Тема 10. Общий принцип работы сенсорных систем.

 Учебные вопросы:

1.Значения сенсорных систем. Объективная и субъективная деятельность сенсорных систем. Уровни организации сенсорных систем: 2.Общая организация специфических сенсорных путей.

Вступление

Информацию о внешней и внутренней среде организма человек получает с помощью сенсорных систем (анализаторов). К сенсорным системам человека относят зрительную, слуховую, вкусовую, обонятельную и осязательную системы. Термин «анализатор» ввел в физиологию И.П.Павлов в 1909г. Он трактовал это понятие как систему чувствительных образований, воспринимающих и анализирующих различные внешние и внутренние раздражения.

       Вопрос 1.Значения сенсорных систем. Объективная и субъективная деятельность сенсорных систем. Уровни организации сенсорных систем.

Первые научные представления об анализаторных системах были формированы, развиты и экспериментально обоснованы И.П. Павловым. Он и его сотрудники считали, что любой анализатор представляет собой определенную анатомическую локализованную структуру, выполняющую функцию приема и переработки сигналов внешней (окружающей) и внутренней (организма) среды от периферических и висцеральных рецепторных образований до проекционных зон коры головного мозга. Эти представления по своему содержанию до сих пор не претерпели существенных изменений.

Сегодня в справочных изданиях наиболее широко представлены определения не анализатора, а сенсорной системы, того, что ранее, по терминологии И.П. Павлова, носило название «анализатор». Сенсорной системой называют часть нервной системы, состоящую из воспринимающих элементов: рецепторов, получающих стимулы из внешней или внутренней среды, нервных путей, передающих информацию от рецепторов в мозг, и тех частей мозга, которые перерабатывают эту информацию.

В процессе формирования чувства, ощущения И.П.Павлов впервые показал, что сенсорная система включает три звена: рецепторный отдел или орган чувств (воспринимает раздражение), проводниковый отдел или проводящие пути (проводят возбуждение через различные отделы головного мозга в кору) и сенсорный центр или корковый конец анализатора (где происходит анализ полученной информации). Основным элементом органа чувств являются рецепторы. Проводниковый отдел образован проводящими путями. Корковый конец анализатора представлен чувствительными зонами в коре больших полушарий. В них происходит восприятие сенсорной информации и формируются ощущения. Чувствительные зоны локализованы в разных участках коры и образованы первичными и вторичными полями. Зрительная зона располагается в затылочной доле, слуховая – в височной доле, осязательная – в задней центральной извилине, вкусовая и обонятельная – на внутренней стороне височной доли.

Сенсорные системы имеют большое значение для нормального развития ребенка. 90% информации об окружающем мире человек получает благодаря зрительному и слуховому анализаторам. Патология зрения и слуха негативно отражается на развитии мозга и интеллекта, приводит к задержке речевого развития, нарушениям в двигательной сфере, снижает адаптивные возможности организма ребенка.

Вопрос 2.Общая организация специфических сенсорных путей.

Исходя из этого сравнения нам становится ясным, что анализаторы и сенсорные системы в их общем употреблении – это суть одно и то же. Здесь уместно вспомнить один из разделов курса «Нейропсихологии», в котором речь идет о структурно-функциональных блоках мозга. Второй блок мозга – блок приема, переработки и хранения экстероцептивной информации включает в себя основные анализаторные системы: зрительную, слуховую, кожно-кинестетическую, корковые зоны которых расположены в задних отделах больших полушарий.

Нам известно, что все анализаторные системы организованы по общему принципу – состоят из периферического (рецепторного) и центрального отделов. Центральные отделы любого анализатора включают несколько уровней, последний из которых – кора больших полушарий. Периферические отделы анализаторов осуществляют анализ и селекцию стимулов по их физическим качествам (интенсивности, качеству, длительности). Центральные (корковые) отделы анализируют и синтезируют стимулы не только по их физическим параметрам, но и по их сигнальному значению.

Если взглянуть на сенсорные системы с точки зрения приспособления организма к внешней среде, то они есть ни что иное, как физиологические аппараты, подготавливающие ответ организма на внешние раздражители. Известно, что они характеризуются иерархическим принципом строения, где нейронная организация различных уровней анализаторных систем различна.

Оперируя положениями, изложенными выше, можно попытаться представить принципиальную схему анализатора (сенсорной системы) (рис.1).

Введением термина «анализатор» И.П. Павлов подчеркивает, что анализ раздражений, начинающийся в органах чувств и заканчивающийся в коре больших полушарий, представляет собой единый процесс.

Этот процесс, как и многие другие, подчинен определенным закономерностям, на основании которых мы можем сформулировать некоторые, наиболее общие принципы построения сенсорных систем высших позвоночных животных и человека. Это принципы многослойности и многоканальности, дивергенции и конвергенции возбуждения, дифференциации. Рассмотрим их содержание.

Принцип многослойности предполагает наличие нескольких слоев нервных клеток, первый из которых связан с рецепторами, а последний – с нейронами моторных или ассоциативных областей коры большого мозга. Такая организация, как мы понимаем, дает возможность специализировать нейронные слои на переработке разных видов сенсорной информации, что позволяет организму быстро реагировать на простые сигналы, анализируемые уже на первых уровнях сенсорной системы. При этом создаются условия для избирательного регулирования свойств нейронных слоев путем восходящих влияний из других отделов мозга.

Принцип многоканальности сенсорной системы дает понятие о наличии в каждом слое множества (от десятков тысяч до миллионов) нервных клеток, свзанных с множеством клеток следующего слоя. Наличие множества таких парлельных каналов обработки и передачи информации обеспечивает работу сенсорной системы, что и дает точность и детальность анализа сигналов и большую надежность в их адресной передаче. Сигнал – процесс или явление, несущее сообщение о каком-либо событии и ориентирующее живую систему относительно этого события.

Принцип дивергенции и конвергенции возбуждения, возникающего в анализаторных системах, предполагает процесс передачи возбуждения от одного элемента к нескольким или от нескольких элементов к одному, по мере его прохождения от рецептора к корковым отделам. Этот принцип реализует явление, при котором одно число клеток взаимодействует с разным числом элементов в соседних слоях, что формирует так называемые «сенсорные воронки».

Так, в сетчатке глаза человека насчитывается 130 миллионов фоторецепторов, а в слое ганглиозных клеток сетчатки нейронов в 100 раз меньше («суживающаяся воронка»). На следующих уровнях зрительной системы формируется «расширяющаяся воронка»: число нейронов в первичной проекционной области зрительной коры в тысячи раз больше, чем ганглиозных клеток сетчатки. В слуховой и ряде других сенсорных систем от рецепторов к коре большого мозга располагается «расширяющаяся воронка».

Физиологический смысл «суживающейся воронки» заключается в уменьшении избыточности информации, а «расширяющейся» – в обеспечении дробного и сложного анализа разных признаков сигнала.

Следующий принцип – принцип дифференциации сенсорной системы по вертикали и по горизонтали. Дифференциация по вертикали заключается в образовании отделов, каждый из которых состоит из нескольких нейронных слоев. Так, отдел представляет собой более крупное морфофункциональное образование, чем слой нейронов. Каждый отдел (например, обонятельные луковицы, кохлеарные ядра слуховой системы или коленчатые тела) осуществляет определенную локальную или сочетанную функцию.

Дифференциация по горизонтали заключается в различных свойствах рецепторов, нейронов и связей между ними в пределах каждого из слоев. Так, в зрении работают два параллельных нейронных канала, идущих от фоторецепторов к коре большого мозга и поразному перерабатывающих информацию, поступающую от центра и от периферии сетчатки глаза.

Процесс передачи сенсорных сигналов сопровождается многократным их преобразованием и перекодированием и завершается высшим анализом и синтезом (опознанием образа), после чего формируется ответная реакция организма. Соответственно, рецептором является периферическая специализированная часть анализатора, посредством которой воздействие раздражителей внешнего мира и внутренней среды организма трансформируется в процесс нервного возбуждения. То есть сенсорная система вводит информацию в мозг и анализирует ее.

Различение нескольких ощущений одновременно приводит к восприятию – целостному отражению свойств предметов, ситуаций и событий, возникающему при непосредственном воздействии раздражителей на рецепторные поверхности органов чувств.

В зависимости от вида чувствительности принято выделять зрительную, слуховую, обонятельную, вкусовую, кожную и двигательную сенсорные системы.

Когда описывают сенсорные системы, часто говорят о том, что каждая из них выполняет строго определенные функции, или специализируется на тех или иных операциях с сигналами. С такой позиции в деятельности сенсорных систем (анализаторов) выделяют следующие функции (операции с сигналами):

1)                  обнаружение,

2)                  различение,

3)                  передачу и преобразование,

4)                  кодирование,

5)                  детектирование признаков,6) опознание образов.

Из этих основных шести функций, две – обнаружение и первичное различение сигналов – обеспечиваются рецепторами, а детектирование и опознание сигналов нейронами коры больших полушарий. Передачу, преобразование и кодирование сигналов осуществляют нейроны всех слоев сенсорных систем.

Давайте рассмотрим эти функции и механизмы их обеспечения подробнее.       Обнаружение, различение, передача и преообразование сигналов сенсорными системами

Обнаружение сигналов начинается в рецепторе, точнее – в специализированной клетке, эволюционно приспособленной к восприятию раздражителя определенной модальности из внешней или внутренней среды и преобразованию его из физической или химической формы в форму нервного возбуждения.

Около 150 лет назад Иоганес Мюллер сформулировал закон «специфических сенсорных энергий», который гласит, что характер ощущений определяется не стимулом, а раздражаемым сенсорным органом. У человека различают: зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, осязательные рецепторы, баро-, термо-, проприо-, вестибулярные рецепторы (рецепторы положения тела и его частей в пространстве) и рецепторы боли.

Существуют рецепторы внешние (экстерорецепторы) и внутренние

(интерорецепторы).

Экстерорецепторы – рецепторы, воспринимающие раздражение из окружающей среды: слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, осязательные.

            Интерорецепторы – рецепторы, воспринимающие раздражения из внутренней среды организма: вестибулорецепторы, проприорецепторы (рецепторы опорнодвигательного аппарата), а также висцерорецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренней среды организма и его и внутренних органов).

По характеру контакта со средой рецепторы делятся на дистантные рецепторы – рецепторы, получающие информацию на расстоянии от источника раздражения ( зрительные, слуховые и обонятельные) и контактные рецепторы - рецепторы, возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с раздражителем (вкусовые, тактильные).

В зависимости от природы раздражителя, на который они оптимально настроены, рецепторы могут разделяются на:

механорецепторы – рецепторы, воспринимающие механические раздражения. К ним относятся тактильные рецепторы кожи и слизистых оболочек, например, тангорецепторы (чувствительные к прикосновению), прессорецепторы (чувствительные к надавливанию); барорецепторы – рецепторы, расположенные в стенках кровеносных сосудов и

реагирующие на изменение кровяного давления; фонорецепторы – рецепторы, воспринимающие звуковые раздражения; ноцицептивные рецепторы – болевые рецепторы;

отолитовые рецепторы – рецепторы, обеспечивающие восприятие гравитации и

изменения положения тела в пространстве; хеморецепторы – рецепторы, реагирующие на воздействие каких-либо химических

веществ; осморецепторы – рецепторы, воспринимающие изменения осмотического давления

крови; терморецепторы – рецепторы, воспринимающие изменения температуры как

внутри организма, так и окружающей его среды; фоторецепторы – рецепторы, расположенные в сетчатке глаза и воспринимающие

световые раздражители.

Все рецепторы делятся на первично- и вторично-чувствующие. К первым относятся рецепторы обоняния, тактильные и проприорецепторы.

К вторично-чувствующим относятся рецепторы вкуса, зрения, слуха, вестибулярного аппарата. У них между раздражителем и первым нейроном находится специализированная рецепторная клетка, не генерирующая импульсы. Таким образом, первый нейрон возбуждается не непосредственно, а через рецепторную (не нервную) клетку, и при этом происходит преобразование энергии внешнего раздражения в рецепторный сигнал, который человек чувствует.

Абсолютную чувствительность сенсорной системы, как правило, измеряют порогом реакции. Порог ощущения – величина раздражителя, вызывающего или меняющего ощущение. Минимальная величина раздражителя, впервые начинающего вызывать ощущение, называется нижним абсолютным порогом ощущения. Верхним абсолютным порогом ощущений называют величину раздражителя, при которой ощущение либо исчезает, либо качественно меняется, например, превращается в болевое.

Дифференциальный порог ощущений – минимальный прирост величины раздражителя, сопровождающийся едва заметным изменением ощущения.

Уровни чувствительности и ее пороги обратно взаимосвязаны: чем выше порог, тем ниже чувствительность и наоборот. К пороговым величинам обычно относят такую силу стимула, вероятность восприятия которого равна 0,5 или 0,75. Более низкие значения интенсивности считаются подпороговыми, а более высокие – надпороговыми. Представляется, и это подтверждают многие наблюдения, что даже в подпороговом диапазоне реакция на сверхслабые раздражители возможна, но она при этом неосознаваема – т.е. не доходит до порога ощущения.

Важная характеристика сенсорной системы – способность замечать различия в действии раздражителей. Различение начинается в рецепторах, но в этом процессе участвуют нейроны всей сенсорной системы. Минимальное различие между стимулами, которое сенсорная система может заметить, называется дифференциальным, или иначе разностным порогом.

Порог различения интенсивности действия раздражителя непостоянен и повышается пропорционально росту интенсивности раздражения. Так, усиление давления на кожу руки человек может ощутить, если увеличить груз на 3% (например, к 100граммовой гирьке надо добавить 3 г, а к 200-граммовой – 6 г). Эта зависимость выражается формулой:

dl / I = const, где I – сила раздражения, dl – ее едва ощущаемый прирост (порог различения), const – постоянная величина.

Аналогичные соотношения получены для зрения, слуха и других органов чувств человека.

Выведена также зависимость силы ощущения от силы раздражения. Согласно этой зависимости ощущение увеличивается пропорционально логарифму интенсивности раздражения.

Выше упоминалось о различении силы раздражителей. Пространственное различение основано на распределении возбуждения в слое рецепторов и в нейронных слоях. Так, если два раздражителя возбудили два соседних рецептора, то различение этих раздражителей невозможно, и они будут восприняты как единое целое. Необходимо, чтобы между двумя возбужденными рецепторами находился хотя бы один невозбужденный. Для временного различения двух раздражений необходимо, чтобы вызванные ими нервные процессы не сливались во времени и чтобы сигнал, вызванный вторым стимулом, не попадал в рефракторный период от предыдущего раздражения.

Процессы преобразования и передачи сигналов в сенсорной системе обеспечивают поступление в высшие центры мозга наиболее важной (существенной) информации о раздражителе в форме, удобной для ее надежного и быстрого анализа.

Известно, что преобразование сигналов носит как пространственный, так и временной характер. Давайте рассмотрим это чуть подробнее.

Пространственное преобразование выделяет изменение качественного соотношения структур высших отделов анализаторов, имеющих отношение к обработке разных частей сигнала. Так, в зрительной и соматосенсорной системах на корковом уровне значительно изменяются геометрические пропорции представительства отдельных частей тела или частей поля зрения. В зрительной области коры расширено представительство информационно наиболее важной центральной ямки сетчатки (fovea) при относительном сжатии проекции периферии поля зрения. В соматосенсорной области коры также преимущественно представлены наиболее важные для тонкого различения и организации поведения зоны – кожа пальцев рук и лица. Знаменитый гомункулюс В. Пенфильда – реальное этому подтверждение.

Для временных преобразований информации во всех сенсорных системах типично «сжатие» – временная компрессия сигналов за счет изменения функциональных характеристик структурных компонентов анализаторов – переход от длительной (тонической) импульсации нейронов на нижних уровнях к коротким (фазическим) разрядам нейронов более высоких уровней.

Исследование проблемы кодирования-декодирования сигналов, их детекции и опознания

Зрительная информация, идущая от фоторецепторов, могла бы очень быстро насытить все информационные резервы мозга. Однако избыточность сенсорных сообщений ограничивается путем подавления информации о менее существенных сигналах. Мы считаем, что во внешней среде менее важно то, что неизменно, либо изменяется медленно во времени и в пространстве. Например, на сетчатку глаза действительно действует достаточно большое световое пятно. Чтобы не передавать в мозг все время информацию от всех возбужденных рецепторов, сенсорная система пропускает в мозг сигналы только о начале, а затем о конце раздражения, причем до коры доходят только сообщения от рецепторов, которые лежат по контуру возбужденной области. Кроме того, в этот момент происходит своеобразное кодирование сенсорной информации.

Кодирование – совершаемое по определенным правилам преобразование информации в условную форму (код).

Ученые, изучающие этот феномен, считают, что в сенсорной системе сигналы кодируются двоичным кодом – наличием или отсутствием электрического импульса в тот или иной момент времени. Такой способ кодирования крайне прост и устойчив к помехам. Информация о раздражении и его параметрах передается в виде отдельных импульсов, а также групп или «пачек», «залпов» импульсов. Сенсорная информация кодируется также числом одновременно возбужденных нейронов, а также местом возбуждения в нейронном слое.

В коре большого мозга сигналы кодируются последовательностью включения параллельно работающих нейронных каналов, синхронностью ритмических импульсных разрядов, изменением их числа. Здесь также происходит позиционное кодирование. Происходит вызов возбуждения определенного нейрона или небольшой группы нейронов сенсорной системы в ответ на детекцию рецепторами признака раздражителя.

Для периферических отделов сенсорной системы типично временное кодирование признаков раздражителя, а на высших уровнях происходит переход к преимущественно пространственному (в основном позиционному) коду.

Сенсорный нейрон осуществляет детектирование сигналов – избирательное выделение того или иного признака раздражителя, имеющего поведенческое значение. Это делают нейроны-детекторы, избирательно реагирующие лишь на определенные параметры стимула. Так, типичный нейрон зрительной области коры отвечает разрядом лишь на одну определенную ориентацию темной или светлой полоски, расположенной в определенной части поля зрения. При других наклонах той же полоски ответят другие нейроны.

Сенсорная система осуществляет также как и опознание образа, отнесением образа к тому или иному классу объектов, с которыми ранее встречался организм, то есть происходит классификация образов. Это конечная и наиболее сложная операция сенсорной системы.

Совокупность рецепторов, сигналы которых поступают на данный нейрон, определяет его рецептивное поле. Рецептивные поля соседних нейронов частично перекрываются. В результате такой организации связей в сенсорной системе образуется так называемая нервная сеть. Благодаря ей повышается чувствительность системы к слабым сигналам, а также обеспечивается высокая приспособляемость к меняющимся условиям среды.

Адаптация и взаимодействие сенсорных систем

Каждый из нас неоднократно сталкивался с явлениями, когда наши органы чувств приспосабливали свои свойства к условиям среды и потребностям организма. Сенсорная адаптация – общее свойство сенсорных систем проявляется в приспособлении к длительно действующему (фоновому) раздражителю. Адаптация проявляется в снижении абсолютной и повышении дифференциальной чувствительности сенсорной системы. Субъективно адаптация проявляется в привыкании к действию постоянного раздражителя (например, мы не замечаем давления на кожу привычной одежды, обуви). Когда действие постоянного раздражителя прекращается, абсолютная чувствительность сенсорной системы восстанавливается. Так, в темноте абсолютная чувствительность зрения резко повышается. Этот эффект получил название «сенсибилизация», т.е. повышение абсолютной чувствительности анализаторов в результате действия раздражителя.

При раздражении тангорецепторов кожи, то есть рецепторов, чувствительных к прикосновению, потенциалы действия быстро снижают свою частоту и совсем исчезают. При несильном раздражении фоторецепторов сетчатки, а также прессорецепторов кожи, чувствительных к давлению, частота потенциалов действия в первые секунды уменьшается примерно в два-три раза, а затем в течение некоторого времени остается почти неизменной; в зависимости от интенсивности раздражения через несколько десятков секунд процесс возбуждения прекращается.

Особенно медленно протекает адаптация при неизменной силе непрерывного раздражения рецепторов мышцы. Если путем приложения соответствующего груза растянуть мышцу лягушки, то в отходящих от нее афферентных нервных волокнах можно наблюдать потенциалы действия в течение многих минут.

Рецепторы с малой скоростью адаптации реагируют не только на изменение среды, но и на ее стационарные условия, то есть на длительные воздействия неизменных по силе раздражителей. Сохранение равновесия и правильного положения тела при покое и движении требует, чтобы мышцы непрерывно сигнализировали о степени своего напряжения, даже в том случае, если оно остается неизменным. Аналогичное значение имеют импульсы, зарегистрированные с суставов и сухожилий. Чрезвычайно малая скорость адаптации рецепторов указанных органов и обеспечивает роль двигательного анализатора в поддержании равновесия и правильного положения тела.

Адаптация к силе раздражения имеет огромное биологическое значение, так как существенно увеличивает диапазон воспринимаемых организмом колебаний интенсивности адекватных раздражителей. Это обеспечивает возможность нормальной функции анализаторов при самых различных условиях окружающей среды.

В наибольшей степени адаптация проявляется в зрительном анализаторе. Его чувствительность при ярком солнечном свете во много тысяч раз слабее, чем в темноте. Именно по этой причине человек, перейдя из ярко освещенной комнаты в полутемное помещение, первое время ничего не видит. И наоборот, после длительного пребывания в темноте внезапный переход к яркому свету слепит глаза. В обоих случаях зрительный анализатор лишь постепенно адаптируется к резко изменившейся интенсивности освещения.

В результате образования множественных связей с одного анализатора с другими сенсорными и неспецифическими системами многие корковые нейроны приобретают способность отвечать на сложные комбинации сигналов разной модальности. Модальность нужно понимать как одно из основных свойств ощущений, их качественную характеристику – цвет в зрении; тон и тембр в слухе; характер запаха в обонянии и т.п.

Межсенсорное взаимодействие на корковом уровне создает условия для формирования «схемы (или карты) мира» и непрерывной увязки, координации с ней собственной «схемы тела» организма.

Заключение

Факты взаимодействия анализаторов постоянно встречаются в повседневной жизни. Музыкантам давно известно, что звуки оркестра лучше воспринимаются, если зрительный зал освещен; многие тугоухие утверждают, что в темноте они хуже слышат, чем при свете. Оба эти факта объясняются повышением чувствительности слухового анализатора под влиянием раздражения зрительных рецепторов.

Известно также, что некоторые звуки (например, царапанье ножом по стеклу) вызывают неприятное ощущение «беганья мурашек» по коже. Это связано с резким повышением возбудимости кожного анализатора.

Взаимодействие анализаторов может приводить и к явлениям индукционного торможения. Так, слишком горячая пища кажется менее вкусной, ибо резкое тепловое раздражение тормозит деятельность вкусового анализатора.

Сильное физическое напряжение ослабляет болевые ощущения. Так, например, стоит сильно сжать пальцы, как зубная боль притупляется. Это происходит потому, что возбуждение двигательного анализатора вызывает индукционное торможение других участков коры.

Литература:

1.Физиология человека с основами патофизиологии. В 2 томах. Т.1 / Оберляйтнер Ханс, Гульбинс Эрих, Ланг Флориан [и др.] ; под редакцией М. А. Каменской [и др.] ; перевод К.

Л. Тарасов, А. Ю. Головина, Д. И. Земледельцев. — Москва : Лаборатория знаний, 2019. — 538 c. — ISBN 978-5-00101-638-0 (т.1), 978-5-00101-637-3. — Текст : электронный //

Электронно-библиотечная система IPR BOOKS : [сайт]. — URL: http://www.iprbookshop.ru/88977.html (дата обращения: 23.03.2020). — Режим доступа: для авторизир. пользователей

2.                  Иваницкий М.Ф. Анатомия человека (с основами динамической и спортивной морфологии) [Электронный ресурс]: учебник для институтов физической культуры/ Иваницкий М.Ф.— Электрон. текстовые данные.— М.: Издательство «Спорт», Человек, 2018.— 624 c.— Режим доступа: http://www.iprbookshop.ru/74290.html.— ЭБС «IPRbooks» 2. Бельченко Л.А. Физиология человека. Организм как целое [Электронный ресурс]: учебно-методический комплекс/ Бельченко Л.А., Лавриненко В.А.— Электрон. текстовые данные.— Новосибирск: Сибирское университетское издательство, 2017.— 232 c.— Режим доступа: http://www.iprbookshop.ru/65293.html.— ЭБС «IPRbooks»

3.                  Солодков А.С. Физиология человека. Общая. Спортивная. Возрастная [Электронныйресурс]: учебник/ Солодков А.С., Сологуб Е.Б.— Электрон. текстовые данные.— М.:

Издательство          «Спорт»,          2018.—          624          c.—          Режим          доступа:

http://www.iprbookshop.ru/74306.html.— ЭБС «IPRbooks»