течение следующего часа может удвоить эту массу. Инфузория-туфелька может в течение пяти лет дать массу живого вещества, объем которой будет в 104 раза больше объема Земли. К. А. Тимирязев подсчитал, что потомство одного одуванчика при условии неограниченного размножения потребует через 10 лет для своего размещения площади, превышающей в 15 раз площадь поверхности нашей планеты. Сам Дарвин делал подобные расчеты для одного из наиболее медленно размножающихся организмов — слона. Впрочем, и так ясно, что разница между всеми формами жизни в этом отношении только количественная. 

Поскольку неограниченных ресурсов не бывает, то и организмы не могут размножаться неограниченно. Таким образом, неизбежна борьба за существование, под которой понимается совокупность взаимодействий организмов с окружающей средой, приводящих к их выборочному выживанию. 

Вторым фундаментальным фактом, образующим основу теории Дарвина, была изменчивость. Если все живые организмы отличаются друг от

друга, значит, они имеют разные шансы пройти борьбу за существование и оставить потомство. Изменчивость в сочетании с борьбой за существование порождает естественный отбор. 

Изменчивость организмов сочетается с наследственностью: многие индивидуальные вариации передаются потомству. Если носители разных

вариантов изменчивости имеют разные шансы выжить в борьбе за существование и оставить потомство, а по характеру эта изменчивость является наследственной — это с неизбежностью означает, что фенотип (признаки) последующего поколения будет иным по сравнению с фенотипом (признаками) предыдущего. Это и есть эволюция. 

Логическая схема дарвиновской теории (по Раутиану)

Прогрессия размножения порождает борьбу за существование, борьба за существование в сочетании с изменчивостью порождает естественный

отбор, а естественный отбор в сочетании с наследственностью порождает эволюцию, которая в порядке обратной связи приводит к изменению всех начальных условий — типа размножения, спектра изменчивости и характера наследования.

Это краткое изложение точно воспроизводит логику Дарвина.

1.      В пределах каждого вида живых организмов существует индивидуальная наследственная изменчивость признаков. 

2.      Все живые организмы размножаются в геометрической прогрессии.

3.      Условия среды разнообразны и изменчивы.

4.      Жизненные ресурсы ограничены, и поэтому должна возникать борьба за существование. 

5.      В условиях борьбы за существование выживают и дают потомство наиболее приспособленные особи, имеющие те признаки, которые случайно оказались адаптивными к данным условиям среды. 

6.      Новые признаки возникают не направленно — в ответ на действие среды, а случайно. Немногие из них оказываются полезными в конкретных условиях.

7.      Потомки выжившей особи, которые наследуют полезные признаки, оказываются более приспособленными к данной среде, чем другие представители популяции.

Выживание и преимущественное размножение приспособленных особей Дарвин назвал естественным отбором. 

Естественный отбор в изолированных популяциях постепенно ведет к дивергенции (расхождению) признаков в этих популяциях и, в

конечном счете, к видообразованию.

Итог естественного отбора:

•       Большое видовое разнообразие.

•       Эволюция в различных таксонах (единицах систематики: видах, родах, семействах, классах и т.д.) идет в разных направлениях.

•       Одновременно существуют примитивные и высокоразвитые формы.

•       Любые адаптации относительны, и "работают" только при определенных условиях среды.

Синтетическая теория эволюции

В XX веке произошел синтез, или объединение, дарвинизма и генетики. Дарвин в своей работе не опирался на работу Менделя и не мог

учесть механизмы наследования, так как они были еще практически не изучены. В начале XX века генетика развивалась очень бурно, и накопился массив знаний, которые не были никак отражены в классическом дарвинизме.

В трудах Р. Фишера, С. Райта, Дж. Холдейна-младшего был разработан математический аппарат популяционной генетики, хорошо

описывающий реально наблюдаемые распределения частот генов в популяциях, в том числе и с учетом действия отбора, дрейфа и других факторов эволюции. Новая, учитывающая эти достижения генетики, теория эволюции получила название синтетической теории эволюции (СТЭ). Авторы основных работ по СТЭ — Дж. Хаксли, Майр, Добжанский, из русских ученых — Тимофеев-Ресовский, Дубинин. СТЭ обладает развитым математическим аппаратом, позволяющим моделировать события микроэволюции. СТЭ лежит в основе современной эволюционной теории, хотя она, конечно, изменилась за последние несколько десятилетий и продолжает развиваться с учетом новых данных, в частности, молекулярногенетических (последовательности ДНК).

Некоторые современные учёные придерживаются теории прерывистого равновесия, которая утверждает, что эволюция происходит скачкообразно, а не постепенно. Есть данные, которые подтверждают это предположение. Существует мнение, что в рамках СТЭ описать скачкообразную эволюцию нельзя. Однако современная генетика развития и эволюционная биология развития (evo-devo) проливают свет на возможные механизмы скачкообразных изменений. Возможно, эти данные можно будет интегрировать в СТЭ, которая постоянно развивается.

Тема №9 Вид. Критерии вида

Определение вида

До XVII в. исследователи опирались на представление о виде, созданное ещё Аристотелем, который считал виды совокупностью внешне сходных особей. Такой подход без принципиальных изменений был использован многими биологами, включая Карла Линнея, основоположника современной биологической систематики.

Линней ввёл в обиход бинарную, или биномиальную, номенклатуру — принятый в биологической систематике способ обозначения видов при

помощи названия из двух слов (биномена), состоящего из сочетания двух названий (имён): имени рода и имени вида (согласно терминологии, принятой в зоологической номенклатуре) или имени рода и видового эпитета (согласно ботанической терминологии). 

Правила написания видовых названий

Дальнейшее развитие биологии привело к формированию биологической концепции вида. Эта концепция предполагает, что вид — не

условная категория, выделенная людьми для удобства, а реально существующая общность организмов, характеризующаяся прежде всего генетическим единством и общностью происхождения. Это генетическое единство и является первопричиной внешнего сходства организмов одного вида, то есть для выделения видов является первичным не внешнее сходство, а именно генетическая общность.

Для организмов с половым размножением границу между видами формирует репродуктивная изоляция — это неспособность двух разных видов при скрещивании давать плодовитое потомство. Потомство может быть вполне здоровым, но стерильным, как, например, потомство скрещивания лошади и осла — мулы и лошаки (хотя один из полов может сохранять частичную плодовитость). 

У бесполых организмов вид определить сложнее. Для них вид — это совокупность клонов, объединённых общей экологической нишей и

поэтому эволюционирующих совместно, сходным образом. В первую очередь это касается прокариот и многих растений.

Согласно современному определению, вид (лат. species) — основная единица биологической систематики живых организмов, группа особей с общими морфофизиологическими, биохимическими и поведенческими признаками, способная к взаимному скрещиванию, дающему в ряду

поколений плодовитое потомство, закономерно распространённая в пределах определённого ареала и сходно изменяющаяся под влиянием факторов внешней среды.
Критерии вида
Современная биология выделяет критерии вида, то есть критерии, по совокупности которых одно множество особей характеризуется как вид и отличается от других видов. 1. Морфологический критерий вида.  Под ним подразумевается сходство внешнего и внутреннего строения особей вида и их отличия от представителей других видов. Эволюционно далёкие друг от друга виды без труда различит по внешнему виду даже ребёнок, но в случае близкородственных видов это может быть непросто даже для специалиста.

Вопрос определения близких, внешне сходных видов часто становится серьёзной научной проблемой. Существуют так называемые видыдвойники, которые морфологически не отличаются, однако являются генетически изолированными.

Считается, что виды-двойники встречаются среди животных, которые используют для поиска партнёра прежде всего запах (насекомые, грызуны). На примере видов-двойников у мух дрозофил, однако, было показана видоспецифичность строения полового аппарата, которое может лежать в основе репродуктивной изоляции этих видов.

2.   Цитогенетический критерий.

Для каждого вида характерен уникальный кариотип — набор хромосом, характеризующийся их числом, размерами, положением центромеры, рисунком дифференциального окрашивания.

Так, анализ хромосомного набора позволил разделить вид полёвка обыкновенная на 4 вида:

полёвка обыкновенная — 46 хромосом,              полёвка киргизская — 54, но другой морфологии, полёвка восточноевропейская — 54 хромосомы,       полёвка закаспийская — 52 хромосомы.

Бывают, однако, случаи, когда далёкие виды имеют одинаковые кариотипы, например, представители семейства кошачьих, а бывает, что, наоборот, представители одного вида варьируют по числу хромосом (например, обыкновенная бурозубка).

3.   Молекулярно-биологический критерий.  

Между видами существуют молекулярные различия. Это, прежде всего, различия в последовательности белков и ДНК, возникшие в ходе эволюции. До появления эффективных технологий определения последовательности ДНК в основном применялись данные по подвижности белков при электрофорезе (она характеризует размеры и заряд белковых молекул). В настоящее время методы чтения ДНК стремительно развиваются и удешевляются, и уже накоплено много данных о последовательности ДНК разных организмов. Эти данные обязательно используются для характеризации видов.

По последовательностям ДНК строят филогенетические деревья организмов — реконструкции путей эволюционного расхождения (дивергенции), основанные на установлении последовательности возникавших замен в ДНК.

В ДНК есть эволюционно консервативные участки, то есть сохраняющиеся относительно неизменными в ходе эволюции, и вариабельные — переменчивые. Консервативные участки в основном отвечают за жизненно важные функции, кодируют белки и РНК, практически не отличающиеся внутри огромных групп организмов. Например, один из главных белков цитоскелета актин очень мало отличается у всех эукариот. Медленно меняются рибосомные РНК. Их последовательности очень удобно использовать для построения филогении на уровне типов и классов. 

Вариабельные участки могут варьировать даже у особей внутри вида. Их, например, используют для генетической идентификации и геномной дактилоскопии («снятии генетических отпечатков пальцев») людей в судебной медицине и криминалистике.

4. Биохимический критерий.  

Один из основных критериев вида у микроорганизмов, прежде всего у бактерий. Морфологически бактерии отличаются мало — имеется всего несколько стандартных типов форм. Гораздо большим разнообразием характеризуется морфология бактериальных колоний (цвет, блеск, фактура поверхности). Но наиболее разнообразны среди прокариот типы их метаболизмов. Именно метаболизм определяет экологическую нишу бактерии, а это, в свою очередь, один из главных критериев вида в отсутствие полового размножения. Метаболические особенности прокариот легко установить, выращивая их на селективных средах — средах, в которых имеется определённый набор веществ (источников углерода, азота и т. п.). На определённой среде могут расти только те бактерии, которые могут использовать наличествующие в ней вещества в своём метаболизме и синтезируют все недостающие вещества самостоятельно. Во многие среды также добавляют индикаторы, которые меняют цвет, если бактерии в ходе роста преобразуют среду и меняют ее рН.  

Хотя метаболизм многоклеточных организмов, как правило, варьирует от вида к виду гораздо меньше, тем не менее этот критерий может быть существенным и для них. Например, виды растений могут отличаться по спектру синтезируемых алкалоидов, флавоноидов, эфирных масел, будучи очень близкими морфологически. 

5. Экологический критерий вида.

Это экологическая ниша вида — совокупность оптимальных для вида значений факторов среды, его связей с другими организмами. Каждый вид занимает свою экологическую нишу. Согласно принципу конкурентного исключения Гаузе, два вида в одной экосистеме не могут занимать одну и ту же нишу — один будет неизбежно вытеснен другим. 

6. Географический критерий вида.

Каждый вид имеет свой ареал — область распространения. Однако данный критерий не абсолютен. В частности, ареалы разных видов могут сильно перекрываться, и наоборот, ареалы некоторых видов разорваны. 

Отдельную проблему представляют кольцевые ареалы некоторых видов. «Кольцевыми видами» называют комплексы близкородственных форм, постепенно расселявшихся вокруг какой-либо географической преграды, причем крайние, наиболее сильно разошедшиеся формы, встретившись по другую сторону преграды, уже не могут скрещиваться, хотя всё ещё соединены непрерывным рядом взаимно совместимых разновидностей. 

7. Физиологический критерий вида - особенности процессов жизнедеятельности организма и отдельных систем органов. В первую очередь учитывается физиология размножения: возраст достижения половой зрелости, длительность беременности, количество детенышей, длительность периода вскармливания (у млекопитающих) и т.п.

8. Этологический критерий - особенности видового поведения. В первую очередь учитывается особенность поведения в брачный период, период гнездования, забота о потомстве. 

Репродуктивная изоляция

Репродуктивная изоляция — наиболее существенный критерий вида. Особи разных популяций одного вида могут скрещиваться и давать плодовитое потомство. Вследствие этого существует поток генов между популяциями, и такие потоки связывают вид в единую генетическую общность. Но существенного потока генов от вида к виду нет из-за наличия между ними барьеров репродуктивной изоляции.

Существенным исключением из этого правила является горизонтальный перенос генов. Вертикальный перенос генов — это передача генов

от материнского организма дочернему при размножении; горизонтальный, в противоположность ему, связан с передачей ДНК между неродственными организмами. В частности, это происходит при участии вирусов, встраивающихся в геном, или путём трансформации — захвата фрагментов ДНК из внешней среды (это весьма характерно для бактерий). Так, при воздействии антибиотиков бактерии самых разных групп приобретают к ним устойчивость, т. к. плазмиды с генами устойчивости легко передаются от одних бактерий к другим. Проблема устойчивости к антибиотикам в настоящее время имеет первостепенное медицинское значение. 

Горизонтальный перенос генов чрезвычайно интенсивен между прокариотами, поэтому многие исследователи в настоящее время вообще не

считают понятие вида применимым к этим организмам, так как существует значимый поток генов даже между отдалёнными группами бактерий и архей. Для эукариотических организмов характерен значительно меньший уровень горизонтального переноса генов, хотя отдельные группы являются исключениями, например, полностью партеногенетические беспозвоночные животные — бделлоидные коловратки, которые, по-видимому, за счёт захвата чужеродных генов восполняют дефицит генетического разнообразия в отсутствие полового размножения.

Репродуктивная изоляция может осуществляться на разных уровнях:

а) презиготический уровень — до слияния гамет:

— географическая. Наличие географических барьеров препятствует скрещиванию;

— поведенческая. Крайне важны брачные ритуалы, ухаживание, токование — они видоспецифичны и играют огромную роль в обособлении вида от других. Необходимо упомянуть также брачные наряды, выделение определённых привлекающих противоположных пол веществ (феромонов), которые также, как правило, специфичны для данного вида;

— механическая (различие размеров, несовместимость половых органов);

— разное время размножения;

— несовместимость гамет. У многих цветковых растений пыльцевые зёрна не прорастают при попадании на рыльца других видов. б) постзиготический уровень:

— гибель зиготы или эмбрионов, а также выкидыш при внутреннем развитии; — нежизнеспособность или слабость гибридов;

— полная или частичная стерильность гибридов (иногда стерилен один пол гибридов, а другой плодовит, например, лигры и тайгоны — см. ниже). Основной причиной, лежащей в основе гибридной стерильности, является несовпадение кариотипов скрещивающихся видов, в частности, числа хромосом. В профазе мейоза, при образовании половых клеток, должно произойти спаривание (конъюгация) гомологичных хромосом. При нарушении этого процесса мейоз, как правило, не происходит или же образуются дефектные гаметы. У разных видов хромосомные наборы разные. Они присутствуют вместе в геноме межвидового гибрида. При гаметогенезе у гибрида не все хромосомы могут найти себе пару для конъюгации, и мейоз не происходит. 

Как правило, репродуктивная изоляция сначала возникает на постзиготических уровнях, а затем, поскольку тратить время и ресурсы на

ухаживание, спаривание, гнездование при слабой жизнеспособности и плодовитости потомства невыгодно, возникают презиготические барьеры — например, поведенческие. Однако в случае географического видообразования изоляционные барьеры могут успеть сформироваться не в полной мере — скрещивание всё равно не происходит из-за наличия территориального разобщения. Поэтому от многих видов, изолированных географически, можно в неволе или искусственно получить потомство.

Например, при скрещивании льва-самца и тигрицы-самки (разные виды одного рода Panthera) рождаются лигры (англ. liger от англ. lion —

лев и англ. tiger — тигр). При противоположном направлении скрещивания получается сильно отличающийся внешне гибрид — тигролев, или тайгон.

Лигры — самые крупные ныне живущие представители семейства кошачьих. Лигры не встречаются в природе главным образом потому, что

в естественной среде львы и тигры почти не имеют шансов встретиться: современный ареал льва включает в основном центральную и южную Африку, в то время как тигр — исключительно азиатский вид. Скрещивание видов происходит, когда животные долгое время живут в одном вольере или клетке, но потомство дают лишь 1−2% пар, из-за чего в мире сегодня живёт не более двух десятков лигров. Самки лигров обычно плодовиты, в то время как самцы — стерильны.

В некоторых случаях постзиготическая изоляция может отсутствовать при наличии презиготической. В качестве примера видов, не скрещивающихся в природе, но дающих плодовитые гибриды при искусственном оплодотворении, можно привести бестер — ценный гибрид осетровых рыб белуги и стерляди.

Проблема вида у прокариот

Как уже упоминалось, существуют сложности с определением вида у прокариот, по следующим причинам:

1.    Отсутствие полового размножения.

2.    Слабая применимость морфологического критерия.

3.    Широкое распространение горизонтального переноса генов.

В связи с этим в микробиологии применяется в основном молекулярно-генетический критерий. Во многих работах принято за правило считать

границей вида 97% или, по более новым данным, 98,7% совпадения последовательностей 16S РНК из малой субъединицы рибосом. 

Правила написания видовых названий

На латыни имя рода всегда пишется с большой буквы, имя вида (видовой эпитет) — всегда с маленькой (даже если происходит от имени

собственного). В тексте название вида, как правило, пишется курсивом. Имя вида (видовой эпитет) не следует приводить отдельно от имени рода, поскольку без имени рода оно лишено смысла. В некоторых случаях допускается сокращение имени рода до одной буквы или стандартного сокращения.

Тема №10 Искусственный отбор

Искусственный отбор — отбор , производимый человеком, с целью выделения и сохранения особей с наиболее полезными для человека признаками.

Факторы, влияющие на искусственный отбор:

•       степень изменчивости исходного материала

•       количество исходных особей

•       контролируемое скрещивание

Не все виды организмов одинаково поддаются  искусственному отбору. Так, пород лошадей меньше, чем собак и кошек. Не все виды

значительно изменяются под действием искусственного отбора. Под действием искусственного отбора очень слабо изменились верблюды, северный олень, яки. Это связано с тем, что условия существования после одомашнивания не очень отличаются от их естественной среды обитания.

Бессознательный искусственный отбор — сохранение "лучших" и отбраковывания "худших" организмов, производимый человеком в

процессе жизнедеятельности (в быту).  Наиболее древняя форма искусственного отбора.

Примеры:

Одомашнивание животных: отбор наиболее спокойных лошадей, менее агрессивных собак, менее вредных кошек

Введение в культуру растений: с наиболее сладкими плодами, наиболее неприхотливых, морозостойких, красивоцветущих и т.п.

Процесс окультуривания растений постоянно идет на территориях пересечения местообитаний дикорастущих плодовых форм с

земледельческими районами. При этом развитие земледелия и плодоводства, особенно в новых районах, стимулирует этот процесс, приводит к одомашниванию видов, появлению новых культурных растений, что можно наблюдать и в наше время на приусадебных участках многих населенных пунктов Кавказа, Средней Азии, Поволжья, там, где наряду с посадками лучших сортов плодовых и ягодных культур встречаются дикорастущие формы яблони, груши, лещины.

Методический искусственный отбор — отбор, производимый человеком, с целью выведения нового сорта или породы, обладающих определенными признаками. 

Исходя из поставленной задачи, селекционер отбирает из исходного материала особей, в которых намечаются, хотя бы в зачаточной степени, интересующие его признаки. Для отобранных экземпляров создаются соответствующие условия жизни и особый уход. Анализируются возможные пути скрещивания. Затем, начиная уже с первого потомства, методически из поколения в поколение ведется строгий отбор лучшего материала и выбраковка всего того, что не удовлетворяет предъявляемым требованиям.

Методический отбор — основа селекции. Сформировался методический отбор в XVIII

веке и полностью сохранил свое значение в современном растениеводстве и животноводстве. Применяя методический отбор, человек создал большое многообразие сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов.

                 Массовый искусственный отбор —    размножение    основной     группы    особей    с

выбраковкой отдельных особей, по фенотипу (совокупности признаков) не соответствующих породным или сортовым стандартам.

Цель: сохранение постоянства породных или сортовых качеств. 

Индивидуальный искусственный отбор — отбор и размножение отдельных особей с определенными генотипами.

Цель: совершенствование породных и сортовых качеств; создание новых пород/сортов. 

Сравнение естественного и искусственного отбора
Естественный отбор	Искусственный отбор
отбирающий фактор: условия среды	отбирающий фактор: человек
критерий: приспособленность к условиям среды	критерий: полезность для человека
значение для организма: повышает приспособленность  организмов к условиям среды	значение для организма: часто не способны к самостоятельному существованию в природной среде
сроки: длительные	сроки: короткие
результат: новый вид	результат: новый сорт, порода, штамм
Тема №11 Популяция - элементарная единица эволюции. Микроэволюция: факторы и процессы

Популяция — самая мелкая из групп особей, способная к эволюционному развитию, поэтому её называют элементарной единицей эволюции.

Отдельно взятый организм не может являться единицей эволюции — эволюция происходит только в группе особей.

Естественный отбор идет по фенотипам (признакам), по-этому для эволюции нужно разнообразие особей в популяции. Отбирая наиболее "выгодные" фенотипы, естественный отбор оставляет "выгодные" генотипы (комбинации генов). В результате выживают и оставляют потомство особи с наиболее выгодными в данных условиях генотипами.

Совокупность генотипов всех особей популяции — генофонд — основа микроэволюционных процессов в природе. 

Вид как целостная система не может быть принят за единицу эволюции, т.к. обычно виды распадаются на составные их части — популяции.

Вот почему роль элементарной эволюционной единицы принадлежит популяции. 

Общая схема микроэволюции 

Микроэволюция — эволюционные процессы, происходящие на уровне популяции (т. е. внутри вида), ведущие к накоплению наследственных

особенностей и приводящие к образованию нового вида. 

Популяция является элементарной единицей эволюции.

Генофонд популяции — это совокупность генов организмов данной популяции.

Элементарные эволюционные факторы — факторы, способствующие изменению генофонда популяций: мутации, миграции, поток генов, популяционные волны, дрейф генов, изоляция.

Миграции и Поток генов

Поток генов — перенос генов между популяциями.

Большую роль в осуществлении потока генов играют миграции, кочевки, перелеты, перенос пыльцы и семян ветром, насекомыми. В

зависимости от вида организмов в каждом поколении, по мнению Э. Майра, имеется от 30 до 50 % пришельцев . Именно благодаря потоку генов на обширных территориях наблюдается фенотипическая однородность особей. 

Закон майра

Благодаря свободному скрещиванию при миграции происходит обмен генами между особями популяции одного вида (поток генов). При

этом гены мигрирующих особей включаются при скрещивании в генофонд популяций. В результате генофонд популяций обновляется.

Например, клоп-черепашка разлетается по направлению ветра. Клопы не обязательно возвращаются в места рождения. Дальность полета на

зимовку зависит от упитанности. В результате на зимовках оказываются клопы из разных мест. Часть клопов вообще не улетает далеко, а остается зимовать в ближайших лесопосадках. 

Группы крови человека системы АВО: частота гена А меняется с Востока на Запад — от низкой к высокой, частота гена В, наоборот, от высокой

к низкой. Такой градиент концентраций этих генов объясняют крупными миграциями людей с азиатского Востока в Европу в период с 500 до 1500 гг. н. э. 

Дрейф генов

Дрейф генов — случайное изменение концентрации аллелей в небольшой, полностью изолированной популяции.

Дрейф генов непредсказуем. Небольшую популяцию он может привести к гибели, а может сделать ее еще более приспособленной к данной

среде и усилить ее дивергенцию от родительской популяции.

Он происходит вследствие увеличения количества гомозигот при близкородственном скрещивании.

В 1419 г. на корабле случайно оказалась беременная крольчиха, которая родила во время путешествия. Все детеныши были выпущены на остров Порту-Санту. Популяция кроликов на острове сильно увеличилась. Кролики сильно уменьшились в размерах. По окраске кролик с ПортуСанту значительно отличается от обыкновенного. Они необычайно дики и проворны. По своим привычкам они более ночные животные. С другими породами не скрещиваются (образование нового вида).
Мутации
Мутация — случайное скачкообразное изменение генотипа. Генные мутации, затрагивающие доминантные гены, а также хромосомные и геномные мутации чаще снижают приспособленность особи и не так важны для эволюции. Хотя известно, что в природе полиплоидные формы растений имеют преимущество перед диплоидными. Возможны следующие исходы проявления мутаций:

•       летальные (не совместимые с жизнью) мутации исчезнут из популяции вместе с их носителями;

•       мутации, вызывающие стерильность особей, не могут иметь значения, так как их носители бесплодны;

•       мутации, не оказывающие отрицательного воздействия на особь, включаются в генофонд популяций.

Следовательно, фенотипически однородная природная популяция является гетерогенной, что обусловливает ее возможность эволюционировать.

Популяция, как губка, накапливает мутации, при этом ее приспособленность не нарушается. Следовательно, рецессивные мутации

представляют собой «скрытый резерв наследственной изменчивости», что важно для эволюционного процесса.

Популяции на протяжении многих поколений стабильны и относительно однородны. Это объясняется действием стабилизирующего отбора. А поскольку отбор идет по фенотипу, то возможность сохранения мутанта будет определяться степенью нарушения приспособленности этой особи. Сильно уклонившиеся формы устраняются отбором. Таким образом поддерживается внешняя стабильность популяции.

Материал для эволюционного процесса дает и комбинативная изменчивость. Создавая новые сочетания генов в генотипе, она увеличивает

разнообразие особей в популяции и предоставляет естественному отбору поле деятельности.

Популяционные волны (волны жизни)

Популяционные волны — колебания численности особей в популяции. Их причинами могут быть различные изменения окружающей среды:

засуха, наводнения, снежные зимы, болезни, наличие паразитов, врагов, нехватка кормовых ресурсов и др. В урожайные годы численность особей в какой-либо популяции может повыситься, вслед за чем произойдет ее спад.

Например, увеличение количества зайцев через некоторое время приводит к возрастанию числа волков и рысей из-за достаточного

количества пищи (зайцев).

Волны жизни приводят к изменению концентраций аллелей в генофонде популяций. При снижении особей в популяции из ее генофонда

могут выпасть редкие аллели, и наоборот, при возрастании количества особей такие аллели могут распространяться. Популяционные волны, таким образом, случайны и служат поставщиком эволюционного материала.

В малочисленных популяциях (менее 500 особей), просуществовавших на протяжении многих поколений в изоляции от других популяций своего вида, влияние случайных факторов может выйти на первый план по отношению к действию отбора. Случайное изменение концентраций аллелей в популяции называется дрейфом генов .

Изоляция

Изоляция — возникновение любых барьеров, ограничивающих свободное скрещивание. Различают пространственную и биологическую изоляцию.

Пространственная изоляция может привести к глубоким внутренним различиям, к генетической несовместимости и, следовательно, к

возникновению новых видов.

Биологическая изоляция может произойти на одной территории между группами особей с измененными поведением, морфологическими, функциональными и другими признаками, препятствующими скрещиванию.

Изоляция как эволюционный фактор не создает новых генотипов или внутривидовых форм. Значение ее в эволюции состоит в том, что она

закрепляет и усиливает начальные стадии генотипической дифференцировки. Действие изоляции, как и других факторов, ненаправленно.

Таким образом, мутации, миграции, популяционные волны, дрейф генов, изоляция — ненаправленные факторы эволюции. В природе они

действуют совместно, однако роль каждого может усиливаться в конкретной обстановке. Все эти факторы обеспечивают генетическую неоднородность популяций.

Тема №12 Макроэволюция: биологический прогресс и регресс

Макроэволюция — процесс формирования надвидовых таксонов (семейств, отделов, типов, классов).

К маакроэволюции можно отнести и возникновение и развитие жизни на Земле.

Процесс эволюции не обязательно связан с усложнением организации. Именно поэтому в современной живой природе одновременно с высокоорганизованными формами существуют и низкоорганизованные. Ж. Б. Ламарк объяснял существование примитивных форм постоянным самозарождением простых организмов из неорганической материи. Ч. Дарвин же считал, что существование высших и низших форм не представляет затруднений для объяснения, «так как естественный отбор, или выживание наиболее приспособленных, не предполагает обязательного прогрессивного развития — он только дает преимущество тем изменениям, которые благоприятны для обладающего ими существа в сложных условиях жизни… А если от этого нет никакой пользы, то естественный отбор или не будет вовсе совершенствовать эти формы, или усовершенствует

	их в очень слабой степени, так что они сохранятся на бесконечные времена на их современной низкой ступени организации».
	Основные направления эволюции
	К этой проблеме в начале 20-х годов обратился А. Н. Северцов. Учение о прогрессе в эволюции было в дальнейшем развито его учеником И. И. Шмальгаузеном. К основным направлениям эволюции относятся:          1.      Биологический прогресс                                                                            2.     Биологический регресс
	Биологический прогресс
	Биологический прогресс — возрастание приспособленности организмов к окружающей среде (по А. Н. Северцову). Критерии биологического прогресса:           •     увеличение численности;

•       повышение видового разнообразия (прогрессивная дифференциация); 

•       расширение ареала.

Механизм биологического прогресса

•     возникновение новых приспособлений снижает гибель особей

•     средний уровень численности вида возрастает

•     увеличивается плотность населения

•     обостряется внутривидовая конкуренция + возрастает приспособленность • расширяется ареал

•     вид заселяет новые территории и вынужден приспосабливаться к новым условиям

•     отдельные         популяции               приобретают            разные      признаки

(дивергенция признаков)

•     образование дочерних таксонов

Пути биологического прогресса
Процесс	Результат	Пример
Арогенез — путь развития группы организмов, характеризующийся повышением уровня морфофизиологической организации, освоением новой среды обитания.	ароморфоз — морфофизиологический прогресс	Возникновение и расцвет класса птиц. Ароморфозы: крыло,  четырехкамерное сердце, теплокровность.
Аллогенез — путь развития группы организмов, связанный с развитием частных приспособлений к окружающей среде, а уровень организации остается прежним.	алломорфоз, или идиоадаптация — приспособления к окружающей среде	Разная форма ротового аппарата насекомых; покровительственная и защитная окраска; мимикрия.
Катагенез — путь  развития группы организмов, связанный с резким упрощением строения и образа жизни.	общая дегенерация — общее упрощение строения	редукция органов зрения у обитателей почвы и пещер; редукция пищеварительной и выделительной системы у ленточных червей.

 Биологический регресс

Биологический регресс — отставание темпов эволюции группы от скорости изменения внешней среды.

Биологический регресс может привести к вымиранию группы.

         Критерии биологического регресса:                                                               •    уменьшение видового разнообразия

     •     снижение численности особей                                                                    •     сужение ареала обитания

В состоянии биологического регресса в настоящее время находятся крупные млекопитающие, такие, как уссурийский тигр, гепард, белый

медведь, и целые группы животных — китообразные, амфибии, человекообразные обезьяны (кроме людей).

Закон Северцова

В эволюции всех групп организмов за периодом арогенеза всегда следует период возникновения частных приспособлений — аллогенез.

Этот закон может быть выведен из теории естественного отбора. Если сравнить частоту возникновения арогенезов и аллогенезов, то можно

заметить, что первые характерны для возникновения крупных групп организмов в эволюции — типов, отделов, отдельных отрядов, иногда семейств. Другими словами, арогенезы появляются значительно реже, чем аллогенезы (определяющие появление отдельных видов, родов). 

Таким образом, стегоцефалы путем арогенеза дали рептилий, а путем аллогенезов — современных амфибий. Группа безногих амфибий приобрела облик червеобразных форм, лишенных конечностей и хвоста (червяга). Хвостатые частично сохраняют пожизненные жабры, малоподвижные конечности и хорошо приспособленный к плавательным функциям хвост (тритоны). Бесхвостые амфибии приобрели сильные подвижные (в особенности задние) конечности (лягушки). Эта последняя группа пошла по пути завоевания суши, конечно, в пределах возможного, т.

е. не слишком далеко от водоемов и во влажных лесах. Все эти формы экологически разошлись, конкуренция стала слабее, а биологический потенциал повысился.

Тема №13 Возникновение жизни на Земле

Аллогенезы могут сменяться также катагенезом, и тогда биологический прогресс достигается благодаря морфофизиологическому регрессу. Например, существует паразит крабов — саккулина — который и сам является ракообразным, однако имеет вид мешка, набитого половыми продуктами, который ветвится и пронизывает тело хозяина. Трудно представить, что их предок относится к усоногим ракам, но в результате паразитического существования утратил почти все органы.

Как возникла жизнь на Земле? Этот вопрос волновал человека с древнейших времён. 

Сторонники креационизма (от лат. creatio [креацио] — «создание») считают, что мир в

его разнообразии был создан Богом (или богами) по заранее продуманному плану. Практически все религиозные учения утверждают, что человек и все другие живые существа созданы Богом. Фактов, подтверждающих эту концепцию, не существует. Главный аргумент сторонников креационизма: целесообразность устройства живых организмов и их сообществ, хорошая приспособленность к условиям обитания.

До               XIX          в.              многие     учёные-естествоиспытатели     были        креационистами. Основоположник систематики, шведский учёный Карл Линней считал, что все виды растений и животных существуют со времени сотворения мира и созданы Богом независимо друг от друга. Французский анатом и палеонтолог Жорж Кювье полагал, что после божественного акта творения в течение истории Земли происходили обширные катастрофы (землетрясения, потопы, извержения вулканов), после которых опустошённые места заселялись организмами, пережившими катаклизмы в отдалённых местах. Эту гипотезу Кювье называют теорией катастроф.

Рис. 2. Учёные — сторонники креационизма: а — Карл Линней; б — Жорж Кювье

И Линней, и Кювье отрицали также изменение видов и их эволюцию. Они считали, что виды сразу были сотворены совершенными и всегда оставались такими, какими были созданы. Другие, более поздние последователи креационизма соглашались с существованием эволюционного процесса, но считали, что начало эволюции было связано с актом творения. 

Так как концепцию креационизма невозможно ни доказать, ни опровергнуть, её нельзя рассматривать в качестве научной гипотезы и следует

относить к вопросам веры.

Однозначный ответ на вопрос о возникновении жизни не может дать даже современная наука, поскольку гипотетическое знание носит

вероятный, а не достоверный характер и требует обоснований. В ходе рассмотрения и доказательства одни из гипотез ложатся в основу научных теорий, другие уточняются и видоизменяются, а третьи отбрасываются, если не выдерживают проверки. 

Существует несколько научных гипотез о происхождении жизни. Все эти гипотезы формировались на основе двух противоположных идей. Идея биогенеза (от греч. bios [биос] — «жизнь» и genesis [генезис] — «происхождение») заключается в том, что живое происходит только от живого.

Идея абиогенеза (от лат. a- [а] — отрицательная приставка) основывается на том, что живое возникло (или возникает до сих пор) из неживого.

Гипотеза стационарного состояния

Эта гипотеза утверждает, что Земля и жизнь на ней никогда не возникали, а существуют вечно. При этом живое может произойти только от

живого (идея биогенеза), а у всех живущих видов есть две возможности развития: поддержание численности или вымирание. 

Эта гипотеза опровергнута данными астрономических наблюдений, геологических и палеонтологических исследований и всерьёз наукой не

рассматривается.

Гипотеза панспермии

Согласно гипотезе панспермии (от др.-греч. pan [пан] — «весь, всякий» и sperma [сперма] — «семя»), жизнь занесена на Землю из космоса. Такое объяснение не предлагает решения проблемы происхождения жизни в целом, например во всей Вселенной, а лишь объясняет её появление на нашей планете.

Главный аргумент сторонников этой гипотезы состоит в том, что некоторые микроорганизмы, а особенно их споры, могут сохранять жизнеспособность при очень жёстких воздействиях — в отсутствие воды, при очень низких или высоких температурах, при радиоактивном облучении.

При этом до сих пор никаких форм жизни в космосе обнаружено не было, однако при изучении метеоритов и марсианского грунта были найдены органические молекулы. Предполагается, что их синтез осуществлялся абиогенным путём из неорганических веществ.

Гипотеза самозарождения жизни

Эта гипотеза — о возникновении жизни абиогенным путём — существовала с древности, параллельно с креационистскими представлениями

	Доказательства самозарождения мышей: опыт Яна ван Гельмонта
	В начале XVII в. голландский учёный и врач Ян Баптиста ван Гельмонт поставил опыт. Он поместил в тёмную кладовую глиняный горшок с грязной одеждой, пшеничными зёрнами и                 горстью    пыли.       Через        три           недели исследователь обнаружил в кладовой мышей. Ван        Гельмонт предположил,                 что           при определённых условиях — в темноте, при наличии зерна и грязного белья — мыши способны самозарождаться. Активным началом в процессе

о сотворении живых организмов. Сторонники гипотезы самозарождения считали, что условия, необходимые для возникновения жизни, имелись в далёком прошлом, поскольку они имеются и в настоящее время. Так, знаменитый древнегреческий учёный Аристотель считал, что лягушки родятся из ила; из домашней пыли образуется моль; из гниющего мяса появляются черви и мухи; роса, сгущаясь на листьях капусты, порождает гусениц, которые, в свою очередь, порождают бабочек-капустниц. Так же обстоит дело и у растений: лишь некоторые из них развиваются из семян, но многие под действием сил природы возникают из определённых частей растений, разлагающейся земли и гниющей травы. самозарождения ван Гельмонт считал человеческий пот.

Опровержение самозарождения личинок мух: опыт Франческо Реди

Итальянский учёный Франческо Реди в 1668 г. опубликовал результаты

опытов, опровергающих теорию самозарождения. Он оставлял гнить куски мяса и рыбы в разных сосудах — открытых или затянутых тонкой материей — и доказал, что в закрытых от мух сосудах никогда не происходит самозарождения червей (червями он называл личинок мух). На основании этого опыта Реди выдвинул новую гипотезу: мухи и черви не зарождаются самопроизвольно в гниющих продуктах, они выводятся из яичек, отложенных туда другими мухами.

После опытов Франческо Реди и его последователей научное

сообщество стало склоняться к мысли, что самозарождение относительно крупных животных (головастиков, червей, насекомых), скорее всего, не происходит. 

Примерно в то же время, когда Реди проводил эксперименты, учёные начали активно использовать новое изобретение — микроскоп. Наблюдения в микроскоп доказали существование микромира — мира крошечных живых организмов. Стало известно, например, что в настое сена или в мясном бульоне через некоторое время обнаруживается большое число микроорганизмов (их называли анималькулями — от лат. «зверюшки»). Сторонники самозарождения жизни считали, что эти микроорганизмы возникали в жидкостях благодаря существованию в воздухе «жизненной силы», превращающей неживое вещество в живую материю.

Попытка опровержения самозарождения микроорганизмов: опыт Ладзаро Спалланцани

Во второй половине XVIII в. итальянский исследователь Ладзаро Спалланцани предложил эксперимент, проверяющий возможности спонтанного возникновения микроорганизмов в питательной среде. Учёный считал, что микроорганизмы возникают не из воздуха, а от других микроорганизмов. Было известно, что при кипячении микроорганизмы погибают, поэтому Спалланцани разлил мясной бульон по стеклянным колбам и прокипятил их. Контрольные колбы он оставил открытыми, а экспериментальные — запаял. В результате микроорганизмы появились только в открытых колбах (то есть они были занесены туда из воздуха), что позволило учёному сделать вывод о невозможности их самозарождения. 

Однако противники Спалланцани не сдавались. По их мнению, во время кипячения вместе с микроорганизмами в колбах была убита и та

самая «жизненная сила», а анималькули не могут возникнуть там, где этой силы нет.

Окончательное опровержение самозарождения микроорганизмов: опыты Луи Пастера

                                                                      Окончательно       разрешил       вопрос       возможности

самозарождения французский биолог Луи Пастер. Это произошло только во второй половине XIX в. 

Пастер использовал колбы с горизонтальным Sобразным горлышком. В открытое горлышко из воздуха могла проникать «жизненная сила», а споры микроорганизмов оседали на изгибе трубки и не попадали в колбу. Питательный бульон в колбе оставался стерильным, микроорганизмы в нём не возникали. В результате ряда экспериментов Пастер окончательно опроверг теорию спонтанного зарождения жизни и доказал справедливость теории биогенеза: «всё живое от живого».

Рис. 6. Луи Пастер (а) и колба Пастера с S-образным горлышком (б)

Гипотеза биохимической эволюции Опарина–Холдейна

После того как в середине XIX в. эксперимент Пастера поставил точку в вопросе о невозможности абиогенного происхождения живых организмов, даже самых примитивных, научная проблема возникновения жизни на нашей планете ещё долгое время оставалась открытой. Рис. 7. Александр Иванович Опарин

В 1924 г. российский биохимик Александр Иванович Опарин выдвинул гипотезу о возникновении первых живых организмов в ходе постепенной химической эволюции молекул, содержащих углерод. Учёный предположил, что под влиянием солнечного излучения, мощных электрических разрядов (молний) и извержений вулканов в атмосфере древней Земли 4–4,5 млрд лет назад из неорганических веществ могли возникнуть простейшие органические соединения, необходимые для появления жизни. Самоорганизация сгустков органических молекул в водах древнего океана привела к появлению первых примитивных одноклеточных существ, похожих на современных бактерий.

Одновременно с А. И. Опариным подобные взгляды на возможность зарождения жизни были высказаны американским учёным Джоном Холдейном. Их гипотеза возродила интерес учёных к идеям самозарождения (абиогенеза).

Главное

Существует несколько гипотез возникновения жизни на Земле. 

•       Концепция креационизма: многообразие современных форм органического мира является результатом сотворения их Богом. Недоказуема.

•       Гипотеза самозарождения жизни: в далёком прошлом жизнь возникла абиогенным путём — так же, как некоторые живые организмы возникают из неживой материи в настоящее время. Опровергнута результатами опытов Ф. Реди, Л. Спалланцани, Л. Пастера.

•       Гипотеза стационарного состояния: Земля и жизнь на ней никогда не возникали, они существуют вечно. Опровергнута палеонтологическими находками.

•       Гипотеза панспермии: жизнь занесена на Землю из космоса. Не имеет прямых доказательств.

•       Гипотеза биохимической эволюции Опарина — Холдейна (гипотеза абиогенеза): в далёком прошлом жизнь возникла абиогенным путём и эволюционировала от простых форм к сложным; в настоящее время процесс возникновения жизни невозможен. Имеет экспериментальные доказательства: результаты опытов Миллера — Юри, палеонтологические данные.

Словарь темы

Эукариоты (от др.-греч. eu- [эу-] — «хорошо; полностью» и karyon [кáрион] — «орех; ядро»), или Ядерные, — надцарство живых организмов,

клетки которых содержат ядро. Эукариотами являются животные, растения и грибы.

Прокариоты (от др.-греч. pro- [про-] — «перед; до» и karyon [кáрион] — «орех; ядро»), или Доядерные, — надцарство живых организмов,

клетки которых не имеют ядра. Прокариотами являются бактерии и археи.

Автотрофы, или автотрофные организмы (от др.-греч. autos [áутос] — «сам» и trophe [тро́фэ] — «пища») — организмы, способные

синтезировать органические вещества из неорганических.

Источником углерода для построения автотрофами органических соединений является углекислый газ, источником энергии — энергия

солнечных лучей (фототрофы) или химических реакций неорганических соединений (хемотрофы). 

Иногда резкой границы между автотрофами и гетеротрофами нет. Например, эвглена зелёная на свету питается автотрофно, а в темноте —

гетеротрофно. 

              Гетеротрофы, или гетеротрофные организмы (от др.-греч. heteros [гетерос́  ] — «иной, другой» и trophe [трофэ́       ] — «пища») — организмы,

использующие для своего питания готовые органические вещества (в отличие от автотрофных организмов, способных синтезировать органические вещества из неорганических).

К гетеротрофам относятся все многоклеточные животные (в том числе человек), грибы, паразитические бесхлорофилльные растения и

многие бактерии. Среди одноклеточных организмов есть как строго гетеротрофные виды, так и миксотрофные (от др.-греч. mixis [ми́ксис] — «смешение») виды, способные и к автотрофному, и к гетеротрофному питанию (например, эвглена зелёная). Хищные растения (непентенс, венерина мухоловка, росянка) тоже являются миксотрофами. 

             Голозойный (от др.-греч. holos [холос́   ] — «весь, целый» и zoon [зо́он] — «животное») способ питания — тип питания, при котором организм

или клетка способны заглатывать плотные, твёрдые частицы пищи, а затем переваривать их в пищеварительной системе, превращая в растворимые вещества. Свойственен большинству животных и хищным растениям. 

Противопоставляется осмотрофному (голофитному) способу питания, при котором организм поглощает только растворимые питательные

вещества. Голофитный тип питания характерен для растений, грибов и большинства микроорганизмов.

            Осмотрофное (от др.-греч. osmos [о́смос] — «толчок, давление» и trophe [трофэ́ ] — «пища») питание — питание без захвата твёрдых пищевых

частиц. Происходит посредством транспорта растворённых питательных веществ через мембрану клетки.

             Фотосинтез (от др.-греч. phos , род. падеж photos [фотос́  ] — «свет» и synthesis [си́нтезис] — «соединение») — процесс создания органических

веществ из неорганических (воды и углекислого газа) с использованием энергии солнечного света.

Это интересно: Пастер, пастеризация, асептика и антисептика

За эксперимент, доказавший невозможность самозарождения микроорганизмов, Луи Пастеру была вручена специальная премия Французской

академии наук. Именно благодаря трудам этого учёного появились антисептики и асептики, открывшие дорогу современной хирургии.

Изучая условия обитания микроорганизмов, учёный предложил способ их уничтожения путём однократного нагревания — в течение 1 часа до

температуры 60–70°С. Впоследствии этот способ получил название в честь своего изобретателя — пастеризация. 

Пастер выяснил, что некоторые бактерии очень устойчивы к воздействию высоких температур и уничтожить их можно только путём

длительного кипячения, или нагревания под давлением, или прокаливания, или с помощью специальных химических растворов. Уничтожение всех микроорганизмов и их спор называется стерилизацией (от лат. sterilis [стерилис] — «бесплодный»).

Антисептика (от лат. anti- [анти] — «против» и septicus [септикус] — «гниение») — мероприятия, направленные на уничтожение

микроорганизмов в ране, органах, тканях или в организме больного в целом. При антисептических процедурах используют механические, физические и химические методы воздействия. Термин был введён английским хирургом Дж. Принглом, описавшем антисептическое действие хинина — вещества, извлекаемого из коры хинного дерева.

Похожим словом — антисептики — называются обеззараживающие вещества: различные спирты, раствор йода, соединения фенола и др.

Аcептика — это мероприятия, направленные на предупреждение попадания микроорганизмов в рану путём обеззараживания рук хирурга, хирургических инструментов и перевязочного материала. Методики обеззараживания — кипячение, прокаливание, обработка химическими веществами (раствором хлорной извести, этиловым спиртом).

До осознания врачами того, что всё, что соприкасается с раной, должно быть стерильно, хирурги не делали операций, связанных со вскрытием

полостей человеческого тела, поскольку такие вмешательства обычно вызывали быструю гибель пациента. 

Внедрение асептики и антисептики в хирургию стало одним из величайших достижений медицины XIX века.

Узнать больше: вероятный механизм абиогенного происхождения жизни (9–11 кл.)

Гипотеза абиогенеза основывается на данных науки о формировании Земли примерно 4,5 млрд лет назад. После образования планеты как

твёрдого тела и её постепенного остывания происходила конденсация водяного пара в первичной атмосфере Земли. Дождевая вода с растворёнными в ней веществами накапливалась в углублениях рельефа.

Первичная атмосфера Земли содержала углекислый газ, сероводород, метан, аммиак и пары воды; кислород почти полностью отсутствовал,

следовательно, не существовало озонового слоя, поглощающего жёсткое ультрафиолетовое излучение Солнца. Энергию для образования и разрыва химических связей поставляли такие источники, как ультрафиолетовое излучение Солнца, электрические разряды при грозах (молнии), ядерные реакции (уровень естественной радиоактивности был очень высок), высокая температура вследствие мощной вулканической деятельности. 

По мнению А. И. Опарина, на протяжении миллионов лет вода на поверхности Земли насыщалась органическими соединениями, самопроизвольно образующимися в атмосфере. Часть этих веществ разрушалась, однако некоторые из них могли скапливаться в определённых местах, образуя более сложные органические вещества. Например, из скоплений жирных кислот и спиртов образовывались липиды, а из аминокислот — пептиды. Далее из этих веществ образовывались обособленные сгустки — зоны повышенной концентрации органического вещества. Эти сгустки Опарин назвал коацерватными каплями, или коацерватами (от лат. coacervаtus [коацерватус] — «собранный в кучу»). Такое состояние древнего океана учёный назвал «первичным бульоном», имея в виду его насыщенность органическим веществом, создавшимся абиогенным путём.

Рис. 1У. Схема образования коацерватных капель

Позднее       экспериментально    было        доказано, что самопроизвольному образованию однослойных (на поверхности воды) и двухслойных (в толще воды) жировых плёнок. Плёнки, напоминающие бислой цитоплазматической мембраны, могли окружать сгустки, состоящие из белковых молекул (пептидов) и других органических веществ.

Рис. 2У. Цитоплазматическая мембрана современных клеток — двойной слой липидов

Для дальнейшей эволюции жизни важны были те коацерваты, которые содержали в себе белково-нуклеиновые комплексы. Биологические мембраны, организовавшиеся на основе жировых плёнок, обеспечивали коацерватам защиту и независимое существование, создавая упорядоченность биохимических процессов. Такие сложные коацерватные капли были способны поглощать вещества из окружающей среды. Если в коацерватные капли попадали катализаторы (например, ферменты), то в них происходили химические реакции, в том числе полимеризация мономеров, поступающих из внешней среды. За счёт этого капли могли увеличиваться в объёме и массе. В дальнейшем сохранялись только те простейшие живые структуры, которые были способны к саморегуляции и самовоспроизводству. Так появились первые живые клетки — пробионты, или протобионты (от др.-греч. pro- [про] — «до, перед» или protos [протос] — «первый» и bios [биос] — «жизнь, живое»), похожие на современных

прокариот. Так закончилась химическая эволюция и наступило время биологической эволюции живой материи.
Узнать больше: вероятное начало биологической эволюции (9–11 кл.)
В начале биологической эволюции источником питания, вероятно, служили запасы органических веществ, созданных абиогенным путём. Первые клетки были, скорее всего, анаэробными осмотрофными гетеротрофами, поскольку атмосфера древней Земли не содержала кислорода, а «первичный бульон» отличался высокой концентрацией органических веществ. Протобионты не были способны производить вещества своих тел самостоятельно и поглощали их из «первичного бульона».  Со временем запасы органических соединений, накопившиеся за миллионы лет в виде «бульона», истощились, и организмы были вынуждены начать синтез необходимых органических веществ из неорганических внутри клетки. Так появились автотрофные организмы — хемотрофы и фототрофы.

Самые древние остатки живых существ принадлежат фотосинтезирующим организмам. Это окаменевшие цианобактериальные маты — строматолиты (от др.-греч. strоmatos [строматос] — «слой, пласт» и lithos [литос] — «камень»).

Жизнедеятельность фотосинтезирующих организмов вызвала накопление в атмосфере кислорода и появление озонового слоя. Количество

ультрафиолетовых лучей, достигающих поверхности Земли, уменьшилось, это затрудняло абиогенный синтез органических веществ и их накопление в древнем океане. Но плотность организмов в водной среде увеличилась, поэтому часть гетеротрофов получила возможность перейти от осмотрофного питания к хищничеству, то есть поглощению других клеток. 

Молекулярный кислород ядовит для анаэробных организмов, а обитатели древней Земли были анаэробами. Учёные считают, что насыщение атмосферы кислородом стало первой глобальной экологической катастрофой, которая привела к вымиранию многих организмов. Выжившие приспособились, выработав системы защиты от действия кислорода, а некоторые научились использовать его для окисления органических веществ. Так появилось и распространилось кислородное дыхание, а анаэробные формы жизни сохранились только в тех местах, где наблюдается недостаток кислорода (на дне океана, в воде горячих источников). Использование кислорода позволило получать дополнительную энергию по сравнению с бескислородным обменом веществ, поэтому аэробы получили конкурентное преимущество.

Между разными группами организмов сформировались экологические связи: пищевые взаимоотношения хищников и жертв, выделение

кислорода фотосинтетиками и поглощение его аэробами и др. Так появились первые экосистемы.

Постепенно благодаря спонтанным изменениям наследственного материала (мутациям) и процессу естественного отбора появились все живые организмы, существующие на Земле. Именно от аэробных организмов произошло большинство современных видов, а озоновый слой, поглощающий жёсткое ультрафиолетовое излучение, позволил жизни выйти на сушу.

Узнать больше: гипотеза о хемотрофах-первопроходцах (9–11 кл.)

В настоящее время учёные склоняются к тому, что первыми живыми организмами на Земле были не гетеротрофные, а хемотрофные

прокариоты. Они жили на дне морей и окисляли неорганические соединения без участия кислорода, а полученную энергию использовали для синтеза органических веществ из углекислого газа. Гетеротрофы и фототрофы, согласно этой гипотезе, возникли позднее.

Узнать больше: эксперименты Миллера — Юри и их последователей (9–11 кл.)

В середине ХХ в. гипотеза А. И. Опарина и Дж. Холдейна получила

экспериментальное подтверждение. 

В 1953 году аспирант-химик из Чикагского университета Стенли Миллер под руководством своего научного руководителя физика Гарольда Юри́ создал установку, имитирующую условия древней Земли.

Установка состояла из двух колб («океана» и «атмосферы»), соединённых трубками. В «атмосферу» помещалось устройство, имитирующее молнии, — два электрода, между которыми периодически проходил разряд напряжением около 60 тыс. вольт. В «океане» вода периодически нагревалась до кипения. Установку заполнили газовой смесью, схожей по составу с атмосферой, предположительно существовавшей на древней Земле: метаном, водородом, аммиаком, азотом, сероводородом. Водорастворимые продукты реакций конденсировались в холодильнике и снова стекали в «океан». 

Рис. 4У. Установка Миллера-Юри

Через неделю после начала работы аппарата был исследован состав «океанической воды». В растворе было обнаружено некоторое количество простейших органических веществ (муравьиная и молочная кислоты, мочевина), в том числе аминокислоты — глицин, аланин, глутаминовая и аспарагиновая кислоты.

Публикация данных эксперимента Миллера — Юри вызвала огромный интерес. Другие учёные стали повторять этот опыт и обнаружили, что

видоизменение условий даёт возможность получать другие продукты реакции: четырёх- и пятиуглеродные сахара, жирные кислоты, альдегиды. Если

	добавить в реакционную смесь цианиды или синильную кислоту, то можно получить пуриновые основания — аденин и гуанин. К 2008 г. в подобных опытах зарегистрировано образование 22 различных аминокислот.
	Узнать больше: проблемы гипотезы абиогенеза (9–11 кл.)
	Проблема сложности известных самовоспроизводящихся систем
	Даже самые примитивные современные прокариотические клетки очень сложно устроены. Они имеют геном из миллионов нуклеотидов, кодирующий тысячи белков. Для работы генома требуются молекулярные машины синтеза белка (рибосомы), синтеза ДНК (ферменты и белки репликационной вилки), энергоснабжения (ферменты гликолиза). Науке неизвестны биологические системы проще бактериальной клетки, способные к самостоятельному воспроизведению. Механизм воспроизведения вирусных частиц проще, но они не способны к самостоятельному самокопированию: вирусы размножаются только в живых клетках. Приблизительная оценка времени, необходимого для случайного образования

сложно устроенной первой клетки из смеси органических веществ, превосходит время существования Земли, а по некоторым оценкам — даже возраст Вселенной. 

Проблема хиральной чистоты

Все известные в настоящее время живые организмы содержат только определённые оптические изомеры аминокислот и сахаров: L-

аминокислоты и D-сахара. Противоположные изомеры встречаются в клетках крайне редко, например в клеточной стенке бактерий. Это свойство живых систем называется хиральной чистотой. Она поддерживается за счёт пространственного соответствия молекул ферментов (биологических катализаторов химических реакций) только одному из оптических изомеров.

В неживых системах большинство химических реакций протекает с участием изомеров обеих форм с равной вероятностью. 

Проблема отсутствия восстановителя в первичной атмосфере  

По данным современной науки, концентрации водорода и угарного газа в атмосфере древней Земли были незначительными. Изучение газов, заключённых в пузырьках древнейших магматических пород, позволило уточнить состав древней атмосферы. Он похож на атмосферы Венеры и Марса — 98% углекислого газа, 1,5% азота, следы аргона и диоксида серы.

Экспериментально показано также, что такой состав газовой смеси приводит к малой эффективности процесса синтеза органических веществ

из-за отсутствия восстановителей. 

Узнать больше: гипотеза РНК-мира (9–11 кл.)

РНК-мир, по мнению современных учёных, мог быть первым этапом возникновения жизни на Земле. РНК — единственные известные молекулы, способные выполнять функцию хранения генетической информации и катализа химических реакций. Возможно, из ассоциаций молекул РНК возникли первые самовоспроизводящиеся системы, а затем первые клетки — ДНК-РНК-белковые системы, обособленные мембранными оболочками от внешней среды. 

Эта гипотеза находит всё больше подтверждений в настоящее время. Ещё в 1982 г. была открыта каталитическая активность некоторых РНК (рибозимов). Затем были искусственно получены самовоспроизводящиеся РНК, то есть молекулы, способные катализировать синтез своих копий.

Подобный процесс наблюдается в современных клетках: при биосинтезе белка на рибосомах каталитическая роль принадлежит рибосомной РНК. 

РНК участвует в критически важных процессах жизнедеятельности современных клеток.

•       Основной носитель энергии в клетках — это АТФ (рибонуклеотид).

•       Биосинтез белка осуществляется с помощью различных видов РНК. 

•       Для начала репликации ДНК необходима РНК-«затравка» (праймер).

•       Многие вирусы хранят свой генетический материал в виде РНК. При обратной транскрипции информация из РНК способна переписываться в ДНК. 

Все эти факты говорят в пользу того, что именно РНК выполняла все биологически значимые функции в первых живых системах, а уже затем

часть функций перешла к ДНК (хранение наследственной информации) и белкам (катализ, структурные функции). Это предположение называется гипотезой РНК-мира и пользуется поддержкой среди современных учёных.

Этапы химической и начала биологической эволюции (9–11 кл.)

•       Абиогенный синтез простых органических соединений.

•       Образование биополимеров.

•       Установление связей между биополимерами (образование коацерватов).

•       Возникновение мембран, которые отделяли тела протобионтов — первых древних примитивных живых структур — от окружающей среды.

•       Появление у протобионтов способности к самовоспроизведению.

•       Возникновение аэробности, автотрофного питания, хищничества: формирование разных экологических групп организмов и связей между ними; появление первых экосистем.

Тема №14 Закономерности эволюции: конвергенция, дивергенция, параллелизм

1.   Необратимость эволюционного процесса.  

Например, при переходе наземных животных в водную среду изменяется строение конечностей. При этом во внутреннем строении

плавников дельфина, кита сохранены признаки пятипалой конечности млекопитающих. Так как мутация приводит к обновлению генофонда популяции, она никогда не повторяет генофонд прошлого поколения. Так, если на каком-то этапе от примитивных земноводных возникли пресмыкающиеся, то пресмыкающиеся не могут вновь дать начало земноводным.

Другой пример — иглица. Листья у иглицы исчезли еще в древности, в процессе приспособления к засухе. Затем при переходе опять во

влажную среду обитания вместо листьев у них появились ветви, похожие на листья.

2.   Скорость эволюционного процесса в разных группах организмов и в разные периоды времени различная.  

В течение нескольких сотен миллионов лет на Земле существуют в неизменном виде "живые ископаемые" — скорпионы, кистеперые рыбы,

гаттерия. Однако, на Филиппинах и в Австралии за 800 тыс. лет появилось несколько новых родов грызунов. Приблизительно за 20 млн. лет на

Байкале возникло 240 видов раков, принадлежащих к 34 новым родам. Темпы эволюции снижаются и замедляются в стабильных условиях среды (океанические впадины, пещерные озера). На островах, где мало хищников, естественный отбор идет очень медленно. Наоборот, где проходит интенсивный отбор, эволюция также протекает быстрее. Например, в 30-х годах XX в. против вредителей использовали ядовитый препарат (ДДТ).

Через несколько лет появились устойчивые к препарату формы, которые быстро распространились на Земле. Широкое применение антибиотиков — пенициллина, стрептомицина, грамицидина в середине XX в. привело к появлению устойчивых форм микроорганизмов.

3.   Новые виды образуются не из высокоразвитых и специализированных, а, напротив, из относительно простых, неспециализированных форм. Наиболее специализированные формы оказываются наименее пластичными в изменяющихся условиях и более подвержены вымиранию

4.   Эволюция не всегда идет от простого к сложному. Существует много примеров «регрессивной» эволюции, когда сложная форма

давала начало более простым. Большинство паразитов произошло от свободноживущих предков, которые имели более сложную организацию, чем современные формы; такие бескрылые птицы, как казуары, произошли от птиц, которые были способны летать; многие бескрылые насекомые произошли от крылатых; безногие змеи — от рептилий, имевших конечности; киты, не имеющие задних конечностей, — от четвероногих млекопитающих. Все это связано со случайным характером мутаций и с тем, что они не обязательно вызывают изменения от простого к сложному и от несовершенного к совершенному. Если какому-либо виду выгодно иметь более простое строение или вовсе лишиться какого-либо органа, то любые мутации, происходящие в этом направлении, будут накапливаться естественным отбором.

5.   Происходит чередование главных направлений эволюции: арогенеза и аллогенеза  

6.   Дивергенция — процесс расхождения признаков в процессе адаптации к разным условиям существования.

При дивергенции сходство между организмами объясняется общностью их происхождения, а различия — приспособлением к разным условиям среды. Примером дивергенции форм является возникновение разнообразных по морфофизиологическим особенностям вьюрков от одного или немногих предковых видов на Галапагосских островах. Расхождение внутривидовых форм и видов по разным местообитаниям определяется конкуренцией в борьбе за одинаковые условия, выход из которых и заключается в расселении по разным экологическим нишам.

Дивергенция может быть одним из путей видообразования, когда в результате действия элементарных эволюционных факторов популяции

и группы популяций приобретают и сохраняют признаки, все более заметно отличающие их от родительского вида, что может приводить к распаду исходного вида на два и более дочерних. В конечном счете дивергенция приводит к формированию более крупных таксонов — родов, семейств и т.д. — которые продолжают расходиться.

Результат дивергенции:  гомологичные органы у родственных форм приобретают разные

функции и разное строение

7.   Конвергенция — процесс эволюционного развития неродственных групп в сходном

направлении и приобретение ими сходных признаков в процессе адаптации к одинаковым условиям среды. 

Классическим примером конвергентного развития считается возникновение сходных форм тела

у акуловых (первичноводные формы), ихтиозавров и китообразных (вторичноводные формы). При конвергентном развитии сходство между неродственными организмами бывает всегда только внешним (эволюционным изменениям в одном направлении подвергаются внешние признаки как результат приспособления к одинаковым условиям среды). По форме тела акула и дельфин сходны, но по таким существенным чертам, как строение кожных покровов, черепа, мускулатуры, кровеносной системы, дыхательной и других систем, эти группы позвоночных различны.

При конвергентном способе эволюции возникают аналогичные органы.

Сверху вниз: акула, ихтиозавр, дельфин.

8. Параллелизм (параллельное развитие) — такое явление, когда сходство признаков возникает в результате сходного (но независимого)

изменения гомологичных структур.

Причиной параллелизма, по-видимому, является высокая вероятность похожих мутаций одних и тех же генов у разных видов. То же явление

в рамках генетики описывает закон гомологических рядов наследственной изменчивости Н.И. Вавилова. Согласно этому закону, родственные виды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости. Поэтому сходные признаки могут возникать у родственны видов независимо — параллельно. Так, некоторые виды бабочек, принадлежащие к разным родам, имеют глазки на крыльях, а их ближайшие родственники глазков не имеют. Этот признак независимо возникал у разных видов, а не был унаследован от общих предков. От общих предков все бабочки унаследовали гены, мутации  которых приводят к образованию глазков.

Другой пример того же рода — независимое возникновение саблезубых форм у млекопитающих. Широко известны вымершие саблезубые

кошки, в частности, саблезубый тигр. Саблезубые кошки — это подсемейство семейства кошачьих, но саблезубость встречалась и в других отрядах млекопитающих, ныне вымерших (например, псевдо-саблезубые кошки). А в палеонтологической летописи Австралии есть сумчатый саблезубый волк. Таким образом, один и тот же признак в разных группах млекопитающих возник независимо.

Тема №15 История жизни на Земле: мезозой

Палеоклимат. Криоэры и термоэры

Вы знаете, что сегодня полюса Земли покрыты ледяными шапками, а на континентах существует выраженная широтная зональность: климат,

флоры и фауны существенно различаются в приполярных областях, в умеренном и тропическом поясах, а также на экваторе. Но всегда ли это было так? Оказывается, нет. Были и периоды в истории Земли, когда полюса ее были более теплыми и не покрытыми льдом, а климат на материках был существенно более равномерным (не таким жарким на экваторе и не таким холодным в нынешних умеренных и приполярных широтах).

Периоды существования такого контрастного климата с холодными полюсами, как в позднем палеозое и позднем кайнозое (в котором живём

и мы с вами), называют криоэрами (от греческого kryos – холод), а выровненного по всей Земле (как в мезозое), соответственно, термоэрами. 

В криоэры и в термоэры конвекция (теплоперенос струями и потоками жидкости или газа) в атмосфере и гидросфере происходит по-разному. 

В криоэры (сейчас):

•     в океане существует единая конвективная ячейка (вода охлаждается ото льда у полюсов, падает на дно, на экваторе нагревается и поднимается вверх — термическая циркуляция)

•     мощные течения, такие, как Гольфстрим, текущие вдоль меридианов, переносят тепло далеко на север, поэтому океан в высоких широтах на 20℃ теплее, чем должен был бы быть; 

•     на континенте, напротив, существуют 3 независимые конвекционные ячейки — приполярная, умеренная и экваториальная, создается выраженная широтная зональность;

•     в глубине континента — мощный антициклон, работающий как холодильник.

•     в экваториальной ячейке Северного полушария ток воды направлен от севера к югу, так что в южной ее половине возникают влажные тропические леса, а в северной – засушливые саванны; в ячейке же умеренных широт, где направление тока обратное, пустыни возникают на юге, а субтропические и широколиственные леса – на севере. 

Другим фактором атмосферной конвекции (главным образом широтным) являются муссоны – сезонные ветры постоянного направления,

дующие с океана на континент или обратно; с муссонами связано, среди прочего, чередование сухого сезона и сезона дождей в тропических широтах, где температура весь год постоянна.

 В термоэры (в частности, в мезозое):.

•     приполярные области были очень теплыми (исходя из состава их фауны и флоры), что требует куда более интенсивного, чем ныне, теплопереноса от экватора к полюсу. 

•     в экваториальной зоне (где сейчас находятся дождевые тропические леса) имеются признаки пустынных условий. Например, растительность на экваторе в термоэры была явно ксерофильной (засухоустойчивой), и возникали определенные типы осадочных отложений, являющиеся показателем аридных (пустынных) условий.

•     в океане нет термической циркуляции (не падает вниз охлажденная льдом до 4℃ вода), нет мощных течений, зато есть галинная циркуляция — увеличение плотности воды на экваторе за счёт того, что вода испаряется, и концентрация солей возрастает;

•     на континенте муссоны несут тепло с экватора далеко на север.

Озера

Одно из существенных отличий экосистем древних (палеозойских и мезозойских) озер от современных – это полное отсутствие погруженных макрофитов (крупных растений), за исключением харовых водорослей (которые запасают биогенные элементы почти на порядок хуже, чем покрытосеменные). Основными продуцентами там, скорее всего, были плавающие маты, причем в мезозое получили распространение водорослевые маты на каркасе из высших растений. В триасе это были плевромейи – крупные плавающие плауновидные (что-то вроде сильно увеличенного полушника), по виду напоминающие морской буй, где в роли верхней сигнальной лампочки выступает пучок листьев и спорангии; листья, скорее всего, плавали по поверхности воды, постепенно отгнивая с вершины. На каркасе из этих плауновидных возникали плавающие острова из мелких водяных мхов и печеночников (наподобие любимой аквариумистами риччии), а снаружи все это обрастало зелеными водорослями и цианобактериями. На этих матах существовала богатая фауна беспозвоночных: в палеозое – сходные с многоножками растительноядные эвтикарциноиды, позже – ракообразные и насекомые.

   Поскольку все фотосинтезирующие структуры были сосредоточены на поверхности озера (а дно было к тому же еще и затенено), озера легко эвтрофицировались. Однако в непосредственной близости от плавающего мата концентрация кислорода в воде могла быть очень высока. Возможно, именно этим объясняется присутствие в составе фауны эвтрофных (судя по составу отложений) мезозойских озер целого ряда групп насекомых, являющихся ныне реофилами (обитателями быстрых, богатых кислородом рек и ручьев). Кроме того, в составе этих фаун комбинируются как пресноводные формы, имеющие адаптации к водному образу жизни, так и наземные (которые могли «ходить пешком» по поверхности плавающего мата). Эти имевшие огромную биомассу и богатые животным белком «плавучие острова» могли составлять основу питания для многих позвоночных, включая и динозавров. Окончательно экосистемы такого типа исчезли лишь в кайнозое, когда на дне водоемов возникли заросли погруженных макрофитов из покрытосеменных (типа элодеи), резко увеличившие разнообразие и устойчивость пресноводных экосистем. Это и дало А. Г. Пономаренко основание разделить всю историю континентальных водоемов на два этапа: первый – от докембрия до середины палеогена (когда основными продуцентами были маты, сперва прикрепленные, затем плавающие), а второй – от середины палеогена до настоящего времени (когда эту роль стали играть погруженные макрофиты).

Позвоночные

Рыбы.

У костных рыб не встречается плакоидной чешуи, зато она бывает космоидной, ганоидной или эласмоидной. Космоидная чешуя покрыта

слоем космина, ганоидная — ганоина; эти типы костной ткани отличаются по своим гистологическим особенностям. Самой «удачной» оказалась эласмоидная — тонкая костная чешуя.  

Рептилии

Капториниды — первые рептилии (карбон) Чем отличаются амфибии от рептилий?

1.  По механизму дыхания.

Поскольку единственно доступным для амфибий способом наполнения легких является «проглатывание» воздуха (гулярное дыхание), им необходимо сохранять «подчелюстной насос», поднимающий и опускающий дно ротовой полости. Его размещение требует специфической («лягушачьей») формы черепа – очень широкой и приплюснутой. При этом челюстная мускулатура оказывается размещенной крайне невыгодным образом: ее можно подсоединить лишь к самому челюстному суставу, с задней его стороны. Получающийся в результате рычаг будет крайне неэффективен – все равно как если бы мы затворяли дверь, упираясь не в ручку, а около петель. Для того чтобы развивать при помощи таких челюстей сколь-нибудь приличные усилия, приходится наращивать объем челюстной мускулатуры; в итоге эта мускулатура занимает практически все пространство черепа, не оставляя места для мозговой коробки. Следовательно, амфибии – существа принципиально "немозговитые", и это закрывает им путь к сложным формам поведения.

2.  Невозможно полное разделение кругов кровообращения и достижение теплокровности при амфибийном типе дыхания — в большой

степени кожном, так как насыщенная кислородом кровь от кожи всё равно поступает в правое предсердие, и кровь в сердце всегда смешанная.

Более полного разделения кругов кровообращения смогут добиться только рептилии, перешедшие полностью на легочное дыхание за счет

грудной клетки и освободившие кожу от дыхательных функций.

Белые и красные мышцы.

 Для рептилий характерны белые мышцы, дающие возможность мощного рывка, но быстро устающие. Они работают за счет гликолиза (бескислородного этапа расщепления глюкозы), поэтому в них быстро накапливается молочная кислота. 

Красные мышцы, характерные для млекопитающих, функционируют за счет кислородного (митохондриального) дыхания, имеют запас

кислорода, связанного с белком миоглобином (похож на гемоглобин), что и обусловливает их красный цвет. Они не такие быстрые, как белые, зато почти не устают. Поэтому лошадь может бежать много часов подряд, а рептилия нет.

Две эволюционные линии рептилий

Главная проблема, которую нам предстоит решать теперь, когда осуществлен настоящий выход на сушу, – это экономия воды. Возникает

вопрос: как нам быть с кожей, доставшейся в наследство от амфибий – мягкой и влажной, богатой железами? Можно ее полностью заизолировать, создав на поверхности водонепроницаемый роговой слой, а можно лишь модифицировать, сохранив ее основные характеристики. Оба решения вполне реализуемы, и каждое из них влечет за собой целую цепь физиологических следствий.

Создав сухую кожу с роговым покрытием, мы сводим к минимуму потери влаги: организм становится практически независимым от внешних

источников воды (как одетые в «пустынные скафандры» герои фантастического романа Ф. Херберта «Дюна»). Однако за удобство надо платить.

Во-первых, необходимо перестроить выделительную систему. Почки амфибий функционально не отличаются от рыбьих и предназначены

для выведения из организма избытка воды (которую тот постоянно «насасывает» за счет осмоса из гипотонической внешней среды). Проблема удаления конечного продукта белкового обмена – весьма токсичной мочевины CO(NH2)2 – решается в этом случае элементарно: ее просто растворяют в водяном потоке, который так и так постоянно «течет сквозь организм». Иное дело, когда мы начинаем экономить воду, потребляя ее по минимуму. (Легко создать канализацию в населенном пункте, стоящем на реке. А что делать, если в твоем распоряжении лишь артезианский колодец?) Тогда «почки выведения» необходимо заменить на «почки сбережения», призванные выводить во внешнюю среду как можно меньше воды. При этом приходится менять конечный продукт белкового обмена с мочевины на менее токсичную мочевую кислоту, а этот дополнительный «технологический цикл» весьма энергоемок.

Во-вторых (и это даже более важно), сухая, лишенная желез кожа создает большие трудности с терморегуляцией; при жизни на суше, где обычны резкие температурные перепады, эта проблема – одна из важнейших. С голыми, ороговевшими покровами нелегко осуществлять и теплоизоляцию (в холод), и теплосброс (в жару). Вот почему для этой эволюционной линии путь к достижению гомойотермии (поддержанию постоянной, независимой от внешней среды температуры тела) если и не закрыт полностью, то очень сильно затруднен.

Отказавшись от экономии воды и оставив кожу железистой, не ороговевшей, мы получим много новых возможностей. Кожные железы можно

превратить в волоски, выполняющие осязательные функции (а сделав эти волоски достаточно густыми, создать теплоизолирующий покров – шерсть), или в дополнительный орган выделения – потовые железы, которые являются еще и терморегулятором (пот, испаряясь, охлаждает поверхность тела), или в млечные (изменив состав их выделений),чтобы выкармливать с их помощью детенышей. В этой эволюционной линии с ее терморегуляторными возможностями появление гомойотермии просто напрашивается. Так оно и было на самом деле. Правда, по степени зависимости от источников воды эти существа не слишком превосходили амфибий, но ведь за все в этом мире приходится платить. А с другой стороны, раз уж внутренняя среда организма все равно будет существовать как бы в постоянном водяном токе, нет нужды радикально перестраивать почки на «водосберегающую технологию» и возиться со сменой конечного продукта азотного обмена!

         Тероморфная линия: (“звероподобная”)                                                              Завроморфная линия: (“ящероподобная”)

•       влажная железистая кожа          •           сухая ороговевшая кожа

•       1 мыщелок               •           2 мыщелка

•       мочевина •           мочевая кислота

Рептилии — не клада, а града, то есть не ветвь с общими признаками, унаследованными от одного общего предка, а скорее уровень развития,

который независимо достигался в разных эволюционных линиях.

Сначала выигрывали тероморфы: пермские пеликозавры. Были и хищные, и растительноядные.

До перми все наземные позвоночные — либо рыбоядные (ихтиостега), либо насекомоядные (антракозавры).

В перми — растительноядные пеликозавры.

Ниши фитофагов: сначала насекомые питались пыльцой, затем появились сосущие (цикады, клопы — хоботки) и питающиеся разложенной

грибами древесиной (жуки). Грызли листву двупарноногие многоножки, которые вымерли в перми. Насекомые потреблять этот ресурс стали лишь в мезозое.

Поздняя пермь — терапсиды (относятся к синапсидам):

1.      Дицинодонты

Кannemeyeria 

2.      Горгонопсиды (например, иностранцевия)

Иностранцевия

Горгонопс рубиджея

Горгонопсы, вероятно, имели электрорецепторы — могли охотиться в воде; задние ноги парасагиттальные, передние — еще нет.

3.      Цинодонты ("собакозубые") — вероятные предки млекопитающих. Все терапсиды вымерли в перми или триасе, кроме цинодонтов — предков млекопитающих.

Продвинутые терапсиды имели вибриссы, вероятно, шерсть, может быть, подобие млечных желез. Могли иметь развитое обоняние.

Высокий коэффициент цефализации (“умные”).

Пермские анапсиды
1) Парейазавр	2) Скутозавр
Архозавры

Появились в поздней перми.

Круги кровообращения почти полностью разделены. зубы альвеолярного типа есть вторичное нёбо

парасагиттальность задних конечностей и переход к бипедальности  (двуногому хождению) Список групп архозавров:  •          крокодилы,

•       вымершие текодонты (зубы — в альвеолах, или теках) — орнитозухии, псевдозухии, фитозавры. Триасовые текодонты занимали те же экол.

ниши, что и более поздние архозавры.

•       динозавры,

•       птерозавры.

“МЕЗОЗОЙСКИЙ ЗИГЗАГ” (по Красилову)

Казалось, тероморфы побеждают и вплотную приблизились к настоящей теплокровности, однако “вдруг” на передний план вырываются

завроморфы и господствуют в течение практически целой эры.

К концу триаса завроморфные рептилии представлены следующими линиями:

1)  Отряд Крокодилы    - исключительно растительноядные

2) Отряд Птерозавры (летающие)                - крупные

3) Отряд Ящеротазовые динозавры              Представители: 

- тероподы — двуногие (тиранозавр — до 6 м высотой)                •           гадрозавры от мелких хищных теропод в триасе произошли птицы. •           игуанодоны

- завроподы — четвероногие (многие крупные, диплодок —         •           анкилозавры (панцирные)

до 26 м, вес 30 т)                                                                                                     •     цератопсиды (рогатые)

4) Отряд Птицетазовые динозавры

ВОЗДУХ

Птерозавр кетцалькоатль (размах крыльев до 12 м) Пористые кости. Воздушные мешки?

Рамфоринхи — вымерли в конце юры, возможно, вытесненные птицами. “Зимородки” по типу питания (насекомые и рыба), довольно мелкие. 

Затем остаются только рыбоядные крупные птеродактили.

МОРЕ

В воде — рептилии с холодным метаболизмом. Триас — ряд морских групп, эвриапсид.

СУША

У динозавров — инерциальная гомойотермия (до некоторой степени постоянная температура тела за счёт больших размеров и теплоемкости воды в организме). Если приведенный размер тела больше 1 м, то в условиях тропического и субтропического климата можно поддерживать температуру выше 30.

У некоторых (у больших завропод) в костях незаметны линии нарастания, больше гаверсовых каналов.

“Крестцовый мозг”. Ухаживания — били землю хвостом.

Зубы — похожи на карандаши. Их долго считали полуводными животными, но эта теория была отвергнута. Так как, у них полное отсутствие

в скелете признаков, специфичных для водных животных. Возникли в Гондване, расселение лимитировал климат. Распространились в юре.

Возможно, научились питаться абразивными кормами лишь во 2 половине мела (гадрозавры, цератопсиды) — зубные батареи, как у акул.

Связано с распространением цветковых.

МАММАЛИЗАЦИЯ  и возникновение млекопитающих

!!! Динозавры и млекопитающие появились одновременно (в конце триаса) и сосуществовали.

Млекопитающие — в мелком размерном классе. Число их видов в мезозое не меньше, чем динозавров.

В мелу возникли териевые млекопитающие (подкласс Звери, в противоположность Однопроходным). Фитофаги — “крысы” и

специализированные хищники — “хорьки”, могли эффективно уничтожать яйца и детенышей динозавров.

8 признаков “маммального синдрома”:

1.              В среднем ухе три слуховые косточки 2.              Новый челюстной сустав — между зубной и чешуйчатой костями (височной) 3.              Барабанная перепонка в вырезке угловой кости

5.    Сенсорная зона на верхней губе, протовибриссы 6.    Расширенные большие полушария 7.    Трехбугорчатые заклыковые зубы 8.    Верхние обонятельные раковины

4. Мягкие мускулистые губы

Megazostrodon — первое млекопитающее — 200 mya, верхний триас. Ночное, питалось насекомыми и маленькими ящерицами. Напоминает

современных насекомоядных (землероек).

Итак, запоминаем, что первые бесспорные млекопитающие появились в триасовом периоде.

Гипотезы вымирания динозавров

1)  Импактные — удар астероида. 

Иридиевая аномалия — резко повышенная концентрация иридия в осадках возраста 67 mya. Астероидная гипотеза Альвареса: этот иридий

взялся из астероида, столкновение с ним и привело к вымиранию динозавров.

НО: синхронность вымирания и иридиевой аномалии преувеличена, + таких аномалий найдено уже несколько десятков.

Пример Эльтанинского астероида (2.5 mya): упал на шельфе Антарктики, волна была настолько мощной, что забрасывала морскую фауну

вглубь континента до самых гор. Однако масштабных последствий для флоры и фауны никаких.

2)  Климатические. Наступление криоэры — кайнозоя, конец инерциальной гомойотермии (греться от окружающей среды уже не получится).

3)  Изменение полярности магнитного поля (“интервал 39”, длился 500 тыс. лет). Механизм неясен, менялись полюса неоднократно и без

особых последствий.

4)  Экологические — растения: отравились алкалоидами цветковых, не смогли приспособиться к питанию новой флорой.

5)  Экологические — животные: были вытеснены млекопитающими? Нет, скорее млекопитающие съели их детенышей и яйца — когда в

	малом размерном классе наконец появились эффективные млекопитающие-хищники (в качестве модели можно представить современных хорьков).
	Происхождение птиц
	От кого и когда произошли птицы? Каковы характеристики птиц?              Археоптерикс́                        (лат. Archaeopteryx; греч. ἀρχαῖος — древний, πτέρυξ — крыло) — вымершее позвоночное позднего юрского периода, величиной с ворону.  150—147 млн лет назад.  Все находки археоптерикса относятся к окрестностям Зольнхофена на юге Германии. По строению таза и рёбер, по двояковогнутым позвонкам, челюстям, покрытым зубами, и по длинному хвосту, состоящему из более 20 позвонков, этот вид относится к пресмыкающимся. Но некоторые аспекты строения конечностей и черепа типичны для птиц: передние конечности

снабжены сильными маховыми перьями, хвостовые позвонки также снабжены попарно сидящими на них перьями; наконец, всё тело археоптерикса покрыто перьями. Клюва не было.

Передние лапы трехпалые, с когтями.

Нет сложного крестца, пряжки — типичных птичьих признаков.

СПИСОК ПРИЗНАКОВ ВЕЕРОХВОСТЫХ (НАСТОЯЩИХ ПТИЦ):

•        веерохвостые (настоящие птицы) не имеют хвоста, все хвостовые позвонки у них сливаются в пигостиль.

•        Зубов они тоже не имеют. 

•        Имеют клюв.

•        Позвонки седловидные (гетероцельные).

•        кости запястья и пясти сливаются в пряжку

•        крестцовые позвонки вместе с частью поясничных и хвостовых срастаются и образуют сложный крестец Поэтому археоптерикс — динозавр.

Произошли ли птицы от динозавров или же они разделились еще на уровне первых архозавров?

 Пальцы крыла птиц: сложная проблема гомологии, I-II-III или II, III и IV.

Новые молекулярно-генетические исследования — в пользу первого.

Протоавис — позднетриасовый архозавр (очень ранний для предков птиц). Имеет ли связь с птицами? Непонятно. Скорее нет.

Принятие птичьего статуса протоависа подразумевает, что становление класса птиц произошло не позднее конца триасового периода. Следовательно, предков птиц следует искать среди триасовых архозавров. Это не согласуется с наиболее распространённой точкой зрения на филогению ранних птиц, по которой самыми близкими родственниками птиц являются троодонтиды и дромеозавриды — два семейства хищных динозавров. Если данная филогения верна, то эти семейства должны были возникнуть в триасовом периоде, однако наиболее ранние окаменелости представителей этих семейств относятся к раннему мелу.

Итак, запоминаем, что первые бесспорные птицы появились в юрском периоде.

Наиболее ранние представители клады Avialae — птицеподобные динозавры Anchiornis huxleyi, Xiaotingia zhengi, Aurornis xui, известные по

окаменелостям из формации Tiaojishan в Китае, датируемой концом юрского периода (около 160 млн лет назад)[. Многие из этих ранних форм обладают необычными анатомическими особенностями, которые в дальнейшем были утеряны птицами в ходе эволюции.

Диверсификация, или эволюционное разделение на множество разнообразных форм, началось в меловом периоде. Многие из этих форм, в

том числе и предки современных веерохвостых птиц, на первоначальном этапе сохраняли примитивные признаки от динозавров — крылья с когтями и зубы, которые впоследствии были редуцированы. Археоптерикс, джехолорнис и другие древнейшие птицы обладали длинным хвостовым отделом позвоночника. У представителей других, более развитых групп, например клады пигостилевых, 4—6 задних хвостовых позвонков были слиты воедино, образовав пигостиль.

         1) Авимим — хищный, мел, Монголия.                                                                2) Энанциорнис — поздний мел.

Энанциорнисовые — первый широко распространившийся по Земле отряд птиц.

Триумф цветковых

Средний мел — начало триумфа цветковых.

С точки зрения ботаники, поздний мел — кайнозой (кайнофит).

Преимущества покрытосеменных

Травянистые формы (“неотения”). Эксплеренты — захватчики.

Листья с мощной палисадной паренхимой => эволюционируют листогрызущие насекомые. Минирующие насекомые —  их личинки проедают

в листьях ходы.

Энтомофилия цветков — опыление насекомыми.

Среднемеловая экспансия цветковых — 115-108 млн лет. “Отвратительная тайна” (abominable mystery) — Дарвин. От кого произошли? Почему

так быстро?

Вероятно, блокировали сукцессию в среднем размерном классе за счет захвата пионерных сообществ ("старые" мезозойские сообщества менее

эффективно возобновляются и теряют преимущество). У насекомых резкая смена тоже в середине мела, а не в конце. Позднемеловое сообщество (бабочки, наездники Braconidae) очень похоже на современное. Ангиоспермизация (формирование комплекса признаков покрытосеменных — Angiospermae) голосеменных тоже происходила поэтапно: гнетовые и беннеттитовые голосеменные + скорпионницы и сетчатокрылые — опыление, как у цветковых.
Триас
От 248 до 213 млн лет назад. Триасовый период в истории Земли ознаменовал собой начало мезозойской эры, или "эры средней жизни". До него все материки были слиты в единый гигантский сверхматерик Пангею. С наступлением триаса Пангея начала постепенно раскалываться. Климат в те времена был ровным по

всему земному шару. Даже у полюсов и на экваторе погодные условия были гораздо более сходными, чем в наши дни. Ближе к концу триаса климат стал суше. Озера и реки начали быстро пересыхать, и во внутренних областях материков образовались обширные пустыни.

Когда в пермский период материки соединились, образовав сверхматерик Пангею, громадные массивы суши наползли друг на друга и

поглотили значительную часть побережья Мирового океана. Затем, в триасовый период, климат потеплел, и многие уцелевшие мелководные моря высохли, а оставшаяся вода сделалась очень соленой. Немало прежних форм морской жизни исчезло, и их место заняли новые виды животных.

Расцвет беспозвоночных.

В морях появились новые моллюски, такие, как устрицы. Они зарывались в донный песок, пропускали через свои раковины воду и отфильтровывали из нее частицы пищи. Появилось и множество новыхбрюхоногих моллюсков (улиток и их родственников). С понижением уровня воды в мелких морях их скалистые берега все более обнажались. Здесь находили себе пристанище новые виды моллюсков, например блюдечки и литорины. Встречались и новые разновидности кораллов, креветок и омаров.

В триасе появились также первые "настоящие" морские ежи, похожие на современных. В морях по-прежнему обитали аммониты. В конце

триаса они почти все вымерли, а те, кто выжил, "дотянул" до юрского периода, когда наступил их новый расцвет.

В триасовый период внутри материков было жарко и сухо. Там раскинулись обширные бесплодные пустыни, где было очень мало растений.

Однако вблизи побережья попадались плодородные участки земли, богатые всевозможной растительностью.

От акул до "рыболовных удочек".

Дальше от берега в открытом море обитали наиболее высокоорганизованные виды рыб. Акулы и костные рыбы оспаривали друг у друга

добычу. Со временем у них развились челюсти, способные разгрызать панцири крабов и раковины моллюсков вроде мидий.

Крупнейшими хищниками триасовых морей были недавно возникшие водные рептилии. Ящерицеобразные нотозавры ловили рыбу при помощи своих острых зубов. Дельфиноподобные ихтиозавры могли догнать любую добычу благодаря своим выдающимся скоростным качествам. Крупные плакодонты, похожие на тритонов, ползали по морскому дну, выискивая раковины, а затем раздавливали их мощными плоскими зубами.

У танистрофея была длинная и тонкая шея, вдвое длиннее его туловища. Это было наземное животное, и, вероятно, оно использовало свою

изящную шею в качестве рыболовной удочки. Стоя у кромки воды, танистрофей мог дотянуться до рыб, плававших под водой в изрядном удалении от берега.

Циногнат, представитель цинодонтов ("собакозубых" рептилий). Это было сильное животное величиной с волка, со многими чертами,

свойственными млекопитающим. Ученые не сомневаются, что циногнат имел волосяной покров: при изучении его ископаемых останков у него на морде обнаружили ямки, из которых росли усы. Значит, возможно, что эти животные были теплокровными, ибо волосяной покров до сихпор встречался лишь у теплокровных млекопитающих.

Триасовые стада.

В начале триасового периода животный мир был одинаков на всей территории земной суши. Различные виды могли беспрепятственно

распространяться по всей Пан-гее, ибо на их пути не возникало больших водных преград. Многие животные, обитавшие на Земле в пермский период, вымерли к началу триаса, возможно, из-за

климатических изменений. Но некоторые из зверообразных рептилий все же уцелели, причем иные виды в больших количествах. Громадные

стада растительнояд-ных листрозавров нежились в иле по берегам озер и рек. Это были настоящие "бегемоты" триасового мира. Их ископаемые останки нашли в таких удаленных друг от друга местностях, как Китай, Индия, Южная Африка и даже Антарктида. В раннем триасе бок о бок с ними добывали себе корм первые лягушки. Позже к ним присоединились первые сухопутные и водные черепахи, а также крокодилы. Очень скоро водные черепахи и крокодилы вторглись в теплые моря. Там они быстро размножились и распространились по всему Мировому океану.

Первые динозавры были небольшими стройными животными. Поначалу многие из них были больше похожи на птиц, чем на динозавров. Сальтоп ("прыгающая нога") был величиной не больше кошки, а халтикозавр достигал почти 6 м от головы до кончика хвоста. Между этими двумя крайностями существовало множество животных самых разных размеров.

"Собакозубые" и "правящие" рептилии.

На суше все еще встречались цинодонты ("собакозубые") — быстроногие хищные рептилии, нападавшие на стада медлительных

растительноядных животных. Однако появилась и новая группа рептилий — ее называют архозавры, то есть "правящие рептилии". Первые архозавры были маленькими зверьками, которые охотились за мелкой дичью по берегам озер и рек. Впоследствии из них развились куда более крупные животные.

В середине триаса возникла еще одна группа рептилий, родственная архозаврам. Это были растительноядные ринхозавры, то есть "клюворылые рептилии". Морда у них оканчивалась довольно странным клювом, которым они, захватывая пищу, пользовались как щипцами. Их челюсти и зубы были отлично приспособлены для того, чтобы резать и рубить твердые растения. Когда пасть ринхозавра закрывалась, нижняя челюсть точно входила в желобок верхней челюсти, как у перочинного ножа, когда его складывают и лезвие вставляется в рукоятку.

Ящерицеобразная рептилия икарозавр обитала в раннем триасе на территории Северной Америки. У икарозавра были крылья, так сказать, с

изменяемой геометрией. Их образовывали участки кожи, туго натянутые на длинные ребра. Когда икарозавр лазил по деревьям, он складывал крылья вдоль тела. А при полете его ребра моментально раздвигались и крылья расправлялись в обе стороны. Они выполняли роль парашюта, на котором животное плавно опускалось на землю.

От текодонтов до динозавров.

Ближе к концу триасового периода многие наземные животные, появившиеся в его начале, вымерли. Их место заняли новые рептилии,

развившиеся на протяжении триаса. Примерно 225 млн лет назад возникла группа рептилий, которых назвали текодонтами ("ячеистозубыми"). Поначалу это были неуклюжие приземистые животные, немного похожие на крокодилов. Они вели водный образ жизни и плавали при помощи мощного хвоста, загребая при этом задними ногами, которые были намного больше передних. Когда ранние те-кодонты вышли из воды на сушу, их сильные задние ноги быстро приспособились к ходьбе по твердой земле.

Вскоре текодонты стали великолепными ходоками и бегунами. Большую часть времени они передвигались по суше на четырех ногах. Однако

у них была способность превращаться в истинных спринтеров. Для этого текодонты принимали своего рода "стартовую позу": отклонялись назад, опираясь на свои сверхразвитые задние конечности, и устремлялись вперед на двух ногах, балансируя на бегу длинным хвостом. За последующие 20 млн лет текодонты развились в первых на Земле динозавров.

Удивительные аммониты

Аммониты, впервые появившиеся на Земле в девонский период, наиболее изученные и часто встречающиеся ископаемые морские животные. Они принадлежат к группе го-ловоногих моллюсков и, стало быть, являются предшественниками современных осьминогов и кальмаров. Своего наивысшего расцвета, если иметь в виду их численность и разнообразие, аммониты достигли в пермский период. Затем 245 млн лет назад, в конце этого периода, они почти полностью исчезли при массовом вымирании. Но разделаться с аммонитами оказалось не так-то просто. Некоторые из них сумели дожить до триасового периода и благодаря своим склонностям к дальним странствиям по океану, вскоре вновь распространились по всему миру.

К середине мезозоя они достигли нового пика эволюционного процветания. Аммониты столь часто встречались в мезозойских морях, а их

окаменелости в таком изобилии попадаются в горных породах той эпохи, что они сыграли весьма важную роль в разработке системы идентификации (отождествления) всех морских отложений мезозойской эры. И все же подобное процветание не могло быть вечным, и в конце мелового периода все аммониты внезапно исчезли с лица Земли — вместе со множеством других морских животных, включая белемнитов, плиозавров, ихтиозавров и плезиозавров.

От прямых раковин к закрученным

У первых головоногих моллюсков, так называемых наутилоидей, были длинные раковины конической формы. Внутри раковин находились газовые камеры, разделенные перегородками. Наутилоидеи выработали весьма примитивный способ втягивания и выталкивания воды, причем выбрасываемую струю они использовали для создания своего рода реактивной тяги. За миллионы лет, прошедшие с тех пор, головоно-гие, включая аммонитов, усовершенствовали этот метод и сделали его своим главным способом передвижения. На протяжении всей палеозойской эры (570—225 млн лет назад) наутилоидеи были наиболее распространенными морскими хищниками. Потом появились новые, оолее высокоорганизованные головоногие, в том числе аммониты, у которых развилась раковина совсем иной формы — завитая, плоская и зачастую с довольно сложным рельефным узором.

Этот типичный ископаемый аммонит представляет собой плоскую закрученную раковину хорошо различимой спиралевидной формы. Поверхность раковины испещрена узорчатыми ребрами", указывающими на те места, где раньше были перегородки. Глядя на окаменевший аммонит, трудно себе представить, что это останки животного — близкого родственника современных осьминогов и кальмаров. Однако если сравнить его с другим ныне здравствующим головоногим моллюском, наутилусом, то это родство сразу же становится очевидным.

Перегородки и швы

Как и у современных наутилусов, раковина аммонита была разбита на ряд внутренних камер. Каждая из них отделялась от соседней

перегородкой. Само животное помещалось в самой последней из новообразованных камер. Места, в которых перегородки присоединялись к раковине, часто хорошо видны на ископаемых останках аммонитов. Их называют шовными линиями. Такие линии образуют на раковинах аммонитов, живших в юрский и меловой периоды, довольно сложные узоры. Ученые используют эти узоры для классификации огромного количества ископаемых аммонитов, обнаруженных за годы исследований.

Балласт и плавучесть

Раковина аммонита служила как бы балластным (стабилизирующим) механизмом, подобно тому как нынешние наутилусы используют собственные многокамерные раковины. Животное заполняло свободные камеры водой и вновь их опорожняло при помощи особого органа — его называют сифоном. Закачивая и выкачивая воду, аммонит регулировал плавучесть собственного тела, как это делают подводные лодки. Когда

животное хотело поглубже погрузиться, оно наполняло свои "балластные отсеки" водой. Когда же оно желало всплыть на поверхность или просто подняться выше, — опорожняло их.
Исчезновение аммонитов
Невероятное изобилие ископаемых останков аммонитов оказалось несколько обманчивым, заставив ученых в свое время сделать не совсем верные выводы об их распространении в прошлые эпохи. До самого последнего времени специалисты полагали, что аммониты населяли все первобытные моря без исключения. Однако затем было установлено, что отнюдь не все их разновидности обитали по всему земному шару. У разных видов были различные ареалы, что, по всей вероятности, было связано с рядом физических факторов, например с температурой воды или с процентным содержанием в пей соли (соленостью). Смещение материков в конце мелового периода привело к грандиозным климатическим изменениям и общей трансформации (преобразованию) природной среды, затронувшей и Мировой океан. Вероятно, аммониты на сей раз не сумели

приноровиться к новым условиям жизни и полностью вымерли.

Степень закрученности раковин аммонитов различна. Обычно это была форма единой спирали, однако позже у некоторых видов развились

частично раскрученные раковины, немного похожие на вопросительный знак с завитушками. Раковины еще более поздних разновидностей по форме смахивали на раковины улиток.

На этой схеме представлено внутреннее строение наутилуса. Возможно, схожей внутренней структурой обладали и аммониты.

Еще два важнейших "прорыва".

В конце триасового периода в эволюции жизни на Земле произошло еще два важных события. Одно из них случилось на суше и ознаменовалось появлением первых млекопитающих. Второе произошло в воздухе и было связано с пришествием птерозавров ("крылатых рептилий").

Пионеры воздухоплавания.

Некоторые позвоночные животные уже пытались подняться в воздух. Одним из "первопроходцев" была небольшая ящерица, жившая в

пермский период и названная учеными вешельтизавр. Однако у нее не было настоящих крыльев. Она планировала с дерева на дерево на своего рода перепончатом крыле, натянутом между невероятно длинными ребрами. Птерозавры усовершенствовали эту конструкцию и стали первыми позвоночными, которые освоили полноценный полет, будучи сами тяжелее воздуха. У них развилась совершенно иная структура крыла, позволявшая им летать гораздо лучше всех своих предшественников.

2. Юра

От 213 до 144 млн лет назад.

К началу юрского периода гигантский сверхматерик Пангея находился в процессе активного распада. К югу от экватора все еще существовал

единый обширный материк, который снова назвали Гондваной. В дальнейшем он также раскололся на части, образовавшие сегодняшние Австралию, Индию, Африку и Южную Америку. Наземные животные северного полушария уже не могли свободно перемещаться с одного материка на другой, однако они по-прежнему беспрепятственно распространялись по всему южному сверхматерику.

Вначале юрского периода климат на всей Земле был теплым и сухим. Затем, когда обильные дожди начали пропитывать влагой древние

триасовые пустыни, мир вновь стал более зеленым, с более пышной растительностью. В юрском ландшафте густо росли хвощи и плауны, которые уцелели с триасового периода. Сохранились и пальмовидные беннеттиты. Кроме того, вокруг было множество гриоов. Обширные леса из семенных, обычных и древовидных папоротников, а также папо-ротникообразных саговников распространились от водоемов в глубь суши. По-прежнему были распространены хвойные леса. Кроме гинкго и араукарий, в них произрастали предки современных кипарисов, сосен и мамонтовых деревьев. Этот саговник — живое ископаемое. Он почти не отличается от своих родственников, произраставших на Земле в юрский период. Ныне саговники встречаются только в тропиках. Однако 200 млн лет назад они были распространены гораздо шире.

Жизнь в морях.

Когда Пангея начала раскалываться, возникли новые моря и проливы, в которых нашли прибежище новые типы животных и водорослей.

Постепенно на морском дне накапливались свежие осадочные отложения. В них обосновалось множество беспозвоночных, таких, как губки и мшанки (морские циновки). В теплых и мелких морях происходили и другие важные события. Там образовались гигантские коралловые рифы, приютившие многочисленных аммонитов и новые разновидности белемнитов (давних родичей нынешних осьминогов и кальмаров).

Па суше, в озерах и реках обитало множество разных видов крокодилов, широко расселившихся по земному шару. Существовали и морские

крокодилы с длинными рылами и острыми зубами для ловли рыбы. Некоторые их разновидности даже отрастили ласты вместо ног, чтобы удобнее было плавать. Хвостовые плавники позволяли им развивать в воде большую скорость, чем на суше. Появились и новые виды морских черепах. Эволюция также породила множество видов плезиозавров и ихтиозавров, соперничавших с новыми, быстроходными акулами и чрезвычайно подвижными костными рыбами.

Белемниты, живые снаряды.

Белемниты были близкими родственниками современных каракатиц и кальмаров. Они имели внутренний скелет сигарообразной формы. Его

основная часть, состоявшая из известкового вещества, называется ростром. В переднем конце ростра находилась полость с хрупкой многокамерной раковиной, помогавшей животному держаться на плаву. Весь этот скелет размещался внутри мягкого тела животного и служил твердым каркасом, к которому крепились его мышцы.

Твердый ростр лучше всех прочих частей тела белемнита сохраняется в ископаемом виде, и обычно именно он попадает в руки ученых. Но иногда находят и без-ростровые окаменелости. Первые подобные находки в начале XIX в. поставили в тупик многих специалистов. Они догадывались, что имеют дело с останками белемнитов, но без сопутствующего ростра эти останки выглядели довольно-таки странно. Разгадка этой тайны оказалась на редкость простой, лишь только было собрано больше данных о способе питания ихтиозавров — главных врагов белемнитов. По всей видимости, безростровые окаменелости образовывались, когда ихтиозавр, заглотав целый косяк белемнитов, изрыгал мягкие части одного из животных, в то время как его твердый внутренний скелет оставался в желудке хищника

Белемниты, подобно современным осьминогам и кальмарам, вырабатывали чернильную жидкость и использовали се для создания "дымовой

завесы", когда пытались спастись от хищников. Ученые обнаружили и окаменевшие чернильные мешки белемнитов (органы, в которых хранился запас чернильной жидкости). Одному из ученых викторианской эпохи, Уильяму Бакланду, удалось даже извлечь из ископаемых чернильных мешков немного чернил, которые он использовал при иллюстрировании своей книги "Бриджуотерский трактат".

Плезиозавры, бочкообразные морские рептилии с четырьмя широкими ластами, которыми они гребли в воде, как веслами.

Мэри Эннинг (1799 — 1847) было всего II лет, когда она обнаружила первый ископаемый скелет ихтиозавра у Лайм-Реджис в Дороете, Англия. Впоследствии ей посчастливилось найти также первые ископаемые скелеты плезиозавра и птерозавра. Ребенок этот мог найти Очки, булавки, гвозди. Но тут попались на пути Ихтиозавра кости.

Первые ихтиозавры появились еще в триасе. Эти рептилии идеально приспособились к жизни в неглубоких морях юрского периода. Они обладали обтекаемым туловищем, плавниками разной величины и длинными узкими челюстями. Крупнейшие из них достигали в длину примерно 8 м, однако многие виды по размеру не превышали человека. Это были великолепные пловцы, питавшиеся главным образом рыбой, кальмарами и наутилоидеями. Хотя ихтиозавры относились к рептилиям, по их ископаемым останкам можно предположить, что они были живородящими, то есть производили на свет готовое потомство, как млекопитающие. Возможно, детеныши ихтиозавров рождались в открытом море, подобно китам.

Другая группа хищных рептилий, также широко распространенная в юрских морях, — плезиозавры. Их длинношеие разновидности обитали

у поверхности моря. Здесь они охотились за косяками нсоольших рыб при помощи своих гибких шей. Короткошеие виды, так называемые плиозавры, предпочитали жизнь па больших глубинах. Они питались аммонитами и прочими моллюсками. Некоторые крупные плиозавры, по всей видимости, охотились также па менее крупных плезиозавров и ихтиозавров.

Ихтиозавры выглядели как точные копии дельфинов, за исключением формы хвоста и лишней пары плавников. Долгое время ученые

считали, что у всех ископаемых ихтиозавров, попадавшихся им в руки, был поврежден хвост. В конце концов они догадались, что позвоночник этих животных имел изогнутую форму и на его конце располагался вертикальный хвостовой плавник (в отличие от горизонтальных плавников дельфинов и китов).

Данные, полученные при анализе окаменевших желудков и помета (копролитов) ихтиозавров, говорят о том, что их рацион состоял в

основном из рыбы и головоногих моллюсков (аммонитов, наутилоидей и кальмаров). Содержимое желудков ихтиозавров позволило сделать и еще более любопытное открытие. Маленькие твердые шипы на щупальцах кальмаров и прочих головоногих, судя по всему, доставляли ихтиозаврам немало неудобств, поскольку не переваривались и, соответственно, не могли свободно проходить через их пищеварительную систему. В результате шипы скапливались в желудке, и по ним ученым удается узнать, что данное животное съело на протяжении всей своей жизни. Так, при изучении желудка одного из ископаемых ихтиозавров выяснилось, что он проглотил по меньшей мере 1500 кальмаров!

Жизнь в юрском воздухе.

В юрском периоде резко ускорилась эволюция насекомых, и в результате юрский ландшафт со временем наполнился нескончаемым жужжанием и потрескиванием, которые издавало множество новых видов насекомых, ползающих и летающих повсюду. Среди них были предшественники современных муравьев, пчел, уховерток, мух и ос. Позднее, в меловом периоде, произошел новый эволюционный взрыв, когда насекомые начали "налаживать контакты" с только что появившимися цветковыми растениями.

До этого времени настоящие летающие животные встречались лишь среди насекомых, хотя попытки освоить воздушную среду наблюдались и у других существ, научившихся планировать. Теперь же в воздух поднялись целые полчища птерозавров. Это были первые и самые крупные летающие позвоночные животные. Хотя первые птерозавры появились еще в конце триаса, их подлинный "взлет" пришелся именно на юрский период. Легкие скелеты птерозавров состояли из полых костей. У первых птерозавров имелись хвосты и зубы, однако у более высокоразвитых особей эти органы исчезли, что позволило значительно уменьшить собственный вес. У некоторых ископаемых птерозавров угадывается волосяной покров. На основании этого можно предположить, что они были теплокровными.

Ученые до сих пор расходятся во мнениях относительно образа жизни птерозавров. К примеру, первоначально считалось, что птерозавры

были своего рода "живыми планерами", парившими, подобно грифам, над землей в потоках поднимающегося горячего воздуха. Возможно, они даже скользили над поверхностью океана, вле-комые морскими ветрами, как современные альбатросы. Однако теперь некоторые специалисты полагают, что птерозавры могли хлопать крыльями, то есть активно летать, подобно птицам. Возможно, одни из них даже ходили по-птичьи, а другие волочили свои тела по земле или спали в местах гнездовий сородичей, повиснув вниз головой, наподобие летучих мышей.

Птеродактиль Стегозавр Как птицы научились летать.
Существуют две основные теории, пытающиеся объяснить, как птицы научились летать. Одна из них утверждает, что первые полеты происходили снизу вверх. Согласно этой теории, все началось с того, что двуногие животные, предшественники птиц, разбегались и подпрыгивали высоко в воздух. Возможно, так они пытались спастись от хищников, а может, ловили насекомых. Постепенно оперенная площадь "крыльев" становилась оолыпе, прыжки, в свою очередь, удлинялись. Птица дольше не касалась земли и оставалась в воздухе. Прибавьте к этому махательные движения крыльями — и вам станет ясно, как спустя длительное время эти "пионеры воздухоплавания" научились подолгу пребывать в полете, а их крылья мало-помалу приобрели свойства, позволявшие им поддерживать тело в воздухе. Однако существует и другая теория, противоположная, согласно которой первые полеты происходили сверху вниз, с деревьев на землю. Потенциальным "летунам" нужно было сначала забраться на значительную высоту, а уже потом броситься в воздух. В этом случае первым шагом на

пути к полетам должно было стать планирование, поскольку при этом типе передвижения энергозатраты крайне незначительны — уж во всяком случае, гораздо меньшие, чем при "бегательно-пры-гательной" теории. Животному не нужно прилагать дополнительных усилий, ибо при планировании его влечет вниз сила земного тяготения.

Первого ископаемого археоптерикса обнаружили спустя два года после опубликования книги Чарлза Дарвина "Происхождение видов". Это важное открытие стало еще одним подтверждением теории Дарвина, гласившей, что эволюция происходит очень медленно и что одна группа животных порождает другую, претерпевая ряд последовательных превращений. Знаменитый ученый и близкий друг Дарвина, Томас Хаксли, предсказал существование в прошлом животного, подобного археоптериксу, еще до того, как его останки попали в руки ученых. По сути дела, Хаксли подробно описал это животное, когда оно еще не было открыто!

Ступенчатый полет.

Один ученый предложил чрезвычайно любопытную теорию. Она описывает ряд стадий, через которые должны были пройти "пионеры

воздухоплавания" в ходе эволюционного процесса, превратившего их в конечном итоге в летающих животных. Согласно данной теории, когда-то одна из групп мелких рептилий, именуемых про-топтицами, перешла к древесному образу жизни. Возможно, рептилии забрались на деревья потому, что там было безопаснее, или проще добывать еду, или удобнее прятаться, спать, обустраивать гнезда. На верхушках деревьев было прохладнее, чем на земле, и у этих рептилий для лучшей теплоизоляции развились теплокровность и перьевой покров. Любые лишние длинные перья на конечностях были кстати — ведь они обеспечивали дополнительную теплоизоляцию и увеличивали площадь поверхности крылообразных "рук".

В свою очередь, мягкие, покрытые перьями передние конечности смягчали удар о землю, когда животное теряло равновесие и падало с

высокого дерева. Они замедляли падение (выполняя роль парашюта), а также обеспечивали более или менее мягкую посадку, служа естественным амортизатором. Со временем эти животные стали использовать оперенные конечности в качестве протокрыльев. Дальнейший переход от пара- тютной стадии к планирующей должен был стать вполне закономерным эволюционным шагом, после чего настала очередь последней,

полетной, стадии, которой почти наверняка достиг археоптерикс.

"Ранняя" птица

Первые птицы появились на Земле ближе к концу юрского периода. Самая древняя из них, археоптерикс, больше походила на маленького

пернатого динозавра, чем на птицу. У нее имелись зубы и длинный костный хвост, украшенный двумя рядами перьев. На каждом ее крыле торчало по три когтистых пальца. Одни ученые полагают, что археоптерикс пользовался своими когтистыми крыльями для лазания по деревьям, откуда он периодически слетал обратно на землю. Другие считают, что он отрывался от земли, используя порывы ветра. В процессе эволюции скелеты птиц становились все легче, а зубастые челюсти заменялись беззубым клювом. У них развилась" широкая грудина, к которой крепились мощные мышцы, необходимые для полета. Все эти изменения позволили усовершенствовать строение тела птицы, придав ему оптимальную для полета структуру.

Первой ископаемой находкой археоптерикса было единственное перо, обнаруженное в 1861 г. Вскоре в той же местности нашли цельный скелет этого животного (причем с перьями!). С тех пор обнаружено шесть окаменевших скелетов археоптерикса: одни полные, а другие лишь фрагментарные. Последняя такая находка датируется 1988 г.

Век динозавров.

Самые первые динозавры появились более 200 млн лет назад. За 140 млн лет своего существования они эволюционировали во множество

самых разнообразных видов. Динозавры распространились по всем материкам и приспособились к жизни в самых различных средах обитания, хотя ни один из них не жил в норах, не лазил по деревьям, не летал и не плавал. Одни динозавры были не крупнее белки. Другие весили больше пятнадцати взрослых слонов, вместе взятых. Одни тяжело переваливались на четырех ногах. Другие бегали на двух ногах быстрее, чем олимпийские чемпионы в спринте.

65 млн лет назад все динозавры внезапно вымерли. Однако перед тем, как исчезнуть с лица нашей планеты, они оставили нам в горных

породах подробный "отчет" о своей жизни и своем времени.

Самой распространенной группой динозавров в юрском периоде были прозауроподы. Некоторые из них развились в самых крупных наземных

животных всех времен — зауроподов ("ящероногих"). Это были "жирафы" мира динозавров. Вероятно, они проводили все свое время, поедая листья с верхушек деревьев. Чтобы обеспечить жизненной энергией такое громадное тело, требовалось невероятное количество пищи. Их желудки представляли собой вместительные пищеварительные емкости, непрерывно перерабатывавшие горы растительного корма. Позднее появилось множество разновидностей небольших быстроногих дино-

завров — так называемых гадрозавров. Это были "газели" мира динозавров. Они щипали низкорослую растительность своими роговыми

клювами, а затем пережевывали ее крепкими коренными зубами.

Самым большим семейством крупных плотоядных динозавров были мегалозав-риды, или "огромные ящерицы". Мегало-заврид был

чудовищем в тонну весом, с громадными острыми зубами, похожими на зубья пилы, которыми он разрывал плоть своих жертв. Судя по некоторым окаменевшим следам, пальцы его ног были обращены внутрь. Возможно, он передвигался вразвалку, подобно гигантской утке, раскачивая хвост из стороны в сторону. Мегалозавриды заселили все районы земного шара. Их ископаемые останки обнаружены в таких удаленных друг от друга местах, как Северная Америка, Испания и Мадагаскар.

Ранними видами этого семейства были, по всей видимости, относительно небольшие животные хрупкого телосложения. А более поздние мегалозавриды стали поистине двуногими чудовищами. Их задние ноги оканчивались тремя пальцами, вооруженными мощными когтями. Мускулистые передние конечности помогали при охоте на крупных растительноядных динозавров. Острые когти, несомненно, оставляли ужасные рваные раны в боку захваченной врасплох жертвы. Могучая мускулистая шея хищника позволяла ему со страшной силой вонзать кинжаловидные клыки глубоко в тело добычи и вырывать из нее громадные куски еще теплого мяса.

В юрском периоде на большей части земной суши разбойничали стаи аллозавров. Они, по всей видимости, представляли собой кошмарное

зрелище: ведь каждый член такой стаи весил более тонны. Совместными усилиями аллозавры могли легко одолеть даже крупного зауропода.

Tyrannosaurus rex

Диплодок

3. Мел

От 144 до 65 млн лет назад.

В течение мелового периода на нашей планете продолжался "великий раскол" материков. Громадные массивы суши, образовывавшие Лавразию и Гондвану, постепенно распадались на части. Южная Америка и Африка удалялись друг от друга, и Атлантический океан становился все шире и шире. Африка, Индия и Австралия также начали расходиться в разные стороны, и к югу от экватора в итоге образовались гигантские острова.

Большая часть территории современной Европы находилась тогда под водой.

Цветковый "взрыв"

Вплоть до начала мелового периода распространение спор и пыльцы растений было связано с немалым риском. Многие примитивные

растения полагались лишь на волю ветра. Что еще хуже, были растения, которые вовсе не имели какого-либо механизма распыления своих спор. Они попросту роняли споры на землю в том месте, где росли сами. Однако в меловом периоде некоторые растения выработали новые, куда более эффективные методы распространения пыльцы. Так, цветковые (покрытосеменные) растения связали отныне свою судьбу с насекомыми.

Между ними стал налаживаться особый вид партнерства, просуществовавший до сегодняшнего дня. Это партнерство сразу же резко повысило

шансы растений на успешное опыление. Насекомые взяли па себя "обязательства" по сбору пыльцы и ее доставке к месту назначения. В свою очередь, цветковым растениям приходилось "расплачиваться" за услуги и предлагать партнерам привлекательное для них вознаграждение. Приманкой для насекомых стали ярко окрашенные лепестки и восхитительный аромат цветов, 11у а сладкий сахаристый нектар да и сама пыльца снабжали насекомых всеми необходимыми им питательными веществами. В результате цветковые растения начали бурно распространяться по всей земной суше. В наши дни на Земле обитает свыше 250 000 различных видов цветковых растений, в то время как всех прочих зеленых растений, вместе взятых, — 50000 видов.

Колоссальные силы, скрытые в недрах Земли, продолжали формировать рельеф ее поверхности. В те времена обширные районы земной

поверхности занимали теплые мелкие моря. В начале периода там появилось множество новых, чрезвычайно разнообразных групп моллюсков, в том числе двустворчатые моллюски типа мидий и брюхоногие моллюски типа улиток. Огромные моллюски аммониты встречались реже, чем прежде, зато белемнитов было очень много. На мелководье, вблизи побережья, также появились новые обитатели — новые виды хищных ракообразных, таких, как мелкие креветки, крабы и омары.

Дальше от берегов, в открытом море, начинались владения быстроходных хищных рептилий. Среди них все еще встречались некоторые виды юрских плезиозавров и ихтиозавров. Однако на передний план вышли свирепые морские плезиозавры мелового периода, вроде эласмозавров, а также ящерицеобразные мозазавры. Они охотились на новые разновидности костных рыб и на хрящевых рыб типа всевозможных скатов.

В те времена в Мировом океане плавали гигантские морские черепахи архелоны, неспешно разгребая ластами теплую воду в поисках пищи.

В длину архелоны достигали почти 4 м.

Змеи, птицы и пчелы.

Тем временем на суше также происходило много интереснейших событий. От ящерицеобразных предков развились настоящие змеи. Появились и некоторые новые виды морских птиц. Гесперорнисы были похожи на больших гагар. А вот ихтиорнис, маленькая птичка, похожая на крачку, первой из всех птиц обзавелась настоящей грудиной. Повсюду порхали пчелы, мотыльки и прочие насекомые, а среди листвы прятались многочисленные пауки, подкарауливая добычу.

Иногда в ископаемых останках сохраняются даже мягкие ткани живых существ, например цветки. Перед вами ископаемый цветочный бутон.

Его обнаружили в окаменевшем меловом иле в Швеции. При жизни он имел всего лишь 2 мм в длину и 1 мм в поперечнике.

Новые растения — новые динозавры.

Постепенно заселяя сушу, новые группы растений стали образовывать обширные леса. Там к услугам наземных животных были самые

разнообразные листья и прочая съедобная растительность. Динозавры продолжали бурно эволюционировать, и их новые виды возникали на всем протяжении мелового периода. Главенствующей группой растительноядных динозавров стали утконосые гадрозавры. Они жили стадами, подобно современным антилопам. Пасти утконосых гадрозавров были буквально утыканы зубами — иногда в одном черепе их оказывалось до 2000. Идеальное "оборудование" для откусывания и перетирания жесткой растительной пищи!

Более широко распространились и другие травоядные динозавры. Появились новые стегозавры и анкилозавры. Ближе к концу мелового

периода по Северо-Аме-рикапскому материку начали разгуливать массивные трицератопсы — крупнейшие из всех цератопсов и одни из последних динозавров, обитавших на Земле.

Два самца пахицефалозавра сошлись в ожесточенном поединке. Некоторые ученые полагают, что именно так пахицефалозавры ("толстоголовые ящерицы") оспаривали друг у друга территорию и самок.

Пахицефалозавр.

Самцы пахицефалозавров, вероятно, были среди динозавров абсолютными чемпионами по боданию. Их черепа состояли из массивных костей толщиной до 25 см и при схватках за обладание территорией либо из-за самок могли выполнять двойную функцию: боевого тарана и защитного шлема. Если подобные дуэли действительно происходили, то столь мощная защита должна была мешать драчунам вышибать друг другу мозги. Ведь соперники, вероятно, сталкивались с такой силой, что нагрузки на каждую голову могли быть двадцатикратными. Это более чем вдвое превышает перегрузки, испытываемые пилотом истребителя F-16 во время крутого виража.

Толстые черепа, гребни и воротники.

В меловом периоде всевозможные гребни и воротники динозавров стали еще причудливее, чем они были в юрском. Разнообразнейшие "шлемы" красовались на головах гадрозавров. Ученые долгое время полагали, что эти динозавры вели водный образ жизни и что их греони играли роль неких аквалангов или шноркелей. Однако одна из новейших теорий утверждает, что

подобные "шлемы" служили чем-то вроде опознавательных знаков, своего рода "кокардой", по которой самцы и самки одного и того же вида

узнавали друг друга в брачный период.

Другие динозавры, цератопсы, имели очень странные рога и громадные шейные воротники, наклоненные назад. Они защищали животное и

от лобовой атаки, и от нападения сзади. Возможно, рога и воротники предохраняли цератопсов и от перегрева — как тепло- и светоотражатели. А вот анкилозавры своим строением смахивали на небольшой танк и к тому же были от головы до хвоста покрыты твердыми костными пластинами. Даже глазные веки у них были из костного вещества. Хвост анкилозавра оканчивался большой костной шишкой, которую, он, по всей видимости, использовал как булаву. Подобная сверхпрочная "броня", возможно, позволяла анкилозавру успешно противостоять даже самым свирепым хищникам. Если тираннозавр был одним из крупнейших в истории Земли хищников, то дейнозух, несомненно, самый большой крокодил всех времен.

Это 12-метровое чудовище с массивными челюстями обитало в реках и подстерегало животных, приходивших на водопой.

Тираннозавриды.

Тираннозавриды принадлежали к самым крупным плотоядным животным, когда-либо обитавшим на планете. Их ископаемые останки

обнаружили в Северной Америке и Центральной Азии. Все тираннозавриды обладали массивным черепом, а их громадные тела покоились на больших и мускулистых задних конечностях с тремя пальцами каждая. Длинный и мощный хвост, вероятно, служил им противовесом при ходьбе в выпрямленном положении.

Для столь крупных существ у тиран-нозавридов были на удивление маленькие передние конечности. Согласно одной из гипотез, животные

опирались на них, когда им нужно было подняться с земли, ибо отдыхали они, по видимости, лежа на животе.

Этот африканский крокодил изображен в одном масштабе сдейнозухом. Можете сами убедиться, насколько он меньше древнего монстра.

Свирепые охотники?

У специалистов имеются разногласия по поводу некоторых сторон образа жизни тираннозаврид. Кем они были: свирепыми хищниками, преследовавшими свою добычу, или заурядными трупоядами, которые пожирали останки динозавров, умерших без их помощи? Все же строение скелета, при котором мощный торс уравновешивается длинным и сильным хвостом, скорее говорит о том, что эти животные были способны предпринимать быстрые рывки на короткие расстояния.

Возможно, тираннозавриды не гонялись за своими жертвами, а подкарауливали их в засаде и настигали одним гигантским прыжком. Эта

гипотеза подтверждается формой и размерами головы хищников. Черепа тираннозавридов состоят из тяжелых и прочных костей. Это позволяет предположить, что подобная конструкция была рассчитана на удар страшной силы в тот момент, когда животное врезалось в свою жертву с широкой разинутой пастью.

Впрочем, некоторые ученые настаивают на том, что тираннозавриды были слишком велики для активной охоты и больше полагались на свой

обостренный нюх, отыскивая разлагающиеся трупы, коими они и питались. Эти ученые также полагают, что длинные зубы тиранпозаврида попросту обломились бы, если бы животное с силой вонзило их в тело другого крупного динозавра. Согласно этой теории, такими зубами удобно было ерзать большие куски мяса с костей уже мepвoгo животного — на манер разделочных ножей.

Зуб тираннозавра

Этот зуб тираннозавра изображен в натуральную величину. Теперь вы видите, почему некоторые ученые считают этого плотоядного динозавра

трупо-ядом. Зазубренные кромки вдоль "лезвия" делают кавдый зуб идеальным орудием для разрезания мяса.

	Тиранноящер.
	Тираннозавр реке, возможно, известен лучше остальных динозавров. К тому же вполне вероятно, что это один из последних динозавров, когда- либо живших на Земле. Он был массивен: длиной до 12ми высотой с двухэтажный дом. Гигантский череп в длину превышал метр, а пасть украшали ряды довольно-таки внушительных зубов, каждый величиной около 16 см. В 1990 г. группа палеонтологов под руководством доктора Джека Хорнера откопала почти полный скелет тираннозав-ра рекса. Находка заставила ученых пересмотреть кое-какие прежние представления об этом самом знаменитом из динозавров. К примеру, они сочли, что прежде размеры тираннозавра рекса завышались: теперь его объявили "всего лишь" четырехтонным чудовищем с интеллектом на уровне страуса эму (не очень лестное сравнение!). Изучив копролиты (окаменевший помет) и химический состав найденного тираннозавра, специалисты пришли к выводу, что он, по всей видимости, был и охотником, и трупоядом.

Тираннозавр — один из крупнейших хищников, когда-либо обитавших на Земле. Первый практически полный скелет тираннозавра найден в

штате Монтана, США, в 1902 г.

Динозавровая ДНК.

В 1993 г. ученым, работающим в Америке, удалось добыть немного окаменевшей крови тираннозавра рекса. В отличие от крови

млекопитающих, кровь рептилий содержит красные кровяные клетки, обладающие ядрами. Теперь перед учеными открылась возможность изучить генетическую структуру тираннозавра и даже строение некоторых его генов. Когда специалисты завершат эту работу, мы сможем гораздо больше узнать об эволюции тираннозавра, о химических процессах, протекавших в его организме, а также о его образе жизни и повадках.

Кетцалькоатль, или "пернатый змей" — длинношеий птерозавр, который парил на потоках горячего воздуха, поднимавшегося от земли, и,

величественно взмахивая крыльями, пролетал над Техасом и Альбертой, США, в конце мелового периода. Весил он свыше 100 кг, а размах его вытянутых крыльев достигал 12м— примерно как размах крыльев самолета "Спитфайр".

Летающие драконы.

Небо мелового периода по-прежнему "патрулировали" птерозавры. Со времен триаса они проделали длительный эволюционный путь, и

теперь среди них возникло множество новых форм. Гигантская бесхвостая рептилия птеранодон летала над океаном и питалась рыбой. Птеранодон — один из наиболее высокоразвитых птерозавров. Вероятно, он использовал свои громадные крылья, размахом до 8 м, чтобы свободно парить над океаном. Часть рыбы, пойманной в море, он, возможно, оставлял в специальной горловой сумке, чтобы накормить ею своих детенышей. Может быть, он даже проглатывал и частично переваривал улов, а затем изрыгал его, добравшись до своего "гнезда".

Гребень на голове птеранодона мог выполнять роль флюгера, позволявшего ему постоянно держать голову точно по ветру. Возможно, у гребня

имелось и иное предназначение. Судя по всему, немало забот доставлял птеранодону его массивный клюв. Внезапный порыв ветра, ударившись о клюв, мог с такой силой развернуть его голову в обратную сторону, что шея наверняка не выдержала бы и попросту переломилась. Однако столь же массивный гребень не позволял голове птеранодона слишком резко загибаться, а кроме того, служил ему противовесом и рулем.

Спустя почти 65 млн лет после исчезновения с лица нашей планеты кетцалькоатль вновь поднялся в воздух: доктор Пол Макриди и группа

авиаконструкторов построили летающую модель этой рептилии в половину натуральной величины. Последними, кто мог видеть подобное зрелище прежде, были динозавры. Модель имела размах крыльев 5,5 ми весила 20 кг. На ней были установлены 1 приемная радиостанция, система автопилота, датчики, 56 батареек и 2 электромотора, приводившие в движение крылья. Модель неоднократно совершала успешные полеты в Долине Смерти, штат Калифорния, США. К сожалению, она разбилась во время первой публичной 1 демонстрации на базе ВВС 1 "Эндрюз" в Калифорнии 17 мая 1986 г.

От смещенных дисков до метеоризма.

В конце мелового периода произошло нечто весьма странное и загадочное. В морях и океанах в одночасье исчезли белемниты, аммониты,

плиозавры, плезиозавры, ихтиозавры и мозазавры. На суше внезапно вымерли все динозавры, а в небесах после окончания мелового периода не осталось ни единого птерозавра. Ученые уже не одно десятилетие ломают голову над разгадкой тайны этого массового вымирания. Особенно их интересуют причины столь внезапного исчезновения динозавров.

На этот счет существует множество теорий. Одни ученые полагают, что главной причиной было изменение климата Земли, вызванное общим

понижением температуры. Другие придерживаются теории, согласно которой Земля столкнулась с гигантским астероидом. При таком столкновении в воздух должно было подняться громадное облако пыли, поглощавшее солнечный свет, столь необходимый для всех живых существ. Третьи считают, что млекопитающие, размножившись, поедали в большом количестве яйца динозавров. Может быть, самые большие динозавры страдали от смещения межпозвоночных дисков, вызванного их громадным весом. В иных теориях всю вину возлагают на внезапный грандиозный всплеск вулканической активности или на нескончаемые кислотные дожди, которые обрушились на Землю после ее столкновения с астероидом. Один американский ученый из штата Индиана предложил и вовсе экстравагантную теорию. Он утверждал, что динозавров погубили их собственные газы (так называемый метеоризм). Вырабатываемый их организмами метан разогрел земную атмосферу и создал своеобразный парниковый эффект. Это могло дать толчок глобальному потеплению климата, и однажды наступил момент, когда динозавры не смогли больше выносить такую жару.

Астероидная теория

Горные породы, сформировавшиеся в конце мелового периода, могут служить косвенным подтверждением "астероидной" теории гибели динозавров. В них содержится тонкий слой иридия, химического элемента, весьма редкого на Земле, но при этом типичного для астероидов. Подобный астероид должен был быть огромным — по меньшей мере 10 км в диаметре — и весить не менее 4 млн т. Однако любое тело таких

громадных размеров, врезавшись в Землю, оставило бы на ее поверхности кратер минимум в 100 км поперечником. До самого недавнего времени ничего похожего на этот пресловутый кратер на нашей планете не было обнаружено. И вот теперь "недостающее звено", похоже, найдено. В 1992 г. доктор Дэвид Крилл и доктор Уильям Бойнтон из университета в штате Аризона, США, открыли на п-ве Юкатан в Мексике гигантский подземный кратер. Его диаметр 180 км, и, что самое интересное, образовался он ак-курат в то время, когда вымерли динозавры, то есть 65 млн лет назад. По аналогии с детективным романом, это если и не "орудие убийства", которое ученые разыскивали последние 10 лет, то уж, во всяком случае, "пулевое отверстие". Этот громадный кратер может оказаться решающим звеном, которое позволит ученым окончательно раскрыть волнующую тайну исчезновения динозавров.
Возвышение млекопитающих.
Первые зверообразные животные появились еще в триасовый период, немногим более 200 млн лет назад. Это были маленькие робкие

зверьки, проводившие большую часть времени в поисках насекомых, которыми они питались. С точки зрения эволюции они очень мало продвинулись вперед за последующие почти 100 млн лет. Затем, в первой половине мелового периода, в среде этих незаметных млекопитающих стали происходить серьезные эволюционные процессы. В итоге процессы эти вылились в появление однопроходных сумчатых и плацентарных млекопитающих. Именно этим группам животных суждено было стать преемниками динозавров в самом конце мелового периода, 65 млн лет назад.

С тех пор они - господствующая форма жизни на Земле.

Динозавр двуногий.

У динозавра мощный торс, короткие передние и огромные задние конечности. Дасплетозавр Динозавр стройный и страусообразный.

Тема №16 Человеческие расы

Все люди земли принадлежат к одному виду — Человек разумный (Homo sapeins).

Раса — группа популяций человека, имеющих сходные наследственные морфологические и физиологические признаки и общее

географическое происхождение.

Формирование рас произошло 80 — 40 тыс. лет назад и имело адаптивный характер. 

Современные антропологи не пришли к общему мнению о количестве рас: от 3 до нескольких десятков. 

По наиболее распространенной точке зрения, существуют 5 крупных

рас: негроидная, монголоидная, европеоидная, американоидная и австралоидная. Кроме того, существуют смешанные расы. В местах пересечения

ареалов распространения крупных рас можно выделить			переходные расы	.
	Расы	Признаки			Географическое распространение
	Негроидная	темный цвет кожи; темные курчавые или волнистые волосы; волосяной покров на теле  развит слабо;  широкий и мало выступающий нос; толстые губы; темные глаза			Центральная и Южная Африка
	Монголоидная	смуглая или светлая кожа; прямые, часто жесткие черные волосы; волосяной покров на лице и теле развит слабо; уплощенное широкое лицо с сильно выступающими скулами; средняя ширина губ и носа; узкие глаза с эпикантусом      — складкой верхнего века, закрывающей внутренний угол глаза.			Азия (кроме Юго-Западной и п-ова Индостан), Север Евразии и Северной Америки
	Европеоидная	светлая или смуглая кожа; прямые или волнистые волосы; хорошо развит волосяной покров на лице у мужчин (борода и усы); узкий выступающий нос; тонкие губы			Европа, Северная Африка, Юго-Западная Азия, п-ов Индостан
	Американоидная	смуглая кожа; прямые черные волосы; волосяной покров развит слабо; глаза черные; дети рождаются с эпикантусом; у взрослых он часто отсутствует; «орлиный» нос			Северная и Южная Америка
	Австралоидная	кожа смуглая, коричневых оттенков; волосы вьющиеся, черные, сильно выгорающие; сильно развит волосяной покров на лице и теле у мужчин; черные глаза; массивное надбровье; крупные челюсти; широкие губы и нос Представители разных рас при вступлении в браки дают плодовитое потомство.			Австралия, юг п-ова Индостан, о-ва Меланезии
	Смешанные расы
	•       метисы — смешение европеоидной и монголоидной расы; •       мулаты — смешение негроидной и европеоидной расы; •       самбо — смешение негроидной и американоидной расы; •       мальгаши — смешение монголоидной и негроидной расы.

Тема №17 Видообразование. Пути и способы видообразования

Процесс образования видов осуществляется в результате взаимодействия элементарных эволюционных факторов: мутаций, дрейфа генов,

естественного отбора, волн жизни и изоляции.

Формы видообразования:

1.      дивергентное (истинное) видообразование — разделение первоначально единого вида на два или более новых. Механизм: изоляция между популяциями — накопление генетических изменений — появление репродуктивной изоляции (невозможности скрещиваться);

2.      филетическое видообразование — постепенное превращение во времени одного вида в другой. Механизм: изменения условий среды захватывают весь ареал — накопление наиболее выгодных изменений у всех популяций вида;

3.      путём гибридизации (гибридогенное) •— скрещивание популяций разных видов на территории пересечения их ареалов.

         Основные способы видообразования:                                                                  2 — путём гибридизации (гибридогенное)

         1 — филетическое                                                                                               3 — дивергентное (истинное)

Дивергентное видообразование

При разделении одного вида на два и более новых различают два основных механизма видообразования — аллопатрическое и

симпатрическое.

Аллопатрическое (географическое) видообразование происходит при географической изоляции между популяциями или вследствие резких

отличий в окружающей среде внутри вида.

Симпатрическое (экологическое) видообразование: новый вид образуется внутри ареала исходного вида. С самого начала изоляция является

Аллопатрическое видообразование

Симпатрическое видообразование

генетической. Такое положение создаётся в результате полиплоидии вследствие нарушений нормального хода мейоза, при крупных хромосомных перестройках или межвидовой гибридизации.

Аллопатрическое (географическое) видообразование, как правило, происходит медленно и даёт виды, отличающиеся по морфофизиологическому критерию от видародоначальника. 

В Австралии обитает роскошный горный попугай Polytelis anthopeplus (Lear). В условиях

засушливого периода единый ареал разделился пустыней Викторией на два разобщённых между собой ареала — на юго-востоке и юго-западе Австралии. В настоящее время оба подвида отличаются по своему поведению и местообитанию (этологический и экологический критерии). Восточно-австралийская популяция (Polytelis anthopeplus anthopeplus) избегает соседства с человеком и держится в степях с отдельно стоящими колками густых кустарников. Западноавстралийская популяция горного попугая (Polytelis anthopeplus monarchoides), наоборот, охотно заселяет культурный ландшафт и настолько увеличилась в числе, что наносит ощутимый вред полям пшеницы. 

Так как между географическими популяциями попугаев не происходит обмена генетической информацией, в будущем возможно возникновение репродуктивной изоляции и, следовательно, видообразования.

Большинство видов, особенно животных, возникают именно аллопатрическим путем.

         Симпатрическое       (экологическое) видообразование происходит         на         одной

территории  и связано с появлением в популяции нескольких групп, особи которых не могут скрещиваться между собой.

Симпатрический путь относительно быстрый и, как правило, даёт виды, близкие к исходному по морфофизиологическим показателям.

Симпатрический путь видообразования у паразитов часто связан с освоением популяцией новых хозяев. Анализ генного состава и

межхромосомных различий между человеком и человекообразными обезьянами даёт повод предположить, что разделение этих двух ветвей могло идти симпатрическим путем.

Классическим примером симпатрического видообразования является сверхбыстрая дивергенция рыб-цихлид больших африканских озёр — Малави, Танганьика и Виктория.  Озёра имеют разный возраст, но все они относительно молоды. Каждое озеро изначально было заселено небольшим числом видов рыб, которые стали быстро дивергировать, причём эволюция в каждом озере шла в значительной мере независимо. В озере Танганьика 250 видов цихлид образовалось за 12−15 млн лет, в Малави — 500 видов менее чем за 5 млн лет. Рекордная скорость видообразования зафиксирована в самом молодом озере, Виктории, где на формирование 500 эндемичных видов ушло, по разным оценкам, от 15 до 100 тысяч лет.  Как обычно бывает в подобных случаях, освоение сходных ниш вело к независимому появлению сходных жизненных форм в разных озёрах.

В природе разные виды африканских цихлид обычно не скрещиваются между собой. Репродуктивная изоляция обеспечивается в основном

брачными предпочтениями. По-видимому, одним из главных факторов, обеспечивших быстрое видообразование у цихлид, был половой отбор.

Также симпатрическим путём возник новый вид цихлиды в озере Апойо, Никарагуа — учёным удалось показать, что и исходный вид, и новый являются потомками одной когда-то попавшей в это озеро самки (или немногих самок, но митохондриальные ДНК их не сохранились).  Симпатрическое видообразование, сопровождавшееся дивергенцией по времени цветения, произошло у пальм рода Howea на маленьком вулканическом островке недалеко от Австралии. Один вид этих пальм цветёт в среднем на 6 недель раньше другого. Дизруптивный (разрывающий) отбор, особенно по признакам, связанным с размножением, считается одним из важнейших механизмов симпатрического видообразования. 

Ареалы серой (сверху) и чёрной (снизу) ворон.

Репродуктивная изоляция двух видов ворон — серой и чёрной — обеспечивается мутациями участка хромосомы, отвечающего за цвет оперения и поведение птицы. На границе ареалов происходит гибридизация видов.

У видов с половым размножением симпатричеcкое видообразование без географической

изоляции происходит довольно редко, т. к. новые мутации либо распространяются в популяции (при возможности скрещивания с особью-мутантом), либо уходят вместе с гибелью носителя (при невозможности скрещивания с особью-мутантом).

Однако у организмов, размножающихся бесполым путем, в том числе у высших растений с вегетативным размножением, один мутант (например, полиплоид), достаточно отличающийся от родительской популяции, чтобы быть генетически изолированным, может дать начало новому виду.  Вариантами симпатрического видообразования являются полиплоидия и гибридизация.

Полиплоидия — тип геномной мутации: увеличение числа наборов хромосом в клетках

организма, кратное гаплоидному (одинарному) числу хромосом. 

Так, разные виды пшениц составляют ряд с наборами 14, 28, 42 хромосомы. В клетках дикого

хлопчатника 26 хромосом, культурного — 52.

Гибридизация — скрещивание организмов разных видов, т. е. объединение различных

геномов в одной особи (гибриде).

Культурная слива возникла путем гибридизации тёрна с алычой. Другим примером гибридогенного вида является рябинокизильник,

распространённый в лесах центральной Сибири.

 Факторы, мешающие скрещиванию особей (изолирующие механизмы):

•       экологическая изоляция — особи различных групп предпочитают различные условия местообитания;

•       сезонная изоляция — оплодотворение у особей разных групп происходит в различное время;

•       этологическая (поведенческая) изоляция — особи разных групп имеют различные ритуалы ухаживания;

•       морфологическая (механическая) изоляция — репродуктивные органы особей разных групп делают невозможным перекрёстное оплодотворение.

Гибридогенное видообразование

В основе постзиготической изоляции, то есть сниженной жизнеспособности или плодовитости гибридов, лежит несовместимость геномов двух разных видов. В каких-то случаях они просто не могут работать вместе, и формирование организма нарушается. Однако часто гибриды жизнеспособны и здоровы, однако не плодовиты (стерильны), например, мулы и лошаки — гибриды осла и лошади. Основной причиной, лежащей в основе гибридной стерильности, является несовпадение кариотипов скрещивающихся видов, в частности, числа хромосом. В профазе мейоза, при образовании половых клеток, должно произойти спаривание (конъюгация) гомологичных хромосом. При нарушении этого процесса мейоз, как правило, не происходит или же образуются дефектные гаметы. У разных видов хромосомные наборы разные. Они присутствуют вместе в геноме межвидового гибрида. При гаметогенезе у гибрида не все хромосомы могут найти себе пару для конъюгации, и мейоз не происходит.  

Однако, если у такого гибрида происходит геномная мутация, вызывающая удвоение числа хромосом, то мейоз протекает нормально и даёт нормальные половые клетки. При этом гибридная форма приобретает способность к размножению и утрачивает возможность скрещивания с родительскими формами. Таким образом, полиплоидизация открывает путь к гибридизации видов. Это часто происходит у растений.

Например, известны виды пшеницы с 14, 28 и 42 хромосомами, виды роз с 14, 28, 42 и 56 хромосомами и виды фиалок с числом хромосом, кратным 6 в интервале от 12 до 54. Гексаплоидный (6n) геном мягких пшениц образовался путём объединения диплоидных геномов двух предковых видов пшениц и одного вида близкого рода Эгилопс (Aegilops).

По некоторым данным, гибридогенное происхождение имеют не менее трети всех видов цветковых растений. Кроме того, межвидовые

гибриды растений могут размножаться вегетативным путем и распространяться за счет этого.

Для животных полиплоидия не столь характерна, поэтому гибридогенное видообразование встречается реже, однако известны виды

кавказских скальных ящериц (Darevskia) гибридогенного происхождения, а также амфибий и рыб. Некоторые виды кавказских ящериц, имеющих гибридогенное происхождение, триплоидны и размножаются с помощью партеногенеза.

Скальная ящерица.

Как правило, репродуктивная изоляция сначала возникает на постзиготических уровнях, а затем, поскольку тратить время и ресурсы на

ухаживание, спаривание, гнездование при слабой жизнеспособности и плодовитости потомства невыгодно, возникают презиготические барьеры — например, поведенческие. Однако в случае географического видообразования изоляционные барьеры могут успеть сформироваться не в полной мере — скрещивание всё равно не происходит из-за наличия территориального разобщения. Поэтому от многих видов, изолированных географически, можно в неволе или искусственно получить потомство. Например, при скрещивании львов и тигров (разные виды одного рода Panthera) рождаются (в зависимости от пола родителей) лигры и тигрольвы, или тайгоны — здоровые и даже частично плодовитые животные.

Скрещиванию разных видов препятствует репродуктивная изоляция  (см. тему «Вид. Критерии вида»). 

Она осуществляется на разных уровнях:

а) презиготический уровень — реализуется до слияния гамет — включает географическую, экологическую, поведенческую (ритуалы ухаживания), механическую изоляцию (различие размеров, несовместимость половых органов), сезонную (разное время размножения) изоляцию, несовместимость гамет;

б) постзиготический уровень — реализуется после слияния гамет:

— гибель зиготы или эмбрионов, а также выкидыш при внутреннем развитии; 

— нежизнеспособность или слабость гибридов (быстро погибают); 

— полная или частичная стерильность гибридов (иногда стерилен один пол гибридов, а другой плодовит).

Кольцевой клин

Особый случай видообразования наблюдается в случае кольцевых клин, если популяции последовательно друг за другом заселяют какуюлибо географическую область, замыкая кольцо. Краевые популяции могут при этом оказаться генетически настолько различными, что будут неспособны образовывать плодовитое потомство.                                                                   

Например, чайки рода Larus образуют непрерывную популяцию, окружающую Северный полюс кольцом между 50° и 80° северной широты. В это кольцо входит 10 рас или подвидов, различающихся главным образом по общим размерам тела и окраске ног, спинки и крыльев. Между всеми этими расами происходит свободный обмен генами, если не считать того места, где на Британских островах концы кольца смыкаются. Здесь, в крайних точках ареала, чайки ведут себя как два отдельных вида — серебристая чайка (Larus argentatus) и клуша (L. fuscus). Они различаются по внешнему виду, по крику и по характеру миграций и скрещиваются между собой лишь в редких случаях. Отбор, направленный против их гибридизации, происходит в условиях симпатрии (без географической изоляции).

Тема №18 История жизни на Земле: периодизация. Общие принципы. Криптозой

ОТКУДА МЫ ЗНАЕМ О ПРОШЛОМ?

Ископаемые останки живых организмов изучает наука палеонтология, а закономерности залегания осадочных толщ, распределения в них

организмов и их относительные датировки — стратиграфия (от лат. stratum — настил, слой + др.-греч. γράφω — пишу, черчу, рисую).

ВОЗРАСТ ЗЕМЛИ

Согласно расчётам Гельмгольца (XIX в), возраст Земли не превышает 18 млн лет. Гельмгольц считал, что вся энергия, выделяемая Солнцем,

производится в процессе гравитационного сжатия. Если взять за основу современную светимость Солнца и подсчитать, какие размеры оно должно было иметь в прошлом, то получалось, что 18 млн лет назад его диаметр превышал орбиту Земли. Таким образом, возраст Земли, по Гельмгольцу, сопоставим с этим значением. Это, конечно, не так.

Тем временем геологи XIX в. в попытке определить возраст Земли активно изучали горные породы. Горные породы, формирующие кору Земли бывают:

магматические – первичные, образовавшиеся при извержениях вулканов;

метаморфические - вторичные, образовавшиеся в толще Земли из магматических и осадочных пород при высоких давлениях и температуре; осадочные – вторичные, образовавшиеся в результате эрозии и накопления осадков на дне водоемов.

Осадочные породы почти полностью покрывают поверхность суши, формируя (в числе прочего) значительную часть высочайших горных систем. Это означает, что порода, из которой слагаются ныне вершины Альп или Гималаев, когда-то формировалась под водой, ниже уровня моря.
Основные принципы геологии:
1) Актуализм — по умолчанию считаем, что в прошлом физические и химические законы были такими же, как и сейчас, и все геологические процессы происходили сходным образом, со сходными скоростями, если нет доказательств, что это не так. В 1830 году Чарлз Лайель, исходя из того, что геологические процессы (прежде всего осадконакопление) в прошлом должны были протекать примерно с той же скоростью, что и ныне (принцип актуализма), подсчитал, что время, необходимое для образования одних только доступных для прямого изучения осадочных толщ, должно составлять несколько сот миллионов лет. Таким образом, предполагаемый возраст Земли вырос по меньшей мере в 10 раз.

2) Принцип Стено, или закон напластования: если один слой (пласт) горных пород лежит на другом, то верхний слой образовался позднее,

чем нижний. 

3) Принцип Гексли, или закон фаунистических и флористических ассоциаций: слои, содержащие ископаемые остатки одних и тех же видов

животных и растений, образовались в одно и то же время. Первый принцип позволяет установить хронологический порядок образования горных пород в одном месте, второй – синхронизировать между собой пласты, залегающие в разных местах. 

Исключение из принципа Стено — запрокинутое залегание слоёв в результате складчатости.

Последовательное применение принципов Стено и Гексли (плюс накопление огромного эмпирического материала) позволило геологам

уже в самом начале XIX века разделить все отложения на первичные, вторичные, третичные и четвертичные; это деление полностью соответствует современному делению осадочных толщ на палеозойские, мезозойские и кайнозойские (объединяющие два последних подразделения). А к 30-м годам XIX века в составе этих отложений были выделены и почти все принятые ныне системы (юрская, меловая, каменноугольная и пр.); последняя из них – пермская – была выделена Р. Мурчисоном в 1841 году.

Так была создана всеобъемлющая шкала относительного времени – геохронологическая шкала, к которой может быть однозначно «привязана» любая осадочная порода, содержащая ископаемые. Шкала эта оказалась столь совершенной, что XX век не внес в нее сколь-нибудь существенных корректив, за исключением чисто формального изменения ранга некоторых ее подразделений (в 50-е годы единый третичный период был разделен на два – палеогеновый и неогеновый, а ордовик, считавшийся частью силура, получил ранг самостоятельного периода), и лишь снабдил ее подразделения абсолютными датировками.   

Самыми крупными подразделениями геохронологической шкалы являются эоны:

— архей (4,6-2,5 млрд лет);

– протерозой (2,5-0,54 млрд лет) – часто объединяют с археем под названием криптозой (от греческого kryptos – скрытый), или докембрий.

— фанерозой (от греческих слов phaneros – видимый, явный и zoon – жизнь), начавшийся 0,54 млрд лет назад, делится на эры:

1)  палеозой;

2) мезозой;

3) кайнозой

Фанерозой — эон, которому соответствуют осадочные породы, содержащие ископаемые остатки организмов, имевших твердый скелет. Криптозой, или эра скрытой жизни — период до "скелетной революции", когда организмов с твердыми скелетами не было. 

Первая половина архея, катархей – время, из которого осадочные породы не известны по причине отсутствия тогда гидросферы. Последний

отрезок докембрия, венд – время появления бесскелетных многоклеточных животных.

ИЗОТОПНОЕ ДАТИРОВАНИЕ МАГМАТИЧЕСКИХ ПОРОД

Известно, что атом урана нестабилен: он испускает энергию, потоки частиц и со временем превращается в атом свинца – устойчивого элемента, не подверженного дальнейшим превращениям. Природа этого типа реакций такова, что скорость ядерного полураспада абсолютно постоянна и никакие внешние факторы (температура, давление) на нее не влияют. Значит, если экспериментально определить темп этих изменений за короткий промежуток времени, то его можно совершенно точно предсказать и для более длительного промежутка. Так, было установлено, что в любой порции урана (точнее – изотопа 238U) половина составляющих его атомов превратится в свинец за 4,5 млрд лет; соответственно, через 9 млрд лет урана останется 1/2 от 1/2, т.е. четверть, и т.д. Срок в 4,5 млрд лет называют периодом полураспада 238U.

Пусть мы имеем горную породу, содержащую соединения урана. Если она остается нераздробленной, то все атомы свинца (в которые

постоянно превращаются атомы урана) остаются внутри породы, и в результате уран все более «загрязняется» свинцом. Поскольку, как мы помним, внешние факторы не влияют на скорость этого процесса, степень «загрязнения» будет зависеть только от времени, в течение которого порода оставалась монолитной. Последнее обстоятельство весьма важно: таким способом можно устанавливать время образования магматических пород, но не осадочных – те всегда разрушены, и уран-свинцовое соотношение в них необратимо нарушено миграцией этих элементов в окружающую среду.

Определять возраст магматических пород уран-свинцовым методом (впоследствии появились калий-аргоновый, рубидий-стронциевый и

другие) начали в 1907 году и очень скоро обнаружили граниты возрастом 1 млрд лет. По мере дальнейших поисков этот «максимальный известный возраст» быстро увеличивался, пока не достиг 3,5 млрд лет, после чего, несмотря на все усилия, почти не прирастал; древнейшие же из известных минералов были недавно найдены в Австралии и Канаде – 4,2 млрд лет. Значит, Земля никак не моложе 4,2 млрд лет; но, может быть, она еще старше,

	и породы с возрастом 7 или, скажем, 20 млрд лет просто пока не найдены? Судя по всему, нет – и вот почему. Дело в том, что возраст всех изученных на этот предмет метеоритов составляет 4,5–4,6 млрд лет; возраст всех горных пород, собранных в девяти районах Луны американскими экспедициями «Аполлон» и советскими автоматическими станциями «Луна», также варьирует от 4 до 4,5 млрд лет. Все это свидетельствует о том, что цифра «4,6 млрд лет» верно отражает реальный возраст не только Земли, но и всей Солнечной системы. Итак, возраст Земли по современным оценкам составляет 4,6 млрд лет.
	СТРОЕНИЕ ЗЕМЛИ
	Внутриземных источников тепла, как сейчас полагают, два:  энергия распада радиоактивных элементов  гравитационная дифференциация недр.

 Радиоактивность дает, согласно современным оценкам, не более 15% энергии разогрева.

 Известно, что почти 9/10 массы Земли приходится на долю всего четырех химических элементов – кислорода (входящего в состав оксидов), кремния, алюминия и железа. Поэтому можно с достаточной уверенностью утверждать, что более «легкие» наружные слои планеты состоят преимущественно из соединений кремния (алюмосиликатов), а «тяжелые» внутренние – железа.

   Суть гравитационной дифференциации недр такова: под действием силы тяжести «тяжелые» соединения (например, соединения железа) «тонут» – опускаются к центру планеты, а «легкие» (соединения кремния) – «всплывают» к ее поверхности. Давайте теперь рассмотрим этот процесс в мысленно вырезанном вертикальном столбе земного вещества, основание которого – центр планеты, а вершина – ее поверхность. «Тонущее» железо постоянно смещает центр тяжести этого столба к его основанию. При этом потенциальная энергия столба (пропорциональная произведению массы тела на высоту его подъема, что в нашем случае составляет расстояние между центром Земли и центром тяжести столба) постоянно уменьшается. Суммарная же энергия Земли, в соответствии с законами сохранения, неизменна; следовательно, теряющаяся в процессе гравитационной дифференциации потенциальная энергия может преобразовываться лишь в кинетическую энергию молекул, т.е. выделяться в виде тепла.

Расчеты геофизиков показывают, что эта энергия составляет чудовищную величину 4·10^30 калорий (что эквивалентно триллиону суммарных

ядерных боезапасов всех стран мира). Этого вполне достаточно для того, чтобы разогреть недра изначально холодной Земли до расплавленного состояния, не прибегая к помощи энергии радиоактивного распада. Однако, рассчитывая тепловой баланс Земли за всю ее историю, геофизики пришли к выводу, что температура ее недр лишь местами могла доходить до 1600°C, в основном составляя около 1200°C; а это означает, что наша планета, вопреки бытовавшим ранее представлениям, никогда не была полностью расплавленной. Разумеется, планета постоянно теряет тепловую энергию, остывая с поверхности, но этот расход в значительной степени (если не полностью) компенсируется излучением Солнца.

ДРЕЙФ КОНТИНЕНТОВ И ЛИТОСФЕРНЫЕ ПЛИТЫ

Саму идею, что материки могут путешествовать по земному шару, впервые в 1912 г. выдвинул немецкий ученый Альфред Вегенер. В поисках

доказательств своей теории он обратился к надежным "свидетелям" — горным породам и окаменелостям, скрывающимся в их недрах.

Доказательством того, что в прошлом материки располагались на земном шаре иначе, Вегенер вполне справедливо считал данные о климате

разных частей древнего континента Гондваны. С одной стороны, в Трансантарктических горах, у самого Южного полюса, экспедицией Р. Скотта были найдены позднепалеозойские ископаемые деревья, такие же, как и на прочих материках, возникших из Гондваны. С другой стороны, в это же время в Индии, Бразилии, Экваториальной Африке и Австралии образовывались ледниковые отложения. Эти факты можно согласовать, только если допустить, что некогда Южная Америка, Африка, Австралия и Индия располагались гораздо ближе к Южному полюсу, а Антарктида, напротив, существенно дальше от него, чем в наши дни. Попытки решить проблему, перемещая по глобусу сам Южный полюс при неизменном, нынешнем, положении материков ничего не дают.

Таким образом, была провозглашена ныне общепризнанная концепция дрейфа континентов.

ДОКЕМБРИЙ

Древнейшие остатки живых организмов обнаружены в формации Исуа (на юго-западе Гренландии). Возраст этих горных пород принят от 3,7

до 3,8 млрд лет, что делает их одними из самых древних осадочных пород в мире. Структура горной породы говорит о том, что в момент её образования она находилась в воде. Появление в её составе руд железа может указывать на то, что эти породы слагали фотосинтетики, выделяющие кислород, который окислял растворённое железо с образованием руд. Из-за специфического распределения изотопов цинка был сделан вывод о том, что эти породы образовывались на дне древнего океана, на большой глубине, рядом с аналогом чёрного курильщика.

В породах возраста 3,1 млрд лет содержатся остатки хлорофилла – фитан и пристан – и даже неразложившийся цианобактериальный пигмент фикобилин.

Ситуация радикально изменилась около 2 млрд лет назад, когда процесс гравитационной дифференциации недр привел к тому, что большая

часть железа перешла в ядро планеты, и растворенное в морской воде железо (II) не могло уже возобновляться по мере выбывания из цикла. Фотоавтотрофы получили возможность завершить свою титаническую работу по окислению железа (II) и осаждению его в виде различных руд; именно в это время возникли все крупнейшие месторождения железа, такие, как Курская магнитная аномалия. В дальнейшем кислород, ранее полностью расходовавшийся на этот процесс, стал мало-помалу насыщать атмосферу. Яркий образ для описания этих событий придумал Г. А. Заварзин: он назвал их временем, когда «биосфера „вывернулась наизнанку“ за счет появления кислородной атмосферы как продукта обмена цианобактерий, и вместо кислородных «карманов» в анаэробной среде появились анаэробные «карманы» в местах разложения органики».

Именно в это время (1,9 млрд лет назад) в канадской формации Ганфлинт впервые появляются звездчатые образования, полностью

идентичные тем, что образует ныне облигатно-аэробная марганцевоосаждающая бактерия Metallogenium. Без кислорода окисление железа и марганца не идет, и образуемые этой бактерией металлические кристаллы возникают только в сильно окислительной обстановке. Это должно означать, что в тот момент содержание кислорода в атмосфере уже достигло величины как минимум в 1% от современного (т.н. точка Пастера). Именно с этой пороговой концентрации становится «экономически оправданным» налаживание процесса кислородного дыхания, в ходе которого из каждой молекулы глюкозы можно будет получать 38 энергетических единиц (молекул АТФ) вместо двух, образующихся при бескислородном брожении. С другой стороны, в атмосфере начинает возникать озоновый слой, преграждающий путь смертоносному ультрафиолету, что ведет к колоссальному расширению спектра пригодных для жизни местообитаний.

Одним из симптомов произошедшей «кислородной революции» стало то, что у автотрофов возникли серьезные проблемы с азотфиксацией,

т.е. переводом атмосферного азота в усвояемую, ионную форму. Азотфиксация возможна только в бескислородных условиях или при низком содержании кислорода, поэтому у автотрофов (таких, как цианобактерии), выделяющих кислород в процессе собственной жизнедеятельности, азотфиксация идет в специальных клетках с «герметически» утолщенной оболочкой – гетероцистах и акинетах. Акинеты впервые появляются в палеонтологической летописи как раз после «кислородной революции» – около 1,4 млрд лет назад.

К настоящему моменту в докембрийских породах обнаружено множество одноклеточных организмов, древнейшие из них – в

местонахождениях Варравуна в Австралии (3,5 млрд лет) и Онфервахт в Южной Африке (3,4 млрд лет). Это оказались несколько видов цианобактерий (сине-зеленых водорослей), ничем особенно не отличающихся от современных.

 Для докембрийских осадочных толщ чрезвычайно характерны строматолиты (с греческого – «каменный ковер») – тонкослойчатые колонны или холмики, состоящие главным образом из карбоната кальция. Эти структуры известны еще с середины XIX века, однако их происхождение оставалось совершенно неясным до 30-х годов XX века, когда было сделано замечательнейшее открытие в области классической (т.е. немолекулярной) биологии. На литорали залива Шарк-Бэй в западной Австралии и на атлантическом побережье Багамских островов были найдены небольшие рифовые постройки неизвестного ранее типа – плосковершинные известковые «бочки» диаметром 1–1,5 м и располагающиеся ниже уровня отлива слоистые корки; все это при внимательном рассмотрении оказалось современными строматолитами. Выяснилось, что строматолит образуется в результате жизнедеятельности совершенно ни на что не похожего прокариотного сообщества, называемого цианобактериальным матом. Маты существуют во многих районах мира, главным образом в таких пересоленных лагунах, как Сиваш, однако настоящие строматолиты (как в Шарк-Бэй и на Багамской отмели) они образуют довольно редко.

Современные маты включают в себя микробов-фотосинтетиков, хемосинтетиков и гетеротрофов, и есть данные, указывающие на наличие

этих компонентов и в древних матах.

 Молекулярный кислород является ядом для анаэробных организмов, а многие обитатели древней Земли были именно анаэробами. Многие ученые считают, что оксигенация атмосферы была первой глобальной экологической катастрофой и привела к вымиранию многих организмов. Выжившие приспособились, выработав системы защиты от токсического действия кислорода, а некоторые научились использовать его для окисления органических веществ — клеточного дыхания, что позволило получить дополнительную энергию по сравнению с бескислородным обменом веществ.

Поэтому аэробы (существа, дышащие кислородом) получили конкурентное преимущество по сравнению с анаэробами.

Мир оставался прокариотным вплоть до конца протерозоя.

ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЭУКАРИОТ

 Именно в планктонных экосистемах в протерозое (около 1,9–2 млрд лет назад) произошло то, что стало ключевым для дальнейшей судьбы

биосферы: в составе фитопланктона появились такие акритархи (ископаемые остатки клеток), которых считают первыми на Земле эукариотами. Заключение об их эукариотности первоначально основывалось на размере клеток (они превышают 60 мкм, тогда как практически все известные прокариоты со сферическими клетками меньше 10 мкм). Однако позже на Среднесибирском плоскогорье было собрано множество экземпляров уникальной сохранности, на которых удалось реконструировать процесс ядерного деления. А недавно в одном из австралийских нефтяных месторождений сходного возраста (1,7 млрд лет) были обнаружены стеролы – вещества, которые синтезируются только клеточными ядрами.

 Теория эндосимбиогенеза утверждает, что эукариотическая клетка возникла как результат поглощения аэробной бактерии древней

анаэробной гетеротрофной клеткой. Скорее всего, изначально аэробные бактерии служили для анаэробных клеток пищей, однако некоторые анаэробы стали сохранять аэробных бактерий внутри своих пищеварительных вакуолей, т.к. данные бактерии могли усваивать питательные вещества в разы эффективнее. Таким образом, между анаэробным хозяином и аэробной бактерией установились симбиотические взаимоотношения. Спустя миллионы лет эти бактерии потеряли способность к самостоятельной жизни и постепенно превратились в митохондрии. Аналогичным образом предки фотосинтезирующих эукариот "приручили" цианобактерий, превратив их в пластиды. Эта теория хорошо объясняет, почему митохондрии и пластиды обладают двойной мембраной.

ВОЗНИКНОВЕНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНОСТИ

Истинная многоклеточность ("многотканевость" с развитой специализацией клеток) встречается только в двух царствах органического мира — Животные и Растения. Учёные полагают, что переход к многоклеточности осуществлялся неоднократно и независимо в разных эволюционных линиях на основе колониальности, весьма распространенной в разных группах организмов.

Важно отметить, что многоклеточными (а не колониальными) бывают только эукариоты — на основе прокариотной клетки возникает только

колониальность, но не истинная многоклеточность.

Это связано, по-видимому, с генетическими, молекулярными и цитологическими особенностями эукариот:

·         способность к эндо- и экзоцитозу позволяет совершенствовать транспорт веществ внутри организма, а также формировать нервную и

эндокринную системы регуляции, где передача сигнала основана на выделении сигнальных молекул путем экзоцитоза;

·         наличие сложной внутренней системы мембран — вакуолярной системы — важно для регуляции процессов внутриклеточного синтеза,

а также играет большую роль в организме растений (транспорт по симпласту, запасание различных веществ в вакуоли);

·         развитый цитоскелет лежит в основе амебоидного и мышечного движений, позволяет создавать клетки, разнообразные по форме,

стабилизировать их выросты (микроворсинки в кишечнике, стереоцилии уха, корневые волоски и др.);

·         "избыточный" геном, наличие интронов, отсутствие оперонов, независимая и сложная регуляция экспрессии каждого гена позволяет

создать в каждом клеточном типе уникальный спектр белковых продуктов, определяющий идентичность клетки, а также тонкую регуляцию в ходе развития и в ответ на внешние стимулы. Благодаря этому формируются настоящие ткани и возникает сложный эмбриогенез.

«РАЙСКИЙ САД» ЭДИАКАРЫ, ГДЕ НИКТО НИКОГО НЕ ЕЛ

Эдиакар (венд) - последний период криптозоя, продолжавшийся с 630 до 540 млн.л.н.

В то время как все многочисленные группы многоклеточных, появившиеся в начале кембрия (540 млн лет назад), были представлены

мелкими организмами (миллиметры или первые сантиметры), эдиакарская фауна состояла из крупных или очень крупных беспозвоночных, размером до полутора метров. Среди них были как радиально-симметричные формы, называемые медузоидами, так и билатерально-симметричные; одни из них (петалонамы) внешне напоминают современные кораллы морские перья (Pennatularia), другие (дикинсония и сприггина) – кольчатых червей и членистоногих. Первые исследователи эдиакарской фауны (Спригг и Глесснер) считали эти формы реальными предками современных кишечнополостных и червей и включали их в состав соответствующих типов и классов животных. Эта точка зрения имеет сторонников и поныне («австралийская школа»), однако большинство исследователей полагает, что сходство тут чисто внешнее и что эдиакарские организмы представляют собой нечто совершенно особенное. А. Зейлахер (1984) ввел для этих существ специальное собирательное название – вендобионты.

 Вендобионты имеют отличный от фанерозойских животных план строения. Почти у всех билатерально-симметричных вендских организмов

эта симметрия несколько нарушена; у «членистых» форм правые и левые половинки «сегментов» смещены друг относительно друга – примерно так, как в застегнутой молнии или на автомобильном протекторе-елочке. Эту асимметрию принято было приписывать деформациям тел в процессе захоронения, пока М. А. Федонкин (1983) не обратил внимание на то, что данные нарушения подозрительно регулярны и единообразны. Он доказал, что для вендобионтов характерен особый план строения, который математики называют симметрией скользящего отражения; среди многоклеточных же животных этот тип симметрии встречается крайне редко (таково, например, взаиморасположение мышечных элементов – миомеров и миосепт – у ланцетника).

   Брюс Раннегар (1982) показал, что у изученных им вендобионтов увеличение размеров тела в ходе онтогенеза (инивидуального развития

организма) достигается за счет изометрического роста, когда все пропорции тела остаются неизменными (как при простом увеличении изображения предмета). Между тем, все известные метазоа, включая кишечнополостных и червей, обладают не изометрическим, а аллометрическим ростом с закономерной сменой пропорций тела (например, у человека в ряду «зародыш – ребенок – взрослый» абсолютный размер головы увеличивается, тогда как относительный – уменьшается).

ЗАЧЕМ БЫТЬ БОЛЬШИМИ?

   До начала рифея (1,65 млрд лет назад) фитопланктон состоял почти исключительно из малоразмерных форм (до 16 мкм). Можно

предполагать, что консументы в это время либо были представлены самым мелким размерным классом (назовем его условно «инфузория»), либо отсутствовали вовсе. Впрочем, первое более вероятно: из этого времени известны и мелкие формы планктона, покрытые шипами и "панцирем", что может быть первым в истории появлением защитных структур в ответ на пресс выедания первым зоопланктоном. Для эукариотного фитопланктона выгодно сохранять минимальные размеры тела (что улучшает соотношение «поверхность – объем»). Поэтому появление в раннем рифее форм из следующего размерного класса (16–60 мкм) может рассматриваться как попытка фитопланктона отразить усиление пресса хищников класса «инфузория»: уйти за размерный оптимум выедания путем увеличения размера.

   Эта стратегия использовалась фитопланктоном на протяжении всего рифея, т.е. почти миллиард лет. В середине рифея (1,4–1,0 млрд лет назад) появляются акритархи размерного класса 60–200 мкм; это может рассматриваться как реакция на появление консументов следующего размерного класса – «коловратка». 

К концу же позднего рифея (700 млн лет назад) фитопланктонные организмы достигают максимального размера за всю историю: помимо доминирующей размерной группы 200–600 мкм в это время появляются, например, гигантские акритархи диаметром до 2–3 мм – это физиологический предел размера для одноклеточных.

Вероятно, кризис возник в результате появления консументов следующего размерного класса – «циклоп» (до 2 мм), составляющих основную

массу современного зоопланктона. От этого врага уже не могла спасти ставшая стандартной стратегия опережающего ухода в следующий размерный класс, ибо фитопланктон уже «уперся» в физиологический предел размеров тела. Лишь к началу кембрия фитопланктону удалось дать адекватный эволюционный ответ на комбинированное воздействие консументов разных классов. С этого момента (и доныне) доминирующей защитной стратегией для фитопланктоных организмов становится образование защитных структур: шипов, выростов, экваториальной каймы и т.п.

Тема №19 История жизни на Земле: палеозой

1. КЕМБРИЙ КЕМБРИЙСКИЙ ВЗРЫВ
Кембрийский период начался 542 миллиона лет назад и длился 53.7 миллиона лет (для сравнения, от вымирания динозавров до настоящего времени прошло 65 миллионов лет).  Именно с кембрия начинается фанерозой — эон, который называют "эрой явной жизни", в противоположность криптозою — эре скрытой жизни. Это означает, что количество и разнообразие ископаемых останков живых организмов в осадочных породах этого периода резко возрастает. В это время различные животные и водоросли приобретают скелетные образования, что позволяет им гораздо лучше сохраняться в палеонтологической летописи, чем бесскелетным формам. Поэтому нельзя с уверенностью сказать, что докембрийская биота была бедной, но в силу отсутствия скелетных форм она в гораздо меньшей степени отражена в ископаемых слоях осадков. В кембрии появились все современные типы животных. Растительный мир был представлен, по-видимому, только водорослями. Одним из

ключевых факторов, определяющих бурное развитие фауны в кембрии, было накопление кислорода в атмосфере. Постепенный рост концентрации кислорода, начавшийся около 1.8 млрд лет назад, вероятно, превысил порог, ниже которого развитие активной и разнообразной скелетной фауны было еще невозможно по энергетическим причинам.  Для того, чтобы обеспечить энергетические потребности многоклеточных животных, концентрация кислорода должна была составлять не менее 10% от современной.

Пытаясь разобраться в причинах события, называемого обычно кембрийской «скелетной революцией», надо иметь в виду следующее. Обзавестись твердым скелетом – дело, конечно, «прибыльное», но весьма «капиталоемкое», требующее от организмов больших «первоначальных вложений» по энергии и веществу. Поэтому строить скелет способны лишь существа с достаточно высоким уровнем энергетического обмена, который возможен лишь начиная с некоторого уровня содержания на планете свободного кислорода.

Эволюция планктонных форм в морях и океанах привела к возникновению так называемого пеллетного транспорта, то есть "расфасовке"

взвешенной органики в компактные фекальные образования и отправке ее на дно. Результатом стало очищение океанской воды от взвесей, расширение фотической (освещенной) зоны и накопление органики на дне моря, что создало экологические ниши илоедов, занятые в кембрии, например, трилобитами и некоторыми моллюсками. Обширные оледенения в ходе кембрийского периода способствовали насыщению воды кислородом и термической конвекции, когда вода, охладившаяся от плавающего на поверхности льда, опускается в придонные слои и приносит туда кислород. Всё это привело к возникновению разнообразной бентосной (придонной) фауны, в том числе роющих грунт животных и фильтраторов.

В среднекембрийских фосфатных конкрециях Ёрстен в Швеции сохранились в основном не покровные ткани, а микроскопические щетинки и иные твердые покровные элементы, видимые лишь под сканирующим электронным микроскопом. Анализ этих отложений показал, что в то время существовал многочисленный и очень разнообразный микрозоопланктон – трохофоры (личинки кольчатых червей), зоеа (личинки ракообразных) и т.п. Это подтверждает гипотезу о том, что в кембрии произошло увеличение размеров уже существовавших на тот момент планктонных организмов, которые «выпали в осадок» – перешли к донному образу жизни.

СЛАНЦЫ БЁРДЖЕСС

Ископаемые останки в Бёрджесских сланцах (англ. Burgess Shale) в канадской части Скалистых гор на территории провинции Британская Колумбия впервые обнаружил палеонтолог Чарльз Дулитл Уолкотт в 1909 году в конце своего полевого сезона. В 1910 году он вернулся туда вместе с сыном и начал раскопки около местности, получившей название Хребет ископаемых (Fossil Ridge). Он возвращался на раскопки каждый год вплоть до 1924 года — к тому времени, когда ему исполнилось уже 74 года, он обнаружил более 65 тысяч образцов. Описанием этих образцов Уолкотт был занят до самой своей смерти в 1927 году. Ошибкой Уолкотта было то, что он пытался поместить все ископаемые останки в известные к тому времени таксоны, и многие из них выглядели курьёзами. Лишь в 1962 году произошёл фундаментальный пересмотр классификации бёрджесских останков, которую провёл Альберто Симонетта. Это привело к новому взрыву интереса к местности, так как выяснилось, что многие открытые организмы представляют собой нечто новое, ранее неизвестное.

Количество обнаруженных в формации палеонтологических останков настолько велико, что в обиход вошёл термин «фауна сланцев Бёрджесс».

Среди ископаемых сланцев Бёрджесс наиболее распространены членистоногие, однако многие из них необычны и с трудом поддаются классификации:

1.      Marrella — наиболее известная окаменелость, не относящаяся ни к одной из известных групп морских членистоногих (трилобиты, ракообразные, хелицеровые).

2.      Anomalocaris, от др.-греч. ἀνώμαλη κᾱρίς «необычная креветка») — род ископаемых членистоногих из класса динокарид (Dinocarida). Вероятно, самые грозные морские хищники того времени. Активно плавающие пелагические животные. Обитали в морях, использовали для плавания гибкие боковые лопасти. Одни из самых крупных организмов, известных из кембрийских отложений: длина тела могла достигать 60 см. Описаны из отложений Северной Америки, Китая и Австралии, датируемых возрастом 520—535 млн лет.

Останки аномалокариса длительное время не могли идентифицировать — впервые обнаружив его останки, учёные не могли понять, как же

выглядел их обладатель. Когда в 1892 году были найдены его длинные ротовые придатки, палеонтологи решили, что они принадлежали какому-то примитивному представителю ракообразных. А обнаруженные в 1911 году части кольцевидного рта они приняли за останки древней медузы. И только в 1980-х годах стало ясно, что ротовые придатки и пластины рта принадлежали одному и тому же животному.

Окаменелости аномалокариса впервые были найдены в XIX веке в сланцах Бёрджес в Канаде. С тех пор в разных частях света (особенно в

Китае       и      Австралии)      учёные      извлекли      из       горных      пород      несколько      полных      окаменелостей      этого         животного.

Было показано, что древние аномалокарисы обладали отличным зрением, которое обеспечивала пара фасеточных глаз. Зоркость аномалокарисов обеспечена как минимум 16 тысячами гексагональных линз. Наличие столь сложных глаз у аномалокариса позволяет утверждать, что фасеточное зрение начало развиваться у членистоногих много раньше, чем считалось до сих пор. Примечательно, что, вероятно, по остроте зрения древний аномалокарис превосходил многих своих современных родственников. Так, для сравнения, количество линз в глазу мухи — около 4000, а в глазу муравья — около 100.

3.      Yohoia была мелким животным (длиной от 7 до 23 мм) — бентосный организм, плававший непосредственно над океанским дном и использовавшим свои конечности (длинные, имеющие «локоть» отростки из-под головного панциря, имеющие по четыре шипа на конце, которые могли использоваться как «пальцы»), чтобы вытаскивать из ила, либо ловить своих жертв. Он мог относиться к «арахноморфам», группе членистоногих, включавшей хелицеровых и трилобитов.

4.      Naraoia — мягкотелое животное, относимое к трилобитам из-за сходства конечностей (ноги, части рта).

5.      Waptia, Canadaspis и Plenocaris имели щитки, подобно моллюскам. Неясно, связаны ли эти животные между собой, либо приобрели схожие черты в ходе конвергентной эволюции.

6.      Пикайя напоминала современного ланцетника, и считалась древнейшим хордовым до открытия рыбоподобных Myllokunmingia и Haikouichthys в чэнцзянской фауне.

7.      Опабиния (первая презентация её реконструкции Уттингтоном вызвала смех в аудитории). Это было мягкотелое животное с узким, сегментированным телом, парой ластоподобных конечностей на каждом сегменте с ножками под плавниками, кроме 3 сегментов, формировавших хвост. Имело пять стебельковых глаз, рот под головой, длинный гибкий хобот, растущий из-под головы и заканчивающийся шипастым «когтем». Opabinia относят к Lobopodia (тип близкий к членистоногим, возможно, их ближайший предок).

8.      Виваксия, до сих пор найденная только в сланцах Бёрджесс, имела хитиновый панцирь, состоящий из длинных вертикальных и коротких перекрывающих горизонтальных игл. Также она обладала чем-то, схожим с радулой (хитиновый зубастый «язык»), ранее наблюдавшейся только у моллюсков. Некоторые исследователи полагают, что такие особенности приближают Wiwaxia к кольчатым червям.

9.      Halkieria имела длинное тело с маленькими панцирными пластинами на каждом конце. Перекрывающиеся пластинки брони, покрывают оставшуюся часть верхней части тела — панцирь и пластинки брони состоят из карбоната кальция. Их окаменелые останки найдены почти на всех континентах в отложениях раннего и среднего Кембрия. Кроме того, в захоронениях мелкораковичной фауны обнаружено множество фрагментов, которые сейчас признаны частями брони Halkieria. Возможно, они были предшественниками брахиопод (имеющими схожую структуру передней и задней пластинки) и Wiwaxia (схожая структура брони). Также предполагается, что Halkieria родственна моллюскам.

10.    Odontogriphus известен почти по 200 образцам из сланцев Бёрджесс. Это было плоское билатеральное животное до 12 см в длину, овальной формы, с брюшным U-образным ртом, окруженным мелкими выступами. В хорошо сохранившихся образцах есть свидетельства наличия радулы, что позволяет отнести Odontogriphus к моллюскам. Рядом учёных наличие радулы ставится под сомнение.

ТРИЛОБИТЫ

         Трилобиты       —       вымерший       класс       водных       членистоногих,       живших       в       палеозое.       Известны       с       кембрия.

Своего наивысшего расцвета трилобиты достигли в ордовикский период, однако к концу палеозойской эры, 225 млн лет назад, они полностью вымерли. Бурно эволюционировавшие моллюски и рыбы научились расправляться с ними, невзирая на их панцири. К тому же они успешно соперничали с трилобитами за пищевые ресурсы. 

В конце кембрия от трилобитов отделились хелицеровые – предки пауков, скорпионов и мечехвостов. Они отрастили на голове

горизонтальные челюсти, более удобные для измельчения пищи. Известно 2 рода кембрийских хелицеровых, внешне они почти не отличались от трилобитов.

Ракообразные членистоногие, видимо, опоздали к дележу экологических ниш. Всего известно 3 рода кембрийских ракообразных. 

Моллюски

Начнем рассматривать их с хронологически первого и довольно крупного (3 рода) класса Halwaxiida – прямых потомков эдиакарской

кимбереллы. Это были мелкие (до 5 см) донные организмы, все они вымерли в середине кембрия. Некоторые ползали и ели детрит, другие – лежали на дне и фильтровали планктон.

 В самом конце кембрия появилась другая большая группа моллюсков – головоногие наутилоиды. Они будут процветать в следующем ордовикском периоде, а пока этот класс только формируется, известно только 3 первых рода. Это были головоногие с прямой раковиной — ортоцератиды.

 2 рода кембрийских моллюсков относятся к классу брюхоногих (улиток). В кембрии раковина улиток была еще не спиральной, а просто круто

изогнутой. 

Остальные 7 родов кембрийских моллюсков – переходные и экзотические формы. Из них заслуживают внимания лишь одностворчатые (двустворчатые без нижней створки), да еще Yochelcionella – альтернативная конструкция улитки с забавной "выхлопной трубой", через которую этот моллюск выбрасывал воду, прошедшую через жабры – он не делал вдохи-выдохи, а непрерывно прокачивал воду через себя в одном направлении.

Встречались в кембрии и онихофоры почти современного вида.

На этом процветающие типы кембрийских животных закончились. Перейдем к другим типам, не столь процветающим. Начнем с приапулид. Это морские черви длиной до 8 см, которые зарывались в песок, высовывали наружу головку и фильтровали планктон. Интересно, что современные

приапулиды практически не отличаются от кембрийских, т.е. это самое древнее животное, сохранившееся до настоящего времени неизменным.
ВТОРИЧНОРОТЫЕ — ВЕТУЛИКОЛИИ
Странные животные, похожие на сегментированные трубки. По-видимому, имели парные жаберные щели, возможно, были примитивными родственниками современных хордовых.
КЕМБРИЙСКИЕ ХОРДОВЫЕ
Напоминают ланцетника, имеют жаберные щели и плавниковые складки, а также сегментированную мускулатуру.
2. ОРДОВИК
Начался 485,4 ± 1,9 млн лет назад, кончился 443,4 ± 1,5 млн лет назад. Продолжался, таким образом, около 42 млн лет. В начале ордовикского периода большая часть южного полушария была по-прежнему занята великим материком Гондваной, в то время как

прочие крупные массивы суши сосредоточились ближе к экватору. Европу и Северную Америку (Лаврентию) отодвинул дальше друг от друга расширяющийся океан Япетус. Сперва этот океан достиг ширины примерно 2000 км, затем вновь начал сужаться по мере того, как массивы суши, образующие Европу, Северную Америку и Гренландию, стали постепенно сближаться, пока наконец не слились в единое целое. В течение силурийского периода Сибирь "подплыла" к Европе, Африка столкнулась с южной частью Северной Америки, и в итоге родился новый гигантский сверхматерик Лавразия.

Начало ордовикского периода совпало с очередным повышением уровня моря, вызванным таянием древних кембрийских ледниковых покровов. Поскольку значительная часть земной суши в это время сосредоточилась в тропических и субтропических широтах, животный мир мелководья и прибрежных рифов, обосновавшийся вдоль кромки материков, бурно развивался и процветал.

В позднем ордовике — оледенение и великое вымирание.

Господство прямых головоногих, трилобитов.

Эвриптериды — ракоскорпионы (считались страшными хищниками, но, возможно, падальщики или растительноядные). Класс Меростомовые подтипа Хелицеровые. К нему же относятся современные мечехвосты. 

К ним относится крупнейшее известное членистоногое — Jaekelopterus rhenaniae — до 2.5 м, размер клешни до 46 см.

 Арандаспиды — бесчелюстные позвоночные. Экзоскелет — костный панцирь.

 Граптолиты — вымершие колониальные животные наподобие мшанок.

Остракодермы (панцирные рыбы) — бесчелюстные. С верхнего кембрия по девон.

Настоящих челюстей и зубов нет, только зубоподобные чешуи. Панцирь — иногда дентин, эмаль.

 3. СИЛУР

Силурийский период длился с 438 по 408 млн лет назад. Когда льды наконец растаяли, уровень Мирового океана повысился, и море затопило

обширные области суши, в результате чего климат стал мягче. Впоследствии море вновь отступило из-за перемещения плит земной коры.

Движение материков сопровождалось многочисленными извержениями вулканов и землетрясениями, взметнувшими ввысь громадные горные

хребты. Остатки этих величественных гор сохранились и по сей день в виде Уральских гор в России, горных систем в Норвегии и Шотландии, а также Аппалачских гор, протянувшихся вдоль восточного края Северной Америки. Подобные катастрофические изменения конфигурации суши и океанов наряду с переменой климата привели к массовому вымиранию многих видов животных.

Членистоногие уже начали колонизировать сушу: многоножки, арахниды (тригонотарбы, скорпионы).

В конце периода возникают лучепёрые рыбы, которые доминируют в морях сегодня. От лопастеперых ныне остались только латимерии (2

вида) и 3 вида двоякодышащих рыб.

Флора силура. 

425 млн лет назад — первые наземные растения (Cooksonia). Единственный и крайне однообразный род сосудистых наземных растений в

силурийском периоде. В девоне их разнообразие резко возрастет.

Важно понимать, что мохообразные (не относящиеся к сосудистым растениям) могли встречаться на суше и раньше. Примитивной группой,

которая, вероятно, начала осваивать прибрежные территории, вероятно, были печеночные мхи. Также в освоении суши участвовали лишайники. Всё это приводило к формированию примитивных протопочв.

Фауна силура

1)           Рыбы-плакодермы (панцирные). Возникли в силуре, расцвет в девоне, в конце девона вымерли. 

2)           Рыбы-акантоды — еще один вымерший класс позвоночных животных. Акантоды вымерли в начале перми. Но до этого, ещё в девоне, от них произошли двоякодышащие рыбы – первые настоящие костные рыбы. 

4. ДЕВОН

От 408 до 360 млн лет назад. “Эра рыб”

Климат теплый, на суше достаточно сухо. Нет льда на полюсах.

Лаврентия и Балтика столкнулись и образовали горный массив Каледониды (Аппалачи + Скандинавия).

КОЛОНИЗАЦИЯ СОСУДИСТЫМИ РАСТЕНИЯМИ СУШИ

Вряд ли мохообразные (если даже они действительно появились еще в ордовике) изменили облик континентальных ландшафтов. Первые же сосудистые растения – риниофиты – появились в позднем силуре (лудловский век); вплоть до раннего девона (жединский век) они были представлены крайне однообразными остатками единственного рода Cooksonia, простейшего и архаичнейшего из сосудистых.

А вот в отложениях следующего века девона (зигенского) мы находим уже множество разнообразных риниофитов. С этого времени среди них обособляются две эволюционные линии. Одна из них пойдет от рода Zosterophylum к плауновидным (в их число входят и древовидные лепидодендроны – одни из основных углеобразователей в следующем, карбоновом, периоде). Другая линия (в ее основание обычно помещают род Psilophyton) ведет к хвощеобразным, папоротникам (папоротникообразным) и семенным – голосеменным и покрытосеменным.

Три ветви примитивных сосудистых растений называются

•       риниофиты (безлистные),

•       зостерофиллофиты (предки плауновидных, имели мелкие листья),

•       тримерофиты.

В учебниках их всех часто объединяют в сборную группу "псилофиты".

Даже девонские риниофиты еще очень примитивны и, честно говоря, неясно, можно ли назвать их «высшими растениями» в строгом смысле:

у них есть проводящий пучок (правда, сложенный не трахеидами, а особыми вытянутыми клетками со своеобразным рельефом стенок), но отсутствуют устьица. Такое сочетание признаков должно свидетельствовать о том, что растения эти никогда не сталкивались с дефицитом воды (можно сказать, что вся их поверхность и есть одно большое открытое устьице) и, по всей видимости, являлись гелофитами (т.е. росли «по колено в воде» вроде нынешнего камыша).

! у ринии еще нет устьиц, у зостерофиллума есть на верхних частях побегов

! у ринии изоморфная смена поколений

! Астероксилон — первые листья

Изменения в биосфере в результате выхода растений на сушу:

1.     Фотосинтезирующие структуры стали располагаться в трехмерном пространстве, а не на плоскости (как это было до сих пор – в период господства водорослевых корок и лишайников). Это резко увеличило интенсивность образования органического вещества и, следовательно, суммарную продуктивность биосферы.

2.    Вертикальное расположение стволов сделало растения более устойчивыми к занесению смываемым мелкоземом (по сравнению,

например, с водорослевыми корками). Это уменьшило безвозвратные потери экосистемой неокисленного углерода (в виде органики), т.е. произошло совершенствование углеродного цикла.

3.    Вертикальные стволы наземных растений должны быть достаточно жесткими (по сравнению с водными макрофитами). Для обеспечения

этой жесткости возникла новая ткань – древесина, которая после гибели растения разлагается относительно медленно. Таким образом, углеродный цикл экосистемы обретает дополнительное резервное депо и, соответственно, стабилизируется.

4.    Появление постоянно существующего запаса трудноразложимой органики (сконцентрированного в основном в почве) ведет к радикальной

перестройке пищевых цепей. С этого времени большая часть вещества и энергии оборачивается через детритные, а не через пастбищные цепи (как это было в водных экосистемах).

5.    Для разложения трудноусваиваемых веществ, из которых состоит древесина (целлюлозы и лигнина), потребовались новые типы

разрушителей мертвой органики. С этого времени на суше роль основных деструкторов переходит от бактерий к грибам.

6.    Для поддержания ствола в вертикальном положении (в условиях действия силы тяжести и ветров) возникла развитая корневая система:

ризоидами – как у водорослей и мохообразных – тут уже не обойдешься. Это привело к заметному снижению эрозии и появлению закрепленных (ризосферных) почв.

Фауна девона

Конец девона — динихтис — самый страшный хищник. Класс Панцирные рыбы, отряд Артродиры — с конца силура по конец девона.

Акантостега (8 пальцев), ихтиостега (7 пальцев) — первые легочные тетраподы, речные, хищные, хвост рыбий, есть жабры. Имеют стремечко. 

415-410 mya — Zosterophyllum, ликофиты, тримерофиты на суше.

400 — хвощи, первые древесные формы

395 — лишайники, харовые пауки, клещи. Аммониты.

385 — проголосеменные (археоптерис), первые леса

380 — пауки, многоножки. Tiktaalik

375  — амфибии (ихтиостега, акантостега), первый целакант.

365 — массовое вымирание. Плакодермы вымирают.

360 — первые папоротники

РАСТЕНИЯ ДЕВОНА

Колонизация суши растениями произошла только 1 раз (животными — многократно). Скорее всего, исходными были пресноводные формы.

Общий предок с харовыми водорослями.

 Устьица, кутикула.

Археоптерис (прогимноспермы — примитивные голосеменные).

Прототакситы — загадочные гигантские образования. На основе анализа микроструктуры выяснилось, что это лишайники, размеры которых достигали 8 м.
5. КАРБОН
От 360 до 286 млн лет назад. В начале каменноугольного периода (карбона) большая часть земной суши была собрана в два огромных сверхматерика: Лавразию на севере и Гондвану на юге. На протяжении позднего карбона оба сверхматерика неуклонно сближались друг с другом, образовав в конце сверхконтинент Пангею. Это движение вытолкнуло кверху новые горные цепи, образовавшиеся по краям плит земной коры, а кромки материков были буквально затоплены потоками лавы, извергавшейся из недр Земли. Климат заметно охладился, и, пока Гондвана "переплывала" через Южный полюс, планета пережила по меньшей мере две эпохи оледенения.

350-340 Леса из ликофитов, каламитов, древовидных папоротников и семенных папоротников.

легочные брюхоногие

330 — первые амниоты

325 — стрекозы, появление растительноядных насекомых 320 — первые леса из хвойных и глоссоптерисов тараканы

310              — гигантские стрекозы, первые травоядные четвероногие (котилозавры) темноспондилы

310-305 — первые синапсиды и диапсиды — рептилии

РАСТЕНИЯ КАРБОНА

1)    Кордаитовые голосеменные — примитивные хвойные. Листья — жесткие, "языковидные", ещё не хвоя. Параллельное жилкование, воздушные мешки у пыльцы, сердцевидные семена, разнополые шишки.

2)    Медуллозы — семенные

3)    Лепидодендрон — до 40 м — древовидный плаун.

4)    Сигиллярия — тоже гигантский плаун, до 25 м высотой.

5)    Каламиты — гигантские древовидные хвощи — до 20 м высотой.

КАК ОБРАЗУЕТСЯ КАМЕННЫЙ УГОЛЬ.

1.  Каменноугольные леса росли настолько быстро и буйно, что все мертвые листья, ветви и стволы деревьев, скапливавшиеся на земле, просто

не успевали сгнить. В таких "каменноугольных болотах" слои отмерших останков растений образовывали залежи пропитанного водой торфа, который затем спрессовывался и превращался в каменный уголь.

2.  Море наступает на сушу, образуя на ней отложения из останков морских организмов и слоев ила, которые впоследствии превращаются в

глинистые сланцы.

3.  Море отступает, и реки наносят поверх сланцев песок, из которого формируются песчаники.

4.  Местность становится более заболоченной, и сверху откладывается ил, пригодный для образования глинистого песчаника.

5.  Лес вновь вырастает, образуя новый угольный пласт. Подобное чередование слоев угля, глинистого сланца и песчаника именуется

угленосной толщей.

ЖИВОТНЫЕ КАРБОНА

1) Беспозвоночные

Чем питались древнейшие насекомые?

Насекомые, в том числе и крылатые, появились в девонском периоде. Карбон стал временем расцвета и адаптивной радиации (приспособления к новым нишам и возникновения новых форм) крылатых насекомых.

Древнейшими отрядами крылатых насекомых являются вымершие диктионевриды, а также ныне живущие скорпионницы. По-видимому, примитивные насекомые питались пыльцой и семязачатками голосеменных (ими набиты кишечники ископаемых образцов). 

Также примитивным отрядом насекомых являются поденки. Для поденок характерны имагинальные линьки, то есть линьки во взрослом

состоянии; между слоями кутикулы крыла — живая ткань. У стрекоз нет имагинальных линек, крыло легкое, что позволило им одержать победу в воздухе и, вероятно, съесть всех диктионеврид.

Дальше у крылатых насекомых оставалось 2 пути  борьбы с хищниками (пауки, скорпионы, позвоночные): спрятать личинок в подстилку или

в воду, а самим стать маленькими и манёвренными (двукрылые, бабочки), либо приобрести защитные надкрылья (жуки).

2) ПОЗВОНОЧНЫЕ

В карбоновых лесах процветали амфибии ЛАБИРИНТОДОНТЫ (“стегоцефалы”) — темноспондилы и антракозавры (эмболомеры).

Лепоспондилы (тонкопозвонковые) — другая ветвь амфибий, жили в воде.

РЕПТИЛИИ

Синапсиды — Ophiacodon (3 м)

Диапсиды, анапсиды

	6. ПЕРМЬ
	От 286 до 248 млн лет назад Весь пермский период сверхматерики Гондвана и Лавразия постепенно приближались друг к другу. Азия столкнулась с Европой, взметнув ввысь Уральский горный хребет. Индия "наехала" на Азию — и возникли Гималаи. А в Северной Америке выросли Аппалачи. К концу пермского периода формирование гигантского сверхматерика Пангеи полностью завершилось. Очертания морей и материков менялись, существенно изменялся и климат Земли. Начало пермского периода ознаменовалось оледенением на южных материках и, соответственно, понижением уровня моря по всей планете. Однако с продвижением Гондваны к северу суша прогревалась, и льды постепенно растаяли. В то же время на части территории Лавразии стало очень жарко и сухо, и там раскинулись обширные пустыни.
	Жизнь в пермских морях

В каменноугольный период на рифах широко распространились криноидеи. Они образовывали причудливые подводные "сады", закованные

в прочный панцирь. По-прежнему в морях обитало множество разнообразных плеченогих. У некоторых из них развились раковины с зигзагообразными краями, и обе створки раковин прочнее смыкались друг с другом. Колючие брахиоподы жили в толще ила, а брахиоподы на стебельках прикреплялись к любым твердым объектам и даже к раковинам других животных.

Однако теперь всем им приходилось оспаривать пищу у новых конкурентов — двустворчатых моллюсков, предков современных венгерок и

мидий. Многие двустворчатые моллюски освоили новую для себя среду обитания — донные осадки. При помощи своей сильной мускулистой "ноги" они закапывались в ил. Питались двустворчатые моллюски через специальные трубочки, высунутые на поверхность. Некоторые виды научились даже плавать наподобие современных гребешков, резко захлопывая свои раковины и тем самым толкая себя вперед.

Закат земноводных

В начале перми земноводные господствовали как на суше, так и в пресных водоемах. Один из самых грозных хищников той эпохи, эриопс,

имел свыше 2 м в длину. Охотился эриопс на менее крупных земноводных и рептилий, а возможно, и на рыб. Весьма странными хищниками были диплокол и диплоцераспис — сплющенные животные с громадными головами в форме бумеранга и глазами, направленными кверху. По всей видимости, они прятались в слое ила на дне водоемов, дожидаясь, пока добыча проплывет прямо у них над головой. Никто толком не знает, почему головы этих хищников были столь странной формы. Возможно, в драке они именно головой наносили противнику боковые удары. А может, это было своеобразное "подводное крыло", помогавшее животному подниматься вверх во время плавания.

Вот возможное объяснение странной бумерангообразной формы головы диппокола, древнего земноводного, известного из отложений Среднего Запада США. Такая форма головы могла создавать при плавании подъемную силу, подобно тому как специальный профиль крыла птицы или самолета создает подъемную силу в воздухе. Когда диплокол плыл против течения, его голова рассекала воду. Поскольку верхняя часть головы выпуклая, то воде, проходившей над ней, приходилось преодолевать большее расстояние, чем той, что протекала снизу, и, следовательно, она двигалась быстрее. что уменьшало давление воды, создавая над головой зону пониженного давления, и голова приподнималась кверху. Такая "конструкция" помогала животному быстро всплывать и неожиданно нападать на свою жертву из глубины. Ну а чтобы погрузиться на дно, диплоколу достаточно было наклонить голову.

Спиралевидные хищники

В каменноугольный период в морях появились и новые грозные хищники. Это были аммониты, родственники наутилоидей. Большинство из них, вероятно, охотилось над самой поверхностью морского дна, но некоторые отваживались и на вылазки в открытое море. Мощные челюсти аммонитов легко расправлялись с трилобитами и прочими ракообразными. Впоследствии из аммонитов получились очень эффектные окаменелости. Их раковины украшал сложный узор из бороздок и выпуклостей, а внутренние камеры были разделены пластинами, следы от которых сохранились на поверхности ископаемых раковин в виде набора канавок. На протяжении пермского периода узоры на раковинах аммонитов становились все разнообразнее, а канавки все более завитыми и волнистыми.

Оказавшись среди столь опасных хищников, некоторые "мирные" земноводные стали обзаводиться твердым панцирем. Их хребты

прикрывали костные пластины, и ученые прозвали их за это "броненосными жабами".

Однако климат становился все суше, и земноводным, с их влажной пористой кожей, приходилось укрываться в немногих влажных оазисах,

сохранившихся среди пустынь. Многие из них вымерли. И тогда по земному шару стала стремительно распространяться новая группа животных, лучше приспособленных к засушливой среде обитания, — рептилии.

Рептилии выходят на авансцену

Первые рептилии были невелики и похожи на ящериц. Питались они в основном членистоногими и червями. Но вскоре появились и крупные

рептилии, охотившиеся на более мелких. Со временем как хищники, так и их жертвы обзавелись крупными и мощными челюстями, чтобы сражаться с многочисленными врагами, и крепкими зубами, прочно сидевшими в ячейках (подобно зубам современных млекопитающих и крокодилов). Таким образом, рептилии становились все крупнее и свирепее.

Некоторые рептилии, в том числе мезозавры, вернулись в водную среду. У мезозавров были иглообразные зубы. Когда животное смыкало

челюсти, они вставлялись в межзубные промежутки. Такие зубы играли роль сита. Мезозавр набирал полную пасть маленьких беспозвоночных или рыб, сжимал челюсти, выцеживал через зубы воду и проглатывал все, что осталось в пасти.

К концу пермского периода возникла группа более подвижных зверообразных рептилий — так называемые горгонопсы. У ранних рептилий

ноги располагались по бокам туловища, как v многих современных ящериц. Поэтому передвигались они только вразвалку, и тела их при ходьбе изгибались из стороны в сторону. А вот у рептилий горгонопсов ноги росли под туловищем. Это позволяло им делать более длинные шаги, а значит, и быстрее бежать. Многие горгонопсы были вооружены громадными клыками, способными проткнуть толстые шкуры панцирных рептилий.
Растительноядные рептилии
Зверообразные рептилии, или синапсиды, появились на Земле ближе к концу каменноугольного периода. Наиболее примитивные из них, пеликозавры, развились во множество различных видов и стали самыми крупными и распространенными рептилиями той эпохи. У большинства пеликозавров имелись большие зубы, и можно сделать вывод, что они охотились на крупную дичь. Некоторые виды перешли на растительный корм. Растения намного медленнее перевариваются, стало быть, желудки растительноядных пеликозавров должны были вмещать помногу пищи и надолго. Значит, сами эти животные должны были увеличиться в размерах. Однако очень скоро и плотоядные рептилии (хищники) стали крупнее.

В поздней перми возникли и другие виды зверообразных рептилий, например дицинодонты. Одни из этих видов были величиной не больше крысы, а другие размерами не уступали корове. В основном они обитали на суше, однако некоторые перешли к водному образу жизни. Зубы дицинодонтов сидели в ячейках, правда, у большинства сохранилась лишь пара крупных клыков для перекусывания растений. По всей вероятности, дицинодонты имели роговые клювы наподобие черепашьих. У некоторых были бивнеобразные клыки — возможно, ими разрывали почву в поисках съедобных корней.

Великое вымирание

К концу пермского периода на северные массивы суши пришла засуха. Края 60-

лот и озер окружало изобилие хвойных растений, древовидных и обычных папоротников, плаунов и некоторых хвощей. Южный сверхматерик

был все еще отделен от северного полосой океана, и климат там был не столь сухим. Недавние оледенения погубили множество видов прежней растительности, и их место заняли обширные леса глоссоптерисов. Это семеноносное растение, возможно, было предшественником современных цветковых растений.

Конец перми ознаменовался грандиозными катаклизмами. Сталкивались материки, вздымались новые горные хребты, море то наступало на

сушу, то вновь отступало, климат часто и резко менялся. Миллионы животных и растений не смогли приспособиться ко всем этим переменам и исчезли с лица Земли. В ходе этого величайшего в истории планеты вымирания погибло больше половины всех животных семейств. Особенно пострадали виды, обитавшие на мелководье: их полностью вымерло свыше 90 процентов, включая более половины всех видов земноводных и большую часть аммонитов. Древние морщинистые кораллы также исчезли, и им на смену пришли современные рифообразующие кораллы. Ну и, наконец, произошло окончательное вымирание трилобитов.

Семена разрушения

Пытаясь объяснить столь масштабное вымирание в пермский период, ученые выдвигали множество различных гипотез. Многие виды

животных утратили привычную среду обитания из-за поднятия горных хребтов и исчезновения морей, озер и рек. Какие-то виды не смогли пережить резкие изменения климата, вызванные дрейфом материков. Некоторые сошли со сцены из-за конкуренции между видами, намного усилившейся при слиянии материков.

Особенно большие потери понесли животные, обитавшие в пресных водоемах и в Мировом океане. О причинах этого мы можем только

догадываться. Чем засушливее становился климат, тем больше воды испарялось из рек и озер, и в итоге они стали более солеными. В наши дни в пермских горных породах обнаружены значительные солевые отложения. Возможно, содержание солей в воде неоднократно менялось, и многие морские животные так и не смогли приспособиться к подобным колебаниям.

РЕПТИЛИИ СО СПИННЫМ ПАРУСОМ

Среди прочих пеликозавров выделялась странная группа рептилий—со спинным парусом. Некоторые из них, например диметродон, были

очень крупными (больше 3м в длину). Вдоль спины у них располагалась кожистая пленка, как громадный парус, натянутый на длинные отростки, которые росли прямо из позвоночника. Возможно, он помогал рептилии регулировать температуру тела. Парус был снабжен множеством кровеносных сосудов. Утром животные направляли свои паруса к восходящему солнцу, чтобы побыстрее согреться и обрести активность после холодной ночи. Разогревшись, они могли без труда справиться с другими рептилиями, еще холодными и вялыми. А когда становилось слишком жарко, рептилии разворачивались так, чтобы к солнцу был обращен только самый краешек паруса.

Еще один громадный скачок вперед

Ближе к концу пермского периода некоторые группы рептилий стали в той или иной степени теплокровными. Это означало, что они могли

дольше сохранять активность и им не нужно было долго согреваться по утрам после холодной ночи. Для поддержания необходимой температуры тела, им приходилось быстрее переваривать пищу, дабы извлекать из нее нужное количество тепловой энергии.

У одной из групп теплокровных зверообразных, так называемых цинодонтов, развились различные по назначению зубы, как у современных млекопитающих. Острые долотообразные передние зубы (резцы) служили для захватывания и откусывания пищи. Кинжаловидные клыки могли разрывать добычу на куски, а плоскими коренными зубами со множеством режущих кромок цинодонты жевали и перемалывали пищу.

Черепа цинодонтов изменились: появились сильные челюстные мышцы, необходимые для пережевывания. Ноздри отделяла ото рта

специальная пластинообразная структура — нёбо, как у крокодилов. Поэтому цинодонты могли дышать носом, даже когда их пасть была набита едой, что, в свою очередь, позволяло им тщательнее пережевывать пищу. Возможно, по обе стороны морды у них имелись крохотные ямки, из которых

	росли усы. Ученые полагают, что для поддержания необходимой температуры тела у цинодонтов выработался шерстяной покров. В общем, они были очень похожи на млекопитающих.
	Млекопитающие в ожидании своего часа
	Однако в то самое время, когда цинодонты начали распространяться по планете, на авансцену вышла новая, куда более грозная группа рептилий — динозавры. Перед лицом столь страшного врага смогли уцелеть лишь немногие виды маленьких теплокровных цинодонтов. А выжили они потому, что вели активный образ жизни даже на холоде, то есть добывали себе пищу по ночам, когда громадные динозавры были малоподвижны. Большинство цинодонтов вымерло в конце пермского периода, по некоторым удалось дожить до начала триаса. Их потомкам суждено было пережить эпоху динозавров и положить начало новой, высокоорганизованной группе животных — млекопитающим, будущим властителям Земли.

Тема №20 История жизни на Земле: кайнозой

Кайнозой (с гр. "новая жизнь") - эра геологической истории Земли, начавшаяся 66 миллионов лет назад с массового вымирания видов и

продолжающаяся в наши дни.

Периодизация кайнозоя

66.0-23.03 млн.л.н. - Палеоген (термоэра)

  66.0-56.0 млн.л.н. - Палеоцен

  56.0-33.9 млн.л.н. - Эоцен

  33.9-23.03 млн.л.н. - Олигоцен

23.03-2.59 млн.л.н. - Неоген (криоэра)

  23.03-5.33 млн.л.н. - Миоцен

  5.33-2.59 млн.л.н. - Плиоцен

2.59 млн.л.н. - н.в. - Четвертичный период, или Антропоген

  2.59 млн.л.н.-11.7 тыс.л.н. - Плейстоцен

  11.7 тыс.л.н. - н.в. - Голоцен

ПАЛЕОГЕН

В палеогене на территории большей части суши господствовал ровный тропический климат. 

В период палеоцена происходила активная адаптивная радиация млекопитающих и птиц в связи с освободившимися после вымирания

динозавров экологическими нишами:

- Нишу крупных хищников заняли креодонты - млекопитающие с архаичным строением челюстей, позволявшим им легко умерщвлять жертву, но не слишком эффективным в обгладывании добычи.

- Нишу мелких хищников заняли миациды - предки современного отряда Хищные.

- Нишу травоядных заняли некрупные древние парнокопытные и кондиляртры (предки отряда Непарнокопытные).

- Воздушную среду завоевали зубатые птицы.

В начале палеогена от парнокопытных отделилась группа видов, перешедших к полуводному образу жизни. Данная группа животных

предположительно дала начало современному семейству Бегемотовые и отряду Китообразные.

В период эоцена значительно поднялся уровень Мирового океана, в связи с чем обширные участки суши были затоплены и покрылись

заболоченными участками.

Эоценовый период характеризуется мощной волной видообразования среди позвоночных. Так, в эту эпоху возникли отряды Грызуны,

Зайцеобразные, Приматы. Общие предки современных хищников дали начало древнейшим видам кошачьих, псовых и медвежьих (эндрюсарх). Появились первые летучие мыши (икарониктерис). Среди птиц в этот период появились первые пингвины, скворцы, господствовали крупные бегающие птицы (фороракос), среди рептилий - первые ядовитые змеи.

На границе эоцена и олигоцена произошло вымирание многих групп птиц и млекопитающих в связи со сменой климата на более сухой и прохладный.

В олигоцене млекопитающие достигли значительных размеров (до 15 метров в высоту и 8 тонн весом). В ходе дрейфа континентов Австралия

и Южная Америка оказались изолированными от остальной суши, в результате чего на этих континентах сохранились остатки реликтовой фауны сумчатых (а в Австралии и однопроходных) млекопитающих. Преобладающим биомом суши стали степи.

НЕОГЕН

В период миоцена в связи с преобладанием степей активно эволюционировали копытные млекопитающие. В это время помимо предков современных парно- и непарнокопытных большую роль в степных экосистемах играли вымершие ныне отряды млекопитающих (астрапотерии и другие), которые также эволюционировали по пути редукции числа пальцев. Нелетающие птицы, доминировавшие в эоцене и олигоцене, начинают оттесняться на острова.

В плиоцене климат Земли становится очень разнообразным в связи с активным ростом горных цепей Анд, Гималаев и Альп. Одним из крупнейших событий в биосфере данного периода является "Великий обмен" - столкновение Северной и Южной Америк открыло позвоночным из

Евразии через Северную Америку путь в Южную Америку и наоборот. В результате "Великого обмена" вымерло несколько отрядов млекопитающих, в т.ч. южноамериканские копытные. В то же время столкновение континентов в корне изменило картину океанических течений, разделив Тихий и Атлантический океаны, что существенно изменило климат во многих областях земного шара. В плиоцене появляются первые гоминиды - австралопитеки.
ЧЕТВЕРТИЧНЫЙ ПЕРИОД
Плейстоцен - это эпоха ледниковых периодов. В этот период на всех континентах, кроме Австралии активно развивалась мегафауна - сообщество крупных млекопитающих (шерстистые носороги, пещерные львы, мамонты в Евразии; слоны, бегемоты, жирафы в Африке, гигантские ленивцы в Южной Америке и т.п.). В плейстоцене сформировался человек современного типа. Голоцен - это период, начавшийся с окончанием последнего ледникового периода и характеризующийся бурным развитием человеческой

цивилизации и растущим влиянием человека на биосферу. В этот период мегафауна на всех континентах, кроме Африки, вымирает.