"Материал для олимпиады" по биологии

БОТАНИКА

Лекция 1. Ткани растений

Все организмы, имеющие клеточное строение объединены в империю Клеточные. В зависимости от наличия ядра империю делят на два надцарства: надцарство Прокариоты (Доядерные) и надцарство Эукариоты (Ядерные). К прокариотам относятся различные бактерии, объединенные в царство Дробянки. Эукариоты разделены на три царства: царство Растения, царство Животные и царство Грибы (рис. 1).

Рис. 1. Две империи и пять царств живой природы

Царство растений объединяет около 350 тыс. видов организмов, существенно отличающихся от других эукариотических организмов.

Строение и жизнедеятельность. Клетка растений поверх плазмалеммы окружена целлюлозной клеточной стенкой, имеет пластиды, крупные, постоянно существующие вакуоли, заполненные клеточным соком, центриоли в клетках высших растений отсутствуют, основным запасным веществом является крахмал или близкие по строению и химическим свойствам углеводы (например, багрянковый крахмал).

Рост растений неограничен (т. е. могут расти в течение всей жизни) и происходит в определенных участках тела. Отсюда и название. Растения не способны активно передвигаться, ведут в основном прикрепленный образ жизни. Для растений характерны особые ростовые движения – тропизмы и настии. Тропизмы – движения, связанные с ростом частей тела растения, вызванные односторонним воздействием какого-либо фактора среды (например, рост стебля в сторону света). Настии – движения в ответ на изменение факторов среды, действующих ненаправленно (например, движения лепестков цветка при смене дня и ночи).

Обмен веществ. Растения – фотоавтотрофные организмы, способные за счет энергии солнечного света образовывать органические вещества из неорганических. Иногда встречаются виды со смешанным (миксотрофным) и гетеротрофным питанием (растения-паразиты). Процессы жизнедеятельности регулируются растительными гормонами – фитогормонами. Без растений не возможно существование гетеротрофных организмов, так как они способны аккумулировать солнечную энергию и синтезировать органические вещества, необходимые для других живых организмов. Как первичные продуценты органического вещества, растения являются начальным звеном цепей питания гетеротрофных организмов. При создании органического вещества растения извлекают из атмосферы углекислый газ и выделяют кислород, создавая тем самым условия для существования большинства живых организмов на нашей планете.

Все ныне живущие растения для удобства изучения подразделяют на две группы – низшие и высшие растения. По современным представлениям к низшим растениям относятся водоросли, а к высшим – все остальные. Тело низших растений, не дифференцировано, не разделено на органы и ткани. Однородное тело низших растений называют таллом, или слоевище.

Дифференциация тела растений произошла в связи с их выходом на сушу. Попав в более контрастные условия окружающей среды, растения были вынуждены вырабатывать специальные приспособления для водоснабжения, защиты от высыхания, фотосинтеза, размножения. Тело растения разделилось на подземную и надземную части, выполняющие разные функции. Разделение функций привело к возникновению специализированных групп клеток – тканей и органов.

Органом называют часть растения, имеющую определенное строение и выполняющую определенные функции. У растений различают вегетативные (обеспечивают процессы питания, дыхания, защиты и вегетативного размножения) и генеративные (выполняют функцию полового размножения) органы. Основными вегетативными органами растений являются корень и побег (лист и стебель рассматриваются как части побега).

У низших растений имеются специальные органы, в которых образуются половые клетки – половые органы(гаметангии), органы, в которых образуются мужские половые клетки называются антеридии, яйцеклетки образуются в овогониях. У высших споровых мужские гаметангии антеридии, а женские – архегонии. У высших семенных (голосеменные и цветковые растения) мужские половые органы (антеридии) редуцированы, а архегонии имеются только у голосеменных. У цветковых растений редуцированы и архегонии, органы цветковых растений, связанные с половым размножением (цветок, плод и семя) называют генеративными органами.

Многообразие условий на нашей планете обусловило появление огромного разнообразия жизненных форм растений. Жизненная форма – внешний вид растения, возникший в результате естественного отбора в определенных условиях среды. Например, ель в лесной зоне – дерево, а на севере и в высокогорье – кустарник или стланник. Основными жизненными формами растений являются: дерево – многолетнее растение с одним одревесневшим стволом, сохраняющимся на протяжении всей его жизни; кустарник – многолетнее растение с большим количеством равных по размерам стволов (калина, бузина); кустарничек – низкорослое многолетнее растение с древеснеющими, сильно ветвящимися побегами, обычно не имеющими явно выраженного главного ствола (черника, брусника); полукустарник, полукустарничек – многолетние растения, у которых нижние части надземных побегов одревесневают и сохраняются несколько лет, а верхние части ежегодно отмирают (полынь, астрагал); травы – жизненная форма растения, несущего один или несколько неодревесневающих стебля. Травянистые растения могут быть однолетними, двулетними и многолетними. Однолетние растения весной развиваются из семян, цветут, образуют плоды и семена и отмирают. Зимуют у них только плоды и семена. Двулетние растения в первый год в вегетативных органах накапливают питательные вещества, на второй год происходит их цветение, образование плодов и семян и осенью растения отмирают. Многолетние травянистые растения обычно образуют подземные зимующие органы – корневища, клубни, луковицы.

Растительные ткани

Ткани появились у высших растений в связи со специализацией клеток. Ткань – совокупность клеток и межклеточного вещества, сходных по происхождению, строению и выполняемым функциям.

Различают простые и сложные ткани. Если ткань состоит из одинаковых клеток, как например, паренхима, то это простая ткань. Сложные ткани имеют общее происхождение, и выполняют единую функцию, но различные клетки сложной ткани сильно отличаются друг от друга. Например, древесина (ксилема) – сложная ткань, в состав которой входит проводящая (трахеи и трахеиды), механическая (древесные волокна) и основная (древесная паренхима) ткани.

Клетки, образующие ткани, могут быть по форме округлыми, более или менее равными по длине и ширине – это паренхимные клетки. Если клетки сильно вытянуты в длину – их называют прозенхимными клетками.

Различают шесть основных групп тканей:

1.      Образовательные (меристематические) ткани;

2.      Покровные (пограничные) ткани;

3.      Основные ткани;

4.      Механические ткани;

5.      Проводящие ткани;

6.      Выделительные (секреторные) ткани.

Образовательные ткани (меристемы). Растения обладают неограниченным ростом благодаря наличию образовательных тканей, которые дают начало остальным видам тканей. Меристемы образованы недифференцированными (паренхимными) округлыми или многогранными клетками.

По происхождению различают: первичные и вторичные меристемы. Первичные – меристемы зародыша, они обуславливают развитие проростка и первичный рост органов. Вторичные меристемы возникают на базе первичных и обеспечивают рост органов преимущественно в ширину.

По местоположению различают верхушечные, боковые и вставочные меристемы. Верхушечные (апикальные) находятся на концах главных и боковых осей стебля и корня, определяют главным образом рост органа в длину (рис. 2).

Рис. 2. Схема расположения меристем: 1 – апикальные меристемы; 2 – интеркалярные меристемы; 3 – латеральные меристемы

Боковые (латеральные) меристемы. Возникают за счет деятельности первичных меристем. Как правило, обуславливают утолщение осевых органов. К латеральным меристемам относятся камбий и пробковый камбий – феллоген.

Вставочные (интеркалярные) меристемы. Участки интенсивно делящихся клеток, расположенные обычно в узлах побегов или в основаниях листовых пластинок. Представляют собой остатки верхушечной меристемы. Когда рост междоузлий или листа прекращается, интеркалярная меристема превращается в постоянные ткани, то есть их деятельность кратковременна. Но иногда эти меристемы могут функционировать достаточно долго (например, у оснований междоузлий хвощей, злаков).

К вторичным меристемам относятся и раневые (травматические) меристемы. Появляются в местах механического разрушения тканей из живых клеток различных паренхимных тканей, образуя раневую ткань – каллюс (каллус). Обеспечивают зарастание раны, перекрывают доступ возбудителям болезней.

Покровные ткани. Как правило, покровными тканями называют ткани, покрывающие тело растения и взаимодействующие с внешней средой. Они защищают внутренние ткани от действия неблагоприятных факторов среды, регулируют газообмен и транспирацию. К собственно покровным тканям относятся первичная покровная ткань – кожица, вторичная покровная ткань – перидерма и третичная покровная ткань – корка.

Первичная покровная ткань. Кожицу листьев и стеблей называют эпидермой, кожицу корня – эпиблемой. Основные функции эпидермы – защита молодых органов от высыхания, механическая защита и газообмен. Эпидерма, как правило, представлена одним слоем плотно сомкнутых клеток, на внешней поверхности жироподобное вещество кутин образует защитную пленку – кутикулу. На поверхности кутикулы часто имеется восковой налет. Стенки клеток обычно извилистые, наружные стенки толще остальных.

Рис. 3. Строение устьица: 1 — замыкающие клетки; 2 — устьичная щель; 3 — хлоропласты; 4 — прилегающая клетка; 5 — кутикула; 6 — газовоздушная камера.

Для газообмена и транспирации в эпидерме имеются специальные образования – устьица (рис. 3). Устьице представляет собой щелевидное отверстие в эпидерме, ограниченное двумя клетками бобовидной формы. Это замыкающие клетки. В отличие от остальных клеток эпидермы они содержат хлоропласты. Стенки замыкающих клеток, обращенные в сторону устьичной щели, утолщены. Клетки эпидермы, окружающие замыкающие, называют побочными или прилегающими. Под устьицем находится газовоздушная камера. Замыкающие и побочные клетки, устьичная щель и газовоздушная камера образуют устьичный аппарат. Устьица чаще располагаются на нижней стороне листа.

Иногда клетки эпидермы образуют различные придатки, волоски и чешуйки (трихомы). Волоски выполняют защитную функцию, сильное опушение защищает растение от перегрева и потери влаги. Железистые волоски выполняют защитную функцию (например, у крапивы).

Эпиблема (ризодерма) покрывает молодые корни и выполняет всасывательную функцию. На поверхности клеток образуются боковые выросты – корневые волоски. Устьица и кутикула у эпиблемы отсутствует.

Вторичная покровная ткань, перидерма (рис. 4). Состоит из феллемы – собственно пробки, феллогена – пробкового камбия и феллодермы – пробковой паренхимы. Она сменяет эпидерму, которая постепенно отмирает и слущивается. Закладывается преимущественно в стеблях и корнях.

Вторичная образовательная ткань феллоген может образовываться как из клеток кожицы, так и из клеток паренхимы. Наружу феллоген откладывает клетки пробки, содержимое клеток отмирает. Пробка не проницаема для воды и газов и для газообмена и транспирации в пробке формируются чечевички. Внутрь феллоген откладывает клетки, которые остаются живыми, клетки феллодермы.

Третичная покровная ткань, ритидом, или корка. У большинства древесных растений пробка заменяется коркой. При образовании корки новый слой феллогена и перидермы закладывается в основной ткани, лежащей глубже первой наружной перидермы. Вновь образовавшиеся слои пробки отчленяют к периферии органа не только перидерму, но и часть лежащей под ней паренхимы коры. Так возникает толстое многоклеточное и мертвое образование. Так как корка не может растягиваться, при утолщении ствола она лопается, и образуются трещины.

Рис. 5. Виды механических тканей А – толстостенные каменистые клетки, из которых состоит скорлупа орехов; Б – клетки колленхимы, из которых состоят опорные ткани ветвей и стеблей; В – волокна склеренхимы.

Механические ткани. Основное назначение – обеспечить механическую прочность различным органам растения. Они очень хорошо развиты у растений, растущих в воздушной среде. Состоят из клеток с толстыми стенками, часто одревесневшими. Различают два вида механической ткани – колленхиму и склеренхиму.

Колленхима, первичная механическая ткань, развита главным образом в растущих стеблях, черешках и листьях двудольных растений. Образована живыми, вытянутыми в длину клетками, часто содержащими хлоропласты. Клеточные стенки неравномерно утолщены.

Склеренхима – наиболее важная механическая ткань высших растений. Образована клетками с равномерно утолщенными, часто одревесневшими стенками. Протопласт отмирает рано, и опорную функцию выполняют мертвые клетки, которые называют волокнами.

Волокна образованы прозенхимными клетками с равномерно утолщенными стенками. Концы клеток часто заострены. Живое содержимое полностью отмирает после окончания их роста в длину. Длина клетки в сотни и тысячи раз превышает их диаметр. Различают лубяные волокна (во вторичном приросте луба, или флоэмы) и древесинные волокна (во вторичной древесине, или ксилеме).

Проводящие ткани. Обеспечивают транспорт веществ в растении. Одна группа проводящих тканей обеспечивает проведение в основном воды и минеральных солей и называется ксилема, другая – проводит раствор органических веществ и называется флоэма.

Ксилема (древесина) – сложная ткань, которая включает в себя проводящую, механическую и основную ткани. Проводящая ткань ксилемы состоит из сосудов (трахей) и трахеид, осуществляющих восходящий ток воды и минеральных веществ, механическая ткань представлена древесными волокнами, основная – древесной паренхимой.

Трахеиды – вытянутые клетки с сильно скошенными торцевыми стенками. Проникновение раствора из одной трахеиды в другую происходит через поры. Чаще встречаются у высших споровых и голосеменных растений.

Сосуды (трахеи) – образованы из отдельных члеников, бывших ранее клетками (рис. 6). Это длинные микроскопические трубки. Торцевые стенки члеников сосудов почти полностью растворяются и возникают сквозные отверстия (перфорации). Просвет сосудов шире, чем у трахеид. Это более совершенная проводящая ткань, достигающая наибольшего развития у покрытосеменных.

Флоэма (луб) также сложная ткань, которая включает в себя проводящую, механическую и основную ткани. Проводящая ткань флоэмы состоит из ситовидных клеток и ситовидных трубок с сопровождающими их клетками-спутницами, Основная ткань представлена лубяной паренхимой, механическая – лубяными волокнами.

Ситовидные клетки и ситовидные трубки – важнейшая часть флоэмы. Они обеспечивает нисходящий ток органических веществ. Клетки ситовидных элементов имеют живой протопласт, по которому и происходит передвижение воды и органических веществ. Протопласты соседних клеток сообщаются друг с другом через особые мелкие отверстия – перфорации. Перфорации собраны в группы – ситовидные поля.

Ситовидные клетки характерны для высших споровых и голосеменных растений. Представляют собой сильно вытянутые клетки с заостренными концами. Ситовидные поля рассеяны по боковым стенкам. В зрелых клетках сохраняется ядро. Рядом с ситовидными клетками находятся специализированные клетки паренхимы – альбуминовые клетки, выполняющие, видимо, вспомогательные функции.

Ситовидные трубки характерны для покрытосеменных растений (рис 7). Перфорации собраны группами и образуют ситовидные пластинки, которые располагаются на торцевых концах клеток. В зрелых члениках ситовидных трубок ядро отсутствует, центральная вакуоль рассасывается, клеточный сок соединяется с цитоплазмой. Однако клетка остается живой. Протопласт принимает вид удлиненных тяжей, проходящих через перфорации из членика в членик. Рядом с каждым члеником ситовидной трубки располагаются клетки-спутницы. Они принимают участие в транспорте веществ по ситовидным трубкам.

Рис. 6. Проводящие ткани. А – ксилема; Б - флоэма 1 – сосуды ксилемы; 2 – трахеиды; 3 – клетки древесной паренхимы; 4 – поры; 5 - ситовидные трубки; 6 – клетки – спутницы; 7 – ситовидные поля; 8 – клетки лубяной паренхимы.

Основные ткани. Они составляют основу органов, заполняя пространства между другими тканями, обеспечивают все стороны внутреннего обмена веществ у растений. Их называют клетками паренхимы. Различают несколько разновидностей основной паренхимы.

Ассимиляционная, или хлорофиллоносная, паренхима (хлоренхима) наиболее типична для листьев и зеленых ассимилирующих стеблей. Содержит хлоропласты и выполняет функцию фотосинтеза. Клетки округлой или несколько удлиненной овальной формы. Стенки их тонкие, никогда не одревесневают, иногда бывают складчатыми. Клетки почти полностью заполнены хлоропластами, только в центре имеется вакуоль. Ядро и цитоплазма занимают пристенное положение. Подразделяют на столбчатую, или палисадную, и губчатую хлоренхиму. Клетки столбчатой хлоренхимы располагаются в один или несколько слоев под верхней кожицей. Клетки губчатой хлоренхимы располагаются под столбчатой хлоренхимой рыхло, с большими межклетниками.

Запасающая паренхима преимущественно развита в осевых органах, органах репродуктивного и вегетативного размножения. Служат для сохранения питательных веществ. Образована тонкостенными клетками, хлоропласты отсутствуют. При фотосинтезе сначала образуется первичный крахмал непосредственно в хлоропластах, затем в форме сахарозы транспортируется в запасающие органы, в клетках которых образуется вторичный крахмал, который накапливается в амилопластах (специализированных лейкопластах). Лейкопласты, запасающие масла, называются элайопластами. Запасные белки откладываются обычно в вакуолях, которые после обезвоживания превращаются в алейроновые зерна.

В засушливых районах у растений встречаются водозапасающие ткани. В клетках такой ткани содержится много слизи, помогающей удерживать воду.

У водных растений часто хорошо развита воздухоносная паренхима, между клетками которой находятся большие воздухоносные полости, обеспечивающие газообмен и обеспечивающие плавучесть растений.

Выделительные ткани. Выделительные ткани служат для накопления и выделения продуктов обмена. Секреты, образуемые этими тканями, могут играть защитную роль – защищают от микроорганизмов (смолы, эфирные масла, фитонциды), защищают от поедания животными, привлекают насекомых опылителей или распространителей плодов и семян. Различают наружные и внутренние выделительные ткани.

К наружным выделительным тканям относят нектарники – специализированные железистые выросты, вырабатывающие нектар; гидатоды – многоклеточные образования, выделяющие капельножидкую воду и растворенные в ней соли; осмофоры – специализированные клетки эпидермы или особые железки, секретирующие ароматические вещества.

К внутренним выделительным структурам относятся вместилища выделений. Они разнообразны по форме, величине и происхождению. Образуются в основной паренхиме разных органов растений недалеко от их поверхности. К ним, например, относятся: смоляные ходы и млечники.

Смоляные ходы – длинные трубчатые межклетники, заполненные смолой. Млечники – живые клетки, часто пронизывающие все растение, в центральных вакуолях содержащие млечный сок. У членистых млечников перегородки между клетками иногда разрушаются и образуется сеть длинных каналов, соединенных боковыми выростами. Нечленистые млечники состоят из отдельных клеток, которые разрастаясь могут достигать в длину нескольких метров. Отдельные млечники не соединяются между собой. К выделительным тканям относятся и отдельные клетки, в которых содержатся продукты выделения – кристаллы оксалата кальция, слизистые вещества.

Основные вопросы для повторения

1.      Классификация организмов, имеющих клеточное строение.

2.      Какие характерные особенности имеют организмы, относящиеся к царству Растения?

3.      Какие органы растений называют вегетативными, какие генеративными?

4.      Как называются половые органы растений? У каких растений нет половых органов?

5.      Что такое жизненная форма? Какие жизненные формы известны у растений?

6.      Что такое ткань? Какие виды тканей известны у растений?

7.      Виды образовательных тканей.

8.      Виды основных тканей.

9.      Виды проводящих тканей.

10.  Виды механических тканей.

11.  Виды покровных тканей.

12.  Виды выделительных тканей.

13.  По каким тканям проводится вода и соли?

14.  По каким тканям проводятся органические вещества?

Лекция 2. Корень

Корень – осевой орган, обладающий способностью к неограниченному росту и свойством положительного геотропизма.

Функции корня. 

Корень выполняет несколько функций, остановимся на основных:

ü  Укрепление растения в почве и удержание надземной части растения;

ü  Поглощение воды и минеральных веществ;

ü  Проведение веществ;

ü  Может служить местом накопления запасных питательных веществ;

ü  Может служить органом вегетативного размножения.

Рис.8. Виды корней: 1 – главный корень; 2 – придаточные корни; 3 – боковые корни

Морфология корня. По происхождению корни делят на главный, боковые и придаточные (рис. ). Главный корень – корень, развивающийся из зародышевого корешка. Для него характерен неограниченный рост и положительный геотропизм. Главный корень обладает наиболее активной верхушечной меристемой.

Боковые корни – корни, развивающиеся на другом корне любого происхождения и являющиеся образованиями второго и последующих порядков ветвления. Образование этих корней начинается с деления клеток специальной меристемы – перицикла, расположенного на периферии центрального цилиндра корня.

Рис.9. Зоны корня

Придаточные корни – корни, развивающиеся от стеблей, листьев, старых корней. Появляются за счет деятельности вторичных меристем.

Зоны молодого корня. Зоны молодого корня – это разные части корня по длине, выполняющие неодинаковые функции и характеризующиеся определенными морфологическими особенностями. У молодого корня обычно различают 4 зоны (рис. 9):

Зона деления. Верхушка корня, длиной 1-2 мм и называется зоной деления. Здесь и находится первичная апикальная меристема корня. За счет деления клеток этой зоны происходит постоянное образование новых клеток.

Апикальная меристема корня защищена корневым чехликом. Он образован живыми клетками, постоянно образующимися за счет меристемы. Часто содержат зерна крахмала (обеспечивают положительный геотропизм). Наружные клетки продуцируют слизь, которая облегчает продвижение корня в почве.

Зона роста, или растяжения. Протяженность зоны – несколько миллиметров. В этой зоне клеточные деления практически отсутствуют, клетки максимально растягиваются за счет образования вакуолей.

Зона всасывания, или зона корневых волосков. Протяженность зоны – несколько сантиметров. Здесь происходит дифференциация и специализация клеток. Здесь уже различают наружный слой эпиблемы (ризодермы) с корневыми волосками, слой первичной коры и центральный цилиндр. Корневой волосок представляет собой боковой вырост клетки эпиблемы (ризодермы). Почти всю клетку занимает вакуоль, окруженная тонким слоем цитоплазмы. Вакуоль создает высокое осмотическое давление, за счет которого вода с растворенными солями поглощается клеткой. Длина корневых волосков до 8 мм. В среднем на 1 мм² поверхности корня образуется от 100 до 300 корневых волосков. В результате суммарная площадь зоны всасывания больше площади поверхности надземных органов (у растения озимой пшеницы в 130 раз, например). Поверхность корневых волосков ослизняется и склеивается с частицами почвы, что облегчает поступление воды и минеральных веществ в растение. Поглощению способствует и выделение корневыми волосками кислот, растворяющих минеральные соли. Корневые волоски недолговечны, отмирают через 10-20 дней. На смену отмерших (в верхней части зоны) приходят новые (в нижней части зоны). За счет этого зона всасывания всегда находится на одинаковом расстоянии от кончика корня, и все время перемещается на новые участки почвы.

Зона проведения находится выше зоны всасывания. В этой зоне вода и минеральные соли, извлеченные из почвы, передвигаются от корней вверх к стеблю и листьям. Здесь же за счет образования боковых корней происходит ветвление корня.

Первичное и вторичное строение корня. Первичное строение корня формируется за счет первичных меристем, характерно для молодых корней всех групп растений. На поперечном срезе корня в зоне всасывания можно различить три части: эпиблему, первичную кору и центральный осевой цилиндр (стелу) (рис. 10). У плаунов, хвощей, папоротников и однодольных растений сохраняется в течение всей жизни.

Эпиблема, или кожица – первичная покровная ткань корня. Состоит из одного ряда плотно сомкнутых клеток, в зоне всасывания имеющих выросты – корневые волоски.

Первичная кора представлена тремя четко отличающимися друг от друга слоями: непосредственно под эпиблемой располагается экзодерма, наружная часть первичной коры. По мере отмирания эпиблемы оказывается на поверхности корня и в этом случае выполняет роль покровной ткани: происходит утолщение и опробковение клеточных оболочек, и отмирание содержимого клеток.

Под экзодермой располагается мезодерма, основной слой клеток первичной коры. Здесь происходит передвижение воды в осевой цилиндр корня, накапливаются питательные вещества.

Самый внутренний слой первичной коры – эндодерма, образованная одним слоем клеток. У двудольных растений клетки эндодермы имеют утолщения на радиальных стенках (пояски Каспари), пропитанные непроницаемым для воды жироподобным веществом – суберином.

У однодольных растений в клетках эндодермы образуются подковообразные утолщения клеточных стенок. Среди них встречаются живые тонкостенные клетки – пропускные клетки, также имеющие пояски Каспари. Клетки эндодермы с помощью живого протопласта контролируют поступление воды и растворенных в ней минеральных веществ из коры в центральный цилиндр и обратно органических веществ.

Центральный цилиндр, осевой цилиндр, или стела. Наружный слой стелы, примыкающий к эндодерме, называется перицикл. Его клетки долго сохраняют способность к делению. Здесь происходит заложение боковых корешков.

В центральной части осевого цилиндра находится сосудисто-волокнистый пучок. Ксилема образует звезду, а между ее лучами располагается флоэма. Количество лучей ксилемы различно – от двух нескольких десятков. У двудольных до пяти, у однодольных – пять и более пяти. В самом центре цилиндра могут находиться элементы ксилемы, склеренхима или тонкостенная паренхима.

Рис.10 . Внутреннее строение корня. А – первичное и вторичное строение корня; Б – внутреннее строение корня однодольного растения; В – внутренне строение корня двудольного растения. ​1 – эпиблема; 2 – первичная кора; 3 – перицикл; 4 – флоэма; 5 – ксилема; 6 – камбий; 7 – стела; 8 – эндодерма; 9 – пропускные клетки эндодермы.

Вторичное строение корня. У двудольных и голосеменных растений первичное строение корня сохраняется недолго. В результате деятельности вторичных меристем формируется вторичное строение корня.

Процесс вторичных изменений начинается с появления прослоек камбия между флоэмой и ксилемой. Камбий возникает из слабо дифференцированной паренхимы центрального цилиндра. Внутрь он откладывает элементы вторичной ксилемы (древесины), наружу элементы вторичной флоэмы (луба).

Сначала прослойки камбия разобщены, затем смыкаются, образуя сплошной слой. При делении клеток камбия исчезает радиальная симметрия, характерная для первичного строения корня.

В перицикле возникает пробковый камбий (феллоген). Он откладывает наружу слои клеток вторичной покровной ткани – пробки. Первичная кора постепенно отмирает и слущивается.

Рис. 11. Типы корневых систем.

Корневые системы. Корневая система – это совокупность всех корней растения. В образовании корневой системы участвуют главный корень, боковые и придаточные корни. По форме различают 2 основных типа корневых систем (рис. 11):

Стержневая корневая система – корневая система с хорошо выраженным главным корнем. Характерна для двудольных растений.

Мочковатая корневая система – корневая система, образованная боковыми и придаточными корнями. Главный корень растет слабо и рано прекращает свой рост. Типична для однодольных растений.

Физиология корня. Корень обладает неограниченным ростом. Растет он верхушкой, на которой располагается апикальная меристема. Возьмем 3-4 дневные проростки семян фасоли, нанесем на развивающийся корень тушью тонкие метки на расстоянии 1 мм друг от друга и поместим их во влажную камеру. Через несколько дней можно обнаружить, что расстояние между метками на кончике корня увеличилось, в то время как в более высоко расположенных участках корня оно не меняется. Этот опыт доказывает верхушечный рост корня (рис. 12).

Данный факт используется в практической деятельности человека. При пересадке рассады культурных растений проводят пикировку – удаление верхушки корня. Эта приводит к прекращению роста главного корня и вызывает усиленное развитие боковых корней. В результате всасывающая площадь корневой системы значительно увеличивается, все корни располагаются в верхних наиболее плодородных слоях почвы, что приводит к увеличению урожайности растений.

Рис.12 . Рост корней. А – рост корня в длину; Б – пикировка корня; В – развитие придаточных корней при окучивании.

Поглощение корнем и передвижение воды и минеральных веществ. Поглощение из почвы и передвижение к наземным органам воды и минеральных веществ – одна из важнейших функций корня. Эта функция возникла у растений в связи с выходом на сушу. Строение корня приспособлено для поглощения воды и элементов питания из почвы. Вода попадает в тело растения через ризодерму, поверхность которой сильно увеличена благодаря наличию корневых волосков. В этой зоне в стеле корня формируется проводящая система корня – ксилема, необходимая для обеспечения восходящего тока воды и минеральных веществ.

Поглощение воды и минеральных веществ растением происходит независимо друг от друга, так как эти процессы основаны на различных механизмах действия. Вода проходит в клетки корня пассивно, а минеральные вещества поступают в клетки корня в основном в результате активного транспорта, идущего с затратами энергии.

Рис.14. Горизонтальный транспорт воды. 1 – корневой волосок; 2 – апопластный путь; 3 – симпластный путь; 4 – эпиблема (ризодерма) 5 – эндодерма; 6 – перицикл; 7 – сосуды ксилемы; 8 – первичная кора; 9 – плазмодесмы; 10 – пояски Каспари.

Вода поступает в растение в основном по закону осмоса. Корневые волоски имеют огромную вакуоль, обладающую большим осмотическим потенциалом, который обеспечивает поступление воды из почвенного раствора в корневой волосок.

Горизонтальный транспорт веществ. В корне горизонтальное движение воды и минеральных веществ осуществляется в следующем порядке: корневой волосок, клетки первичной коры (экзодерма, мезодерма, эндодерма), клетки стелы – перицикл, паренхима осевого цилиндра, сосуды корня. Горизонтальный транспорт воды и минеральных веществ происходит по трем путям (рис. 14): путь через апопластный, симпластный и вакуолярный.

Апопластный путь включает в себя все межклеточные пространства и клеточные стенки. Данный путь является основным для транспорта воды и ионов неорганических веществ.

Путь через симпласт – систему протопластов клеток, соединенных посредством плазмодесм. Служит для транспортировки минеральных и органических веществ. Вакуолярный путь. Вода переходит из вакуоли в вакуоль через другие компоненты смежных клеток (плазматические мембраны, цитоплазма и тонопласт вакуолей). Этот путь используется исключительно для транспорта воды. Передвижение по вакуолярному пути в корне ничтожно мало.

В корне вода передвигается по апопласту до эндодермы. Здесь ее дальнейшему продвижению мешают водонепроницаемые клеточные стенки, пропитанные суберином (пояски Каспари). Поэтому вода попадает в стелу по симпласту через пропускные клетки (вода проходит через плазматическую мембрану под контролем цитоплазмы пропускных клеток эндодермы). Благодаря этому происходит регуляция движения воды и минеральных веществ из почвы в ксилему. В стеле вода уже не встречает сопротивления и поступает в проводящие элементы ксилемы.

Вертикальный транспорт веществ. Корни не только поглощают воду и минеральные вещества из почвы, но и подают их к надземным органам. Вертикальное перемещение воды происходит по мертвым клеткам, которые не способны толкать воду к листьям. Вертикальный транспорт воды и растворенных веществ обеспечивается деятельностью самого корня и листьев. Корень представляет собой нижний концевой двигатель, подающий воду в сосуды стебля под давлением, называемым корневым.

Под корневым давлением понимают силу, с которой корень нагнетает воду в стебель. Корневое давление возникает главным образом в результате повышения осмотического давления в сосудах корня над осмотическим давлением почвенного раствора. Оно является следствием активного выделения клетками корня минеральных и органических веществ в сосуды. Величина корневого давления обычно – 1-3 атм. Доказательство наличия корневого давления служит гуттация и выделение пасоки.

Гуттация – это выделение воды у неповрежденного растения через водяные устьица – гидатоды, которые находятся на кончиках листьев. Пасока – это жидкость, которая выделяется из перерезанного стебля.

Верхний концевой двигатель, обеспечивающий вертикальный транспорт воды – присасывающая сила листьев. Она возникает в результате транспирации – испарения воды с поверхности листьев. При непрерывном испарении воды создается возможность для нового притока воды к листьям. Сосущая сила листьев у деревьев может достигать 15-20 атм. В сосудах ксилемы вода движется в виде непрерывных водяных нитей. При движении вверх молекулы воды сцепляются друг с другом (когезия), что заставляет их двигаться друг за другом. Кроме того, молекулы воды способны прилипать к стенкам сосудов (адгезия). Таким образом, поднятие воды по растению осуществляется благодаря верхнему и нижнему двигателям водного тока и силам сцепления молекул воды в сосудах. Основной движущей силой является транспирация.

Видоизменения корней. Часто корни выполняют и другие функции, при этом возникают различные видоизменения корней.

Запасающие корни. Часто корень выполняет функцию накопления запаса питательных веществ. Такие корни называют запасающими. От типичных корней они отличаются сильным развитием запасающей паренхимы, которая может находиться в первичной (у однодольных) или вторичной коре, а также в древесине или сердцевине (у двудольных). Среди запасающих корней различают корневые клубни и корнеплоды.

Корневые клубни характерны как для двудольных, так и для однодольных растений, и образуются в результате видоизменения боковых или придаточных корней (чистяк, ятрышник, любка). Вследствие ограниченного роста в длину они могут иметь овальную, веретеновидную форму и не ветвятся. У большинства видов двудольных и однодольных клубень является лишь частью корня, а на остальном протяжении корень имеет типичное строение и ветвится (батат, георгина, лилейник).

Корнеплод образуется, в основном, в результате утолщения главного корня, но его образовании принимает участие и стебель. Корнеплоды характерны и для многих культурных овощных, кормовых и технических двулетних растений, и для дикорастущих травянистых многолетних растений (цикорий, одуванчик, женьшень, хрен).

Чаще всего корнеплоды образуются в результате вторичного утолщения корней (морковь, пастернак, петрушка, сельдерей, репа, редька, редис). При этом запасающая ткань может развиваться как в ксилеме, так и в флоэме. В утолщении главного корня может принимать участие и перицикл, формируя добавочные камбиальные кольца (у свеклы).

Растения, растущие на болотах, часто образуют корни, растущие вверх – дыхательные корни, пневматофоры. В таких корнях хорошо развита воздухоносная паренхима. Таким образом, корни болотных растений получают достаточное количество кислорода.

Рис.15. Видоизменения корней. ​1 – опорные корни кукурузы; 2 – корни-зацепки плюща; 3 – корневая часть корнеплода; 4 – стеблевая часть корнеплода; 5 – воздушные корни орхидей; 6 – корнеклубни; 7 – клубеньки на корнях гороха; 8 – досковидные опорные корни; 9 – корни-подпорки баньяна; 10 – корни присоскиполупаразита омелы.

Растения-эпифиты, произрастающие на других растениях высоко над землей (но не паразитирующие на них, например, многие виды орхидей) образуют воздушные корни, которые полностью находятся в воздухе.

Такие воздушные корни образуют на поверхности веламен – слой губчатой гигроскопической ткани, поглощающей влагу, находящейся в воздухе.

У индийского дерева баньян корни, которые образуются на ветвях, достигают земли и служат опорой ветвям, такие корни называют корнями-подпорками. У мангровых деревьев в связи с приливами и отливами сформировались ходульные корни. Интересны досковидные корни, выполняющие функцию опоры, корни-прицепки у плюща, с помощью которых это растение может подниматься по вертикальной стене. Корни-присоски растений паразитов и полупаразитов врастают в корни растения-хозяина. У многих луковичных растений корни способны сокращаться на 10-70% от первоначальной длины и осенью втягивать луковицу глубже в почву. Такие втягивающие корни спасают луковицу от промерзания в зимний период.

В корнях многих растений (бобовых, березовых, лоховых и др.) могут поселяться клубеньковые бактерии, которые вызывают разрастание клеток паренхимы и образование клубеньков. Эти бактерии – активные азотфиксаторы, они поглощают из воздуха атмосферный азот, который становится доступен растениям. В воздухе около 79% азота, но растения не способны его использовать для синтеза аминокислот, азотистых основания и поглощают азот из почвы. Растения, живущие в симбиозе с клубеньковыми бактериями не испытывают недостатка в азоте, содержат много белка и при отмирании обогащают почву азотом. Клевер или люцерна, например, накапливают в клубеньках до 300 кг/га азота в год.

Удобрения. Для улучшения роста растений в почву вносят минеральные вещества и органические соединения – удобрения. Удобрением называются органические или минеральные вещества, применяемые для улучшения условий питания растений.

К органическим удобрениям относят навоз, торф, птичий помет, фекалии, компосты. Достоинством органических удобрений является, прежде всего, их комплексность. Они соединяют в себе и минеральные соли и органические вещества, постепенно образующие при разложении минеральные соединений.

Одним из основных органических удобрений является навоз – отход животноводства, состоящий из выделений животных и подстилки. Органические вещества навоза становится доступным растениям лишь после минерализации. Этот процесс протекает медленно, поэтому в течение нескольких лет растения обеспечиваются необходимыми им веществами.

К минеральным удобрениям относятся азотные, фосфорные, калийные и другие промышленные удобрения, а из местных удобрений – зола. Минеральные удобрения в зависимости от содержания основных питательных элементов делятся на простые – удобрения, содержащие в своем составе лишь один из трех важнейших питательных элементов (N, P или K) – азотные, фосфорные, калийные и комплексные, или комбинированные – удобрения, содержащие в своем составе два или три элемента: азотно-калийные, азотно-фосфорные, азотно-фосфорно-калийные (нитрофоски).

Азотные удобрения – аммиачная селитра, карбамид (синтетическая мочевина), сульфат аммония, хлористый аммоний, натриевая селитра, кальциевая селитра – усиливают рост стеблей и листьев.

Фосфорные удобрения – суперфосфат, фосфоритная мука, костяная мука – продлевают цветение, ускоряют созревание плодов.

Калийные удобрения – сульфат калия, карбонат калия, сернокислый калий – усиливают рост подземных органов растений корней, луковиц, клубней.

Кроме N, P, K, требующихся растениям в значительных количествах, растениям необходимы и некоторые другие элементы, такие как бор, марганец, медь, молибден, цинк и другие. Эти элементы требуются в незначительных количествах и получили название микроэлементов, а удобрения, их содержащие – микроудобрениями.

Основные вопросы для повторения

1.      Что такое корень?

2.      Какие корни называются главными, придаточными, боковыми?

3.      Чем отличаются корневые системы двудольных и однодольных растений?

4.      Зоны корня.

5.      Три слоя первичной коры корня?

6.      Ткани осевого цилиндра корня.

7.      Пути горизонтального транспорта веществ по корню?

8.      Нижний и верхний двигатели водного тока по стеблю и листьям?

9.      Видоизменения корней.

10.  Значение азотных, калийных и фосфорных удобрений.

Лекция 3. Стебель

Общая характеристика стебля. Стеблем называют осевую часть побега, несущую на себе листья, почки, цветы и плоды. Основные функции стебля – опорная, проводящая, запасающая. Дополнительные функции: орган вегетативного размножения, орган фотосинтеза.

Стебель, как и корень, развивается из зародыша семени, характеризуется радиальной симметрией и неограниченным ростом. Но в отличие от корня стебель обладает свойством отрицательного геотропизма и положительного фототропизма. Продолжительность жизни стеблей различна. У основной массы травянистых растений стебли живут в течение одного вегетационного периода (лен, гречиха, горох), у эфемеров и эфемероидов – от 2-6 недель до 5-6 месяцев (мокрица, бурачок пустынный, пролеска сибирская, тюльпаны). Наибольшая долговечность характерна для стеблей древесных растений: сосна – до 500, дуб, ель – до 1200, кипарис – до 3000, секвойя – до 5000, драцена, баобаб – до 6000 лет. Размеры стеблей колеблются в широких пределах: у ряски – несколько мм, а у ротанговой пальмы-лианы – до 300 м.

Выделяют два основных типа стебля: деревянистый и травянистый. Деревянистый – обычно многолетний, утолщающийся неопределенно долго, образованный одревесневающими тканями (береза, виноград, смородина). Травянистый – обычно существующий один вегетационный период, как правило, не утолщающийся (или слабо утолщающийся) и неодревесневающий (или слабо одревесневающий) (крапива, лебеда).

Рис. . Формирование различных типов стеблей:
а – сифоностела; б – эвстела, пучковое строение, проводящие пучки расположены кольцом; в – эвстела, пучковое строение; при вторичном росте формируется переходное строение; г – атактостела, пучковое строение, проводящие пучки расположены беспорядочно, вторичного роста нет. 1 – прокамбий; 2 – ксилема; 3 – флоэма; 4 – камбий.

Анатомия стебля. Анатомическое строение стебля более разнообразно, чем у корня. Различают первичное и вторичное строение стебля. Первичное строение стебля сохраняется всю жизнь у растений, лишенных камбия, снаружи стебель таких растений покрыт эпидермой, под ней – первичная кора, окружающая стелу. Прокамбий, первичная латеральная образовательная ткань, образующийся из конуса нарастания, полностью расходуется на формирование первичной флоэмы и ксилемы. Камбий в пучках отсутствует, такие пучки называют закрытыми.

У голосеменных и двудольных часть клеток прокамбия преобразуется в клетки камбия. Вторичное строение стебля формируется за счет деятельности вторичной боковой меристемы – камбия, формирующего вторичную ксилему и вторичную флоэму.

Стела эволюционировала от протостелы риниофитов до атактостелы однодольных. У риниофитов в центре располагалась ксилема, на периферии флоэма. Затем сформировалась сифоностела с сердцевиной в центре (у многих папоротников), эвстела у большинства двудольных растений и атактостела, характерная для однодольных.

Рис. . Схема эволюции стелы (сокращенный вариант):
А – протостела; Б – сифоностела; В – эвстела; Г – атактостела.

Первичное строение стебля. Под эпидермой расположена первичная кора, образованная клетками паренхимы, часто содержит хлоропласты. Внутренний слой первичной коры - эндодерма носит название крахмалоносного влагалища, так как ее клетки много крахмальных зерен.

Наружный слой клеток стелы, так же как и у корня, называется перицикл и сохраняет функцию меристематической активности – здесь могут закладываться придаточные почки и придаточные корни. Отличительной особенностью стебля является образование в центре сердцевины из паренхимных клеток. В корне сердцевина отсутствует.

Вторичное строение стебля. Если прокамбий закладывается в виде отдельных групп клеток, то в дальнейшем, после образования ксилемы и флоэмы формируется пучковый тип строения стебля. После образования камбия будет закладываться вторичная ксилема и флоэма и такие пучки называются открытыми, межпучковый камбий образует клетки паренхимы стебля и образуется эвстела. Если межпучковый камбий формирует ксилему и флоэму, то образуется переходный тип строения стебля, при котором проводящие ткани образуют кольцо неправильной формы.

Для древесных растений характерен непучковый тип строения стебля, когда прокамбий образуется сплошным кольцом, формируя первичную ксилему и флоэму, а затем образуется камбий и происходит вторичный рост стебля.

Под эпидермой закладывается пробковый камбий – феллоген. Он откладывает наружу клетки пробки, а внутрь – клетки феллодермы. Пробка, феллоген и феллодерма образуют общий вторичный покров – перидерму. Под некоторыми устьицами закладываются чечевички. У двух-трехлетней ветви липы под перидермой находятся кора (первичная и вторичная), камбий, древесина и сердцевина.

Под первичной корой находится флоэма (луб) – вторичная кора, содержащая проводящие ткани – ситовидные клетки и ситовидные трубки с клетками спутницами, механические ткани – лубяные волокна и основные ткани – клетки лубяной паренхимы, выполняющие запасающую функцию. Во вторичной коре хорошо просматриваются сердцевинные лучи. На срезах сердцевинные лучи имеют вид светлых треугольников. Они чередуются с трапецевидными участками флоэмы.

Под корой находится камбий, вторичная латеральная меристема. Большая часть стебля образована клетками, возникшими в результате деятельности камбия, располагающегося между вторичной корой и древесиной. Именно благодаря ему происходят вторичные изменения в строении стебля. Обычно в древесину камбий откладывает большее число производных, чем наружу, соотношение 4:1 соответственно. Весной клетки камбия активно делятся, с приближением осени деятельность камбия ослабевает, и зимой он вступает в период покоя.

Древесина. Внутрь от камбия откладываются клетки древесины (вторичной ксилемы), в состав которой входят сосуды, трахеиды, древесная паренхима и древесная склеренхима (волокна). Особенностью ксилемы является одревеснение клеточных стенок (за исключением клеток древесной паренхимы). Вторичная ксилема составляет основную массу (9/10 объема) древесного стебля.

В результате периодической деятельности камбия в древесине образуются годичные кольца – прирост древесины за один вегетационный период. Весной камбий откладывает широкопросветные и тонкостенные сосуды и трахеиды, к которым примыкают клетки древесной паренхимы. Осенью в древесине преобладают узкопросветные и толстостенные сосуды, трахеиды и древесные волокна. Переход от весенней древесины к осенней постепенный, от осенней к весенней всегда резкий. Весенняя древесина более светлая, чем осенняя. Поэтому между годичными кольцами возникает хорошо заметная граница. По годичным кольцам можно определить возраст дерева. Ширина годичных колец неодинакова: в благоприятные годы образуются более широкие кольца, чем в неблагоприятные. У тропических растений, растущих непрерывно в течение года, годичные кольца не образуются.

Сердцевина. В центре стебля находится сердцевина, образованная округлыми паренхимными клетками. Она окружена небольшим количеством сосудов первичной ксилемы.

Транспорт веществ по стеблю. Одна из основных функций стебля – транспорт воды, минеральных и органических веществ. Вода и минеральные вещества поглощаются растением из почвы корнями, поступают в сосуды и трахеиды ксилемы стебля и поднимаются вверх за счет корневого давления и транспирации, нижнего и верхнего концевых двигателей.

Функцию транспорта органических веществ выполняет флоэма, основные элементы которой (ситовидные трубки и клетки-спутницы) образуют единую транспортную систему. Доказательством транспорта органических веществ служат опыты с "кольцеванием" стеблей древесных растений, впервые проведенные в XVII итальянцем Марчелло Мальпиги. Если на фотосинтезирующем дереве срезать кольцо коры, то над ним будет происходить образование утолщения (кора набухает). Это свидетельствует о накоплении продуктов ассимиляции, передвигающихся от листьев вниз по флоэме.

По флоэме растворенные органические вещества перемещаются в двух направлениях – вверх и вниз (в отличие от ксилемы, по которой вода и минеральные вещества транспортируются только вверх). По-видимому, одновременный разнонаправленный ток органических веществ осуществляется по разным ситовидным трубкам. Горизонтальный транспорт органических веществ в клетки сердцевины и обратно осуществляется по сердцевинным лучам.

Разнообразие стеблей

Стебли разных растений поражают своим разнообразием, в свою очередь могут быть травянистые и деревянистые. У деревьев стебли прочные, деревянистые, а у трав – короткие, тонкие травянистые стебли зеленого цвета.

Большая часть растений имеют прямостоячие стебли. Они очень твердые, чтобы не сломаться под сильным ветром и удержать на себе массу листьев. У всех деревьев и кустарников прямостоячий стебель. Крупные травянистые растения также имеют стебли такого строения, например, кукуруза, подсолнечник.

Часть растений устроена таким образом, что, несмотря на наличие слабого стебля, поднимают свои листья к свету на большую высоту. Есть множество приспособлений у растений для достижения такого результата. У некоторых сортов фасоли, вьюнка, хмеля стебли вьющиеся, вследствие чего они охватывают какую-либо опору и поднимаются вверх.

Что касается лазающих растений, у них другие способы вынести свои листья повыше к свету. К примеру, наличие усиков у побегов гороха очень облегчает растению обвиваться вокруг опор. Еще интереснее способности плюща распространяться по каменным уступам скал и стволам деревьев. Это растение использует прочные корни небольших размеров, которые прорастают в ямки опоры и трещины на ней.

Лианы – название растений, имеющих вьющиеся и лазающие стебли. Очень много лиан в тропических джунглях.

Те растения, которые благодаря тонким и слабым стеблям стелются по земле, именуются ползучими. Другое их народное название - усы, плети.

Такие растения, как огурцы, тыква, клубника имеют ползучие стебли. А у клубники есть еще и придаточные корни, посредством которых растение укореняется в земле и размножается.

Существует еще один распространенный вид стеблей – укороченные стебли. Примером может послужить подорожник или одуванчик, их стебли небольших размеров практически не видны. Расположение листьев на таком стебле в форме розетки, то есть они растут в разные стороны. Некоторые растения имеют стебли такого типа в первый год развития, например, морковь и свекла.

Строение стебля

Строение стебля разберём на примере дерева. Стебель дерева состоит из коры, древесины и сердцевины. Эти слои хорошо просматриваются на поперечном срезе ствола дерева. Кора – это внешний мягкий слой, кнутри расположена прочная древесина, а рыхлая волокнистая сердцевина заполняет центральную часть стебля.

Кора в свою очередь делится на три слоя – кожицу, пробковый слой и луб. Кожица практически прозрачна и является наружным слоем только растущей части стебля. Позже ее отмершие ткани опадают. Пробковый слой формируется под кожицей. Он состоит из мертвых клеток, мембраны которых содержат особенное вещество, задерживающий газы и воду. Предназначение пробкового слоя - защита лежащие под ним клетки дерева от резких колебаний температур и обезвоживания.

Хорошо развит пробковый слой у пробкового дуба, произрастающего в тропиках и субтропиках. Каждое десятилетие с него можно снять пробковый слой толщиной до 0,1 метра.

Для дыхания живых клеток стебля необходим воздух. Он проходит внутрь стебля через отверстия в пробковом слое, так называемые чечевички. Их функция сходна с функцией устьиц. Можно заметить эти чечевички на внешней стороне коры, они выглядят, как тонкие полосы или белесоватые бугорки. Чтобы создать такую чечевичку, клетки коры в определенном месте быстро делятся, и после разрыва стебля появляется отверстие.

Луб представляет собой внутренний слой коры светло- желтого цвета. Его основная функция – обеспечение прочности стебля. Лубяной слой очень тяжело разорвать по ширине, но вдоль стебля он без особых усилий распадается на тонкие волокна больших размеров в длину.

Лубяную часть стебля часто применяют в хозяйстве, например, из луба липы производят рогожу и мочалки.

Самый большой объем ствола приходится на древесину, это основа ствола и ветвей дерева. Она превосходит по толщине кору во много раз. В состав этого слоя входят клетки с уплотненными (одревесневшими) оболочками, причем они все отличаются по форме и размерам. В древесине имеются своеобразные сосуды, образованные в результате соединения удлиненных и зауженных клеток. Сосуды служат для перемещения воды с растворенными солями минералов внутри стебля. Те волокна, у которых оболочки толстые и прочные, называются древесными. Благодаря им, стебель дерева прочный.

Известно, что расположение сердцевины - в центральной части стебля дерева. В ее состав входят клетки больших размеров с тонкими оболочками, причем они разграничены межклеточными пространствами, превышающими объемы самих клеток. Клетки сердцевины служат своеобразным складом питательных веществ растения.

Что такое камбий? Наверное, каждый замечал, что содрав со стебля кору, наружная поверхность древесины оказывается скользкой и липкой. Разгадка проста: прослойка между корой и древесиной – это камбий, состоящий из живых клеток с тонкими хрупкими оболочками. Отрывая кору, мы нарушаем целостность этих клеток, их цитоплазма попадает на поверхность древесины, создавая ощущение влажной, липкой субстанции. Камбий считается образовательным слоем. Ведь рост стебля в толщину обусловлен делением клеток камбия, причем изнутри формируются клетки древесины, а снаружи – коры.

Подземные побеги

Большинство травянистых растений хранят органические вещества в подземных побегах. Они могут быть нескольких видов: корневище, луковица и клубень. Развитие подземных побегов происходит в абсолютно другой среде, чем надземных, ведь солнечный свет не проникает в почву.

Что представляет собой корневище? Это подземный побег растения. Корневище является структурной частью ландыша, ириса, аспидистры, флокса и т.д. Конечно, выглядит корневище совсем не так, как надземные побеги одного и того же растения. Обычно этот орган растения имеет не зеленую, а светлую либо коричневатую окраску. На нем можно рассмотреть недоразвитые листья в виде микроскопических чешуек и множество придаточных корней различных размеров. Также верхушечная и боковые почки расположены на стебле корневища растения. Предназначение корневища – отложение в нем питательных веществ в запас.

Растения, имеющие корневище, относятся к многолетним. В осеннее время при похолодании надземные побеги растения отмирают, а корневище остаются в почве, где переносят зиму под слоем опавших листьев и сугробами. Когда весной пригреет солнце, почки на корневище начинают набухать, а позднее дают начало молодым надземным побегам. На ранних стадиях своего развития эти побеги используют запасы органических веществ из корневища растения.

Многие декоративных растений размножаются посредством корневищ. С этой целью делят корневища приблизительно на равные части, каждая из которых имеет почки. Когда эти частички корневища сажают в почву, надземные побеги развиваются из этих почек. Не только культивируемые растения размножаются таким образом. К примеру, корневищный сорняк пырей может давать начало молодым растениям из небольших частей корневища, но с сохранными почками на нем.

Больше отличительных признаков в сравнении с надземным побегом у клубня. Рассмотрим, к примеру, клубни картофеля. Удлиненные подземные побеги картофеля имеют на концах клубни. Это своеобразные утолщения, увеличивающиеся за счет накопления огромного количества питательных веществ. Клубень крепится к подземному стеблю своим основанием, а верхушка – это противоположная основанию сторона клубня. Почки (глазки) находятся в определенном порядке по наружной поверхности клубня, причем у основания меньше, чем у верхушки. Клубни картофеля богаты крахмалом. Почки клубня дают жизнь новым надземным побегам в весенний период. Эти молодые побеги расходуют органические вещества клубня до тех пор, пока у них не появятся листья.

Интересно строение луковицы. Она есть у лука репчатого, тюльпана, нарцисса, гиацинта. Строение луковицы можно сопоставить со строением почки. В разрезе у основания луковицы просматривается донце - короткий уплощенный стебель. От него отходят сочные чешуи, представляющие собой преобразованные листья с запасом органических веществ них. Эти чешуи плотно прилежат друг к другу. С внешней стороны расположены сухие кожистые чешуи, выполняющие защитную функцию. Они не дают внутренним чешуям высохнуть. Почки расположены между чешуями на стебле. В весеннее время эти почки дают начало молодым побегам, использующим запасы питательных веществ в луковице растения.

Растения, имеющие луковицу, относятся к многолетним. Процесс накопления запасов органических веществ в мясистых чешуях луковиц протекает в весеннее и летнее время. А когда условия окружающей среды становятся непригодны для жизнедеятельности растения, надземные части растений погибают, а луковицы сохраняются в почве.

Применение в хозяйстве органических веществ растений очень разнообразно. Цель накопления этих питательных веществ растениями – уберечь свою жизнь в неблагоприятных условиях и дать жизнь новым представителям данного вида.

Люди собирают урожай, а затем органические вещества из клубней, луковиц и корневищ идут на их питание, корм животным или поступают для переработки на заводы и фабрики в качестве сырья при изготовлении разнообразной продукции.

Камбий

Камбий (cambium — обмен, смена) - образовательная ткань (меристема), которая залегает на границе между древесиной (ксилемой) и лубом (флоэмой) в стеблях и корнях растений, в основном, голосеменных и двудольных. Камбий возникает из клеток прокамбия, то есть в ткани сосудистых пучков. Изначально камбий находится только в открытых сосудистых пучках и имеет название пучковой. Потом эта ткань образует прослойки в сердцевинных лучах между пучками, такой камбий называется лучевым. Возникшие прослойки соединяют полосы пучкового камбия, образуя камбиальное кольцо, которое располагается в виде кольца цилиндрическим слоем в один ряд. За счет образования новых сосудистых пучков между старыми пучками, происходит разрастание осевых органов в толщину, то есть образуются новые слои древесины и луба. В этом состоит функция камбия. Зимой камбий прекращает свою деятельность, следовательно, прекращается прирост растения в толщину. В связи с сезонными изменениями активности данного слоя древесины образуются годичные кольца.

Строение и функции

У камбия клетки по форме прозенхимные, то есть удлинённо-заострённые, со скошенными концами. Так как каждая клетка сильно вытянута, то ее длина в десятки раз превышает ширину. На продольном разрезе клетка имеет почти правильную прямоугольную форму. В ней находятся цитоплазма, ядро и все присущие ей органеллы. В цитоплазме происходит медленное движение, а ее состояние меняется по сезонам. Продолговатое ядро расположено в центральной части клетки, а в плазме имеются запасные питательные вещества, состоящие из масла. Оболочка клеток тонкая, утолщение радиальных стенок происходит только на зиму. Цитоплазма клеток камбия, как и крови,

активирует клетку к делению. 

Клетки камбия делятся полярно, то есть с одной стороны образуют древесину, а с другой - кору дерева. Деление клеток осуществляется не пропорционально, коры образуется гораздо меньше, чем древесины. Только клетки определенного типа в камбиальном кольце способны делиться, это так называемые инициальные клетки. Деление происходит продольно на две клетки тангентальной перегородкой. Одна из этих клеток становится новой инициальной клеткой, сохраняя свойства материнской клетки к последующему делению. Другая клетка, разделившись пополам еще раз, превращается в постоянные клетки или луба, или древесины, в зависимости от того, к какой части они примыкают. Отложение клеток древесины происходит по направлению к центру стебля, а клеток луба – к краю. Камбиальное кольцо расширяется за счет деления клеток камбия радиальными перегородками.

Кора дерева

Кора представляет собой внешний защитный слой ствола и веток дерева.

Функции. Она принимает участие в регуляции дыхания растения, а также предохраняет дерево от воздействия внешней среды и чрезмерного испарения воды. Кора защищает внутренние слои от насекомых и других мелких животных, повреждающих ее, а также поражения грибами-паразитами.

Фото 1.

Строение. Слои коры

Образующие кору клетки имеют очень твердые стенки. Наружный слой, в основном, состоит из мертвых клеток, которые осуществляют защиту внутренних живых клеток. Мертвые клетки образуются из отмирающих клеток флоэмы, которые сплющиваются растущей в толщину древесиной и выдавливаются в наружный слой коры. Но нарастание защитного слоя осуществляется преимущественно за счет пробкового камбия, или феллогена, который образуется внутри живой флоэмы или сплошным цилиндрическим слоем, или отдельными участками. При делении феллогена, во внутреннюю сторону ствола откладывается живая ткань, так называемая феллодерма, а на наружную - слои водонепроницаемой пробки. Через какое-то время пробковый камбий оказывается близко от поверхности и отмирает, а во внутренней коре ему на смену закладывается новый. Так как пробковый камбий образуется неравномерно, а кора трескается при натяжении во время роста, то поверхность стволов и старых веток имеет разнообразный рисунок (рельеф).

С возрастом дерева толщина коры увеличивается, что приводит к непрерывному отслаиванию наружных пластов. В общем объеме и массе ствола кора составляет лишь небольшую часть, потому что наружный слой постоянно отслаивается, а нарастание при помощи пробкового камбия проходит очень медленно.

Толщина коры большинства деревьев не превышает 5 см. Бывают и феномены, так у основания секвой толщина может достигать 60 см. Цвет коры деревьев обычно коричневый с разными оттенками. Это обусловлено наличием пигментов. Встречаются в природе исключения, например, дерево с белой корой – береза.

Фото 2.

В коре имеются отверстия или чечевички, через которые осуществляется газообмен между тканями стебля и атмосферой. Необходимый для клеточного дыхания кислород через отверстия поступает вовнутрь ствола, а, выделяющийся в ходе этого процесса углекислый газ, выходит наружу. На коре молодых растений чечевички представляют собой округлые или удлиненные бугорки, которые развиваются в том месте, где в эпидермисе находились устьица. У большей части видов деревьев по мере утолщения и старения коры отверстия закупориваются и вместе с ее наружными слоями отваливаются. А у некоторых деревьев чечевички можно видеть в течение многих лет, например у вишен.

Повреждение коры плодовых деревьев может повлечь их гибель. Так называемые «раны» у деревьев могут появляться при отрыве ветвей или участка ствола, при круговом или частичном повреждении коры и древесины. От инфекционных болезней появляются глубокие раны – дупла. Чтобы сохранить жизнь дереву, необходимо проводить лечебные мероприятия. Снятую с дерева поврежденную кору удаляют, затем раны обрабатывают дезинфицирующим составом.

Кору некоторых растений используют как лечебное средство, например муравьиного дерева, хинного дерева. Кора пробкового дерева издавна используется для изготовления обувной подошвы, паркета, пробок для бутылок. Компостированная кора хвойных пород применяется для производства прекрасного субстрата, пригодного для выращивания овощных культур в теплицах. Из коры выполняют различные поделки.

Луб, или флоэма

Луб (флоэма) – это сложная проводящая ткань, по которой продукты фотосинтеза (органические вещества) транспортируются из листьев ко всем органам растения (к корневищам, плодам, семенам и т.д.). Образуется флоэма делением клеток прокамбия (первичная) и камбия (вторичная). Располагается луб в стебле снаружи от камбия под корой, а в листьях - ближе к нижней стороне пластинки. Под камбием в стволе находится древесина.

Рисунок. Древесный ствол и его слои

Строение

Ткани флоэмы и ее клеточный состав делятся на три вида в зависимости от выполняемых функций: ситовидные трубки с клетками; механические ткани (склереиды и волокна); лубяная паренхима с паренхимными клетками. В основном, луб состоит из ситовидных трубок, которые обеспечивают движение растворенных питательных веществ вниз по стеблю. Трубки образуются ситовидными клетками, плотно прилегающими и соединяющимися друг с другом.

Клетки

Клетки живые, тонкостенные и имеют удлиненную форму. У них отсутствует ядро, а в центральной части содержится цитоплазма. Поперечные стенки клеток имеют мелкие сквозные отверстия, через которые тяжи цитоплазмы переходят в соседние клетки.

Ситовидные трубки тянутся по всей длине растения. У лиственных растений к членикам ситовидных трубок примыкают и соединяются с ними клетки-спутники, которые также принимают участие в транспорте веществ. Функционируют ситовидные трубки недолго, лишь один вегетационный период, постепенно они закупориваются каллозой, а затем отмирают. Только у некоторых многолетних растений продолжительность жизни составляет более 2 лет.

Функции

Механические ткани – толстостенные лубяные волокна служат для прочности, а также выполняют опорную функцию. Лубяная паренхима содержит тонкостенные паренхимные клетки, которые служат для отложения запасных питательных веществ, а также их ближней транспортировки.

Если в ксилеме перемещение растворенных минеральных веществ осуществляется только вверх к листьям от корней, то в флоэме движение органических веществ (сахароза, углеводы, аминокислоты, фитогормоны) от листьев происходит к тем органам растения, которые их потребляют или запасают.

Наибольшая интенсивность потребления веществ наблюдается в верхушках побегов, формирующихся листьях, корнях. Многие же растения имеют запасающиеся органы: клубни, луковицы и др. Скорость транспорта довольно большая и составляет десятки сантиметров в час. Экспериментами было установлено, что доноры-листья чаще всего подкармливают рядом расположенные органы растения. Например, листья побега обеспечивают плоды, нижние листья – корни. Кроме этого, транспорт флоэмы двусторонний, в зависимости от вегетационной фазы, например, запасающие органы могут транспортировать углеводы к распускающимся листьям.

Если кору на дереве по кругу перерезать до древесины, то органические вещества перестанут поступать к корням, и дерево со временем засохнет.

Древесина

Древесина, или ксилема, составляет основную часть (до 90 % и более) ствола, ветвей и корней древесных растений. Ксилема представляет собой ткань, которая придает древесным и кустарниковым растениям механическую прочность и принимает участие в их питании. Образуется древесина при делении живых клеток камбия, способствующих разрастанию ее в ширину.

Состав древесины

Древесина состоит из клеток, которые делятся на прозенхимные и паренхимные. Прозенхимные клетки, или трахеиды, составляют основную массу ксилемы и располагаются ближе к центру ствола. Трахеиды имеют веретеновидную форму с заостренными концами, длина их более, чем в сто раз превышает ширину.

Так как прозенхимные клетки выполняют разные функции, то и разделены на два вида:

а) проводящие;

б) опорные.

Рис. Древесина в разрезе.

Через проводящие клетки в крону из почвы поступает вода с растворенными в ней необходимыми минеральными веществами, а опорные обеспечивают механическую прочность древесины. Со временем у зрелых трахеид происходит отмирание живого содержимого, или протопласта. Стенки клеток деревенеют, а внутри образуются полости, соединенные между собой круглыми порами, через которые и происходит продвижение растворов.

Существуют в ксилеме сходные с трахеидами клетки волокон, у которых стенки намного толще и не имеют пор, а просветы значительно уже. Эти клетки образуют механические ткани (опорные), которые расположены, в основном, в стволе и придают ему прочность, а также и устойчивость растущему дереву. Чем больше такой ткани в древесине, тем она плотнее, прочнее, тверже.

Паренхимных клеток в ксилеме незначительное количество и служат они для накопления запаса питательных веществ и их транспортировки. Это живые клетки даже в зрелом возрасте, небольшие по величине, невытянутые, имеющие вид многогранных призм, относительно тонкостенные и всегда с порами. Живые клетки образуют узкие тяжи (сердцевинные лучи), которые радиально пронизывают древесину. Расположены эти клетки ближе к камбию только в молодых слоях древесины. В крупных ветвях и в стволе эта молодая часть называется заболонью. Органические питательные вещества (крахмал, жиры и др.) накапливаются и хранятся в клетках паренхимы до весны. А с приходом весны они перемещаются к кроне дерева для образования листьев.

В древесине можно наблюдать годичные кольца, образующиеся за счет изменения размеров клеток и толщины их стенок, связанные с изменениями условий роста.

Разные породы древесины имеют большое хозяйственное значение, без нее не могут обойтись многие отрасли промышленности. После обработки она применяется в качестве строительного материала и топлива, для производства досок и заготовки других разновидностей пиломатериалов, а также сырья для производства древесноволокнистых плит, бумаги, искусственного волокна и других изделий.

Штамб

Штамб – это нижний участок ствола от корневой шейки до первых ветвей. Состояние штамба влияет на долговечность дерева. Если штамб крепкий и здоровый, то дерево прочное и хорошо переносит сильные ветры.

Штамб является наиболее уязвимой частью дерева. Так как он находится близко от земли, то его могут объедать зайцы, мыши, вероятно механическое повреждение при обработке почвы. Под его корой могут селиться насекомые и их личинки, которые провоцируют развитие заболеваний дерева.

Лекция 4. Лист

Общая характеристика листа. Лист – вегетативный, уплощенный, боковой (латеральный) орган побега, характеризующийся ограниченным ростом и двусторонней симметрией. У большинства растений лист живет, как правило, в течение одного вегетационного периода, а у вечнозеленых – 1-5 лет (иногда 10-15 лет, как у ели, араукарии). Лист растет только ограниченный период времени, размеры обычно в пределах 10 см, но листья некоторых пальм могут достигать до 15 м в длину. Листья амазонской кувшинки виктории королевской достигают 2 м в диаметре. Верхняя (брюшная, так расположена в почке в листовом зачатке) и нижняя (спинная) стороны листьев построены различно.

Впервые листья появляются у псилофитов и образуются двумя различными путями. Одни развиваются как боковой вырост стебля и имеют одну центральную жилку, такие листья называются микрофиллами. Такие листья характерны для плауновидных. Другие листья возникают из боковых побегов, которые уплощаются и сливаются в листовую пластинку. Это макрофиллы, они характерны для большинства растений.

Главные функции листа: фотосинтез, газообмен, транспирация. Дополнительные функции – запасающая, защитная, вегетативное размножение.

Морфология листа. Лист большинства растений состоит из листовой пластинки, черешка, у многих листьев есть прилистники. Листовая пластинка – расширенная, обычно плоская часть листа, выполняющая функции фотосинтеза, транспирации и газообмена.По форме листовые пластики бывают округлые, овальные, элиптические, яйцевидные, линейные, ланцетные, стреловидные, копьевидные и другие. Форма края листовой пластинки (рис. 23) бывает: цельнокрайной, зубчатой, пильчатой, городчатой, выемчатой и т.д.Пластинка листа может быть цельной и рассеченной. Рассечение может быть пальчатым и перистым. Если рассеченность края не превышает одной четверти ширины полупластинки, то листья называют цельными, если же надрезанность пластинки больше, то такие листья называются расчлененными.

Рис. 23. Форма края листовой пластинки: 1 — цельнокрайный; 2. — реснитчатый; 3 — пильчатый; 4 зубчатый; 5 — струговидный; 6 — городчатый; 7 — волнистый; 8 — выемчатый.

По степени расчленения листовой пластинки различают (рис. 24) лопастные листья – выемки не доходят до половины полупластинки (дуб), раздельные – выемки заходят глубже половины полупластинки (герань), рассеченные листья – выемки достигают главной жилки листа (картофель, гусиная лапка).

Рис. 24. Расчленение листовой пластинки: 1 — перисто-лопастной; 2 — перисто-раздельный; 3 — перисто-рассеченный; 4 — пальчато-лопастной; 5 — пальчато-раздельный; 6 — пальчато-рассеченный.

Черешок – суженная часть листа, соединяющая листовую пластинку с основанием и регулирующая положение листа по отношению к свету. Листья с черешками называют черешковыми, без черешков – сидячими. Если основание листа в виде трубки охватывающее часть стебля (пшеница), то такие листья называют влагалищными.

Прилистники – листовидные образования у основания листа, которые служат для защиты молодого листа и пазушной почки. Встречаются не у всех растений. У большинства растений у взрослых листьев прилистники отсутствуют (дуб). Иногда прилистники достигают значительного развития, их размеры превышают размеры листовых пластинок (горох). В этом случае прилистники выполняют роль фотосинтезирующих органов.

Рис. 25. Типы листьев: А – черешковый, Б – сидячий, В – влагалищный. 1 — листовая пластинка; 2 — черешок; 3 — прилистники; 4 — основание листа; 5 – листовое влагалище.

Листорасположение. Может быть очередное, когда на каждом узле (место прикрепления основания листа к стеблю) располагается по одному листу, причем основания листьев можно соединить условной спиральной линией, растянутой вдоль оси побега (береза, липа); супротивное – от узла отходят два сидящих друг против друга листа (клен, сирень); мутовчатое – от узла отходит более двух листьев (олеандр, вороний глаз).

Рис. 26. Листорасположение: 1 — очередное; 2 — супротивное; 3 — мутовчатое.

Сложные листья. Различают листья простые и сложные. Листья, имеющие одну пластинку, называются простыми. Простые листья при листопаде опадают целиком или вообще не опадают (у большинства травянистых растений). Такие листья свойственны подавляющему большинству растений (береза, клен, одуванчик). Сложные листья – листья, состоящие из нескольких четко обособленных листовых пластинок (листочков), каждый из которых своим черешком прикреплен к общему черешку (рахису). Часто сложный лист опадает по частям: сначала листочки, а потом черешок.

В зависимости от расположения листочков различают (рис. 27) перистосложные листья – листья, у которых листочки располагаются по бокам рахиса. Когда верхушка рахиса заканчивается одним непарным листочком, такие листья называются непарноперистыми (шиповник). У парноперистого листа все листочки имеют себе пару (акация желтая). Пальчатосложные листья – листья, у которых листочки располагаются не по длине рахиса, а лишь на его верхушке в одной плоскости, классический пример лист конского каштана. Частным случаем сложного листа является тройчатый лист – лист, имеющий только три листочка (клевер, кислица).

Если на рахисе сложных листьев образуются боковые ответвления, тогда возникают дважды- , трижды перистосложные листья. Например, у мимозы дважды перистосложный лист.

Рис. 27. Сложные листья:1 – непарноперистосложный; 2 – парноперистосложный; 3 – пальчатосложный; 4 – тройчатосложный; 5 – дваждытройчатосложный; 6 – дваждыперистосложный.

Жилкование листьев. В зависимости от расположения сосудисто-волокнистых пучков (жилок) в листовой пластинке, различают несколько типов жилкования.

Наиболее древнее – простое жилкование – листовую пластинку от основания до верхушки пронизывает только одна жилка (мхи, плауны), такие листья называются микрофиллами.

Если листовую пластинку пронизывают вильчато разветвленные жилки (гинкго), то такое жилкование называется дихотомическим.

Для двудольных растений характерно сетчатое жилкование – обычно из черешка в листовую пластинку входит одна жилка, которая затем дает ответвления – боковые жилки, образующие густую сеть. Сетчатое жилкование может быть перистым и пальчатым.

У однодольных растений дуговое или параллельное жилкование. Дуговое – листовую пластинку от основания до верхушки пронизывает несколько одинаковых жилок, располагающихся дугообразно (ландыш, чемерица), параллельное – листовую пластинку от основания до верхушки пронизывает несколько одинаковых жилок, располагающихся параллельно (рожь, осока);

Внутреннее строение листа

Лист представляет собой наружный орган растения, главной функцией которого является фотосинтез. Рассмотрим особенности внутреннего строения типичного зеленого листа мезофитов (растений, произрастающих в местностях со средними условиями увлажнения). Поскольку основное предназначение листа – осуществление фотосинтеза и транспирации, зеленый лист полностью (сидячий) или частично (черешковый) представляет собой тонкую пластинку, площадь поверхности которой значительнее ее объема.

В пластинке листа даже с помощью увеличительного стекла можно различить четыре основные группы тканей: покровную (эпидермис), основную (мезофилл), проводящую (жилки) и механическую ткань (склеренхима и колленхима).

Эпидермис является покровной тканью листа и включает основные клетки, устьица, волоски-трихомы. У большинства листьев верхняя и нижняя поверхности листа различны по структуре и выполняют разные функции. Основные клетки в составе кожицы – это эпидермальные, обеспечивающие защиту листа от повреждений. Они крупные, плотно прилегают друг к другу, без межклеточных пространств и расположены в один слой. Эти клетки не имеют хлорофилловых зерен, поэтому эпидермис прозрачен. В эпидермисе имеются поры, называемые устьицами.

У большинства растений устьица располагаются, основном, на нижней стороне листовой пластинки. Благодаря устьицам, осуществляется транспирация и газообмен. Поверх эпидермиса в листьях некоторых растений имеются волоски-трихомы, выполняющие защитную и выделительную функции.

Внутренняя часть листа между верхим и нижним эпидермисом – это паренхима или мезофилл.

Эту ткань формируют хлорофиллсинтезирующие клетки, иногда в мякоть листа включены вместилища выделений. У большей части двудольных покрытосеменных растений и папоротников мезофилл разделен на столбчатую (палисадную) и губчатую (рыхлую) ткань. Под слоем верхних покровных клеток находится столбчатая ткань, ниже – губчатая. Клетки палисадной ткани в большом количестве содержат хлорофилловые зерна, в которых происходит фотосинтез.

Губчатая ткань составлена из округлых или неправильной формы клеток, содержащих хлоропласты (но в меньших количествах, чем в столбчатой ткани) с хорошо развитой системой межклеточных пространств. Структура губчатой ткани обусловлена необходимостью выполнения функции транспирации и газообмена через межклетники.

Проводящая система листьев – это «жилки» или «нервы» крупного или мелкого калибра. В листьях разных растений имеются разные типы жилкования листьев. Жилки находятся в рыхлом слое мезофилла. Структурной основой жилок является ксилема и флоэма. Через ксилему происходит транспортировка неорганических веществ к листьям из стебля. А флоэма служит для проведения органических веществ, синтезируемых в паренхиме листьев.

Механическая ткань листа является своеобразной арматурой и представлена склеренхимой и колленхимой. Тяжи склеренхимы и колленхимы расположены обычно по ходу проводящих пучков и зачастую смыкаются с их оболочками. Механические ткани выполняют в листе опорную функцию.

Анатомия листа. На поперечном срезе листовой пластинки видно, что сверху и снизу лист покрыт эпидермой (кожицей). Поверх эпидермы располагается слой кутина. Как правило, на верхней эпидерме почти полностью отсутствуют устьица. Нижняя поверхность листа покрыта эпидермой с множеством устьиц. На 1 мм² листа приходится от 50 до 500 устьиц. У плавающих на поверхности воды листьев устьица располагаются на верхней эпидерме, а у погруженных листьях обычно отсутствуют.

Между верхней и нижней эпидермой располагается мезофилл, образованный столбчатой и губчатой хлоренхимой. Столбчатая (палисадная) хлоренхима располагается под верхней кожицей листа.

В основном в ней осуществляются процессы фотосинтеза. У растений средних широт столбчатая паренхима обычно образована одним рядом клеток, у светолюбивых растений чаще образуется 2-3 ряда. Ближе к нижней эпидерме располагается губчатая хлоренхима, осуществляющая преимущественно функции газообмена и транспирации. Клетки губчатой паренхимы (иногда неправильной формы), расположены рыхло, между ними хорошо развита система межклетников, с помощью которых осуществляется газообмен и транспирация. Клетки губчатой паренхимы принимают участие и в фотосинтезе, но в меньшей степени, чем клетки столбчатой паренхимы, так как число хлоропластов в них в 2-6 раз меньше.

Жилки, сосудисто-волокнистые пучки, образуют проводящую систему листа. В проводящих пучках ксилема обращена к верхней стороне листа, а флоэма – к нижней. В центральном цилиндре древесина расположена с внутренней стороны от камбия, а флоэма с наружной, поэтому при образовании листового следа ксилема в жилке оказывается сверху.

Крупные проводящие пучки образованы сосудами и ситовидными трубками. В мелких пучках сосуды сменяются трахеидами, а ситовидные трубки – паренхимными клетками. Проводящие пучки окружены склеренхимой, выполняющей механическую функцию и обкладочной паренхимой. Обкладка увеличивает площадь контакта мезофилла с проводящими элементами ксилемы и флоэмы. Механическую функцию выполняет и колленхима, находящаяся сверху и снизу крупных жилок.

Функции листа. Одна из основных функций листа – фотосинтез. Сущность фотосинтеза заключается в том, что зеленые растения за счет солнечной энергии из воды и углекислого газа при участии минеральных веществ создают сложные органические соединения, этот процесс идет с выделением кислорода.

Фотосинтез представляет собой последовательную цепь реакций, часть которых идет с непосредственным использованием света, другая же света не требует. Таким образом, весь процесс фотосинтеза условно можно разделить на две фазы: световую и темновую. В световой фазе в тилакоидах хлоропластов за счет энергии света происходит фотолиз (расщепление) воды, сопровождающийся выделением кислорода, образованием АТФ и НАДФ·Н₂.

Темновая фаза фотосинтеза включает реакции, идущие за счет энергии, накопленной в световую фазу или при дыхании. В темновой фазе фотосинтеза происходит фиксация СО₂ и образование глюкозы в реакция цикла Кальвина. Углекислый газ поступает в листья через устьица, и меньшая часть его образуется при дыхании. Подробнее о процессе фотосинтеза см. раздел "Общая биология".

Рис. 30. Дыхание листа.

Дыхание. Как и любой орган, лист интенсивно дышит, то есть поглощает кислород и выделяет углекислый газ. Причем процесс дыхания осуществляется постоянно, как на свету, так и в темноте. Если поместить в сосуд побег с большим количеством листьев, плотно закрыть его и поставить в темное теплое место, то на следующий день можно обнаружить, что состав воздуха в сосуде изменился. Если поместить в него свечу, то она погаснет, а известковая вода мутнеет. Этот простой опыт доказывает, что в сосуде уменьшилось количество кислорода и увеличилось количество углекислого газа, то есть листья дышат (рис. 30).

Дыхание осуществляется с помощью митохондрий, во время дыхания происходит окисление органических веществ до воды и углекислого газа и освобождение энергии. Углекислый газ или используется для фотосинтеза, или выводится из растения с помощью устьиц. Механизм клеточного дыхания рассмотрен в разделе "Общая биология".

Транспирация. Под транспирацией понимают испарение воды листьями (рис. 31). С помощью транспирации регулируется температура растения и осуществляется деятельность верхнего концевого двигателя водного тока. Постоянное испарение воды с поверхности листьев приводит к повышению концентрации растворенных веществ в клетках листа. Создается перепад концентраций, разность осмотического давления. Многометровые нити воды в трахеях и трахеидах не разрываются благодаря силам когезии – сцеплению молекул воды друг с другом и адгезии– сцеплению молекул воды со стенками трахей и трахеид. Испарение воды создает отрицательное давление настолько большое, что может поднять вверх даже ртуть (рис.30.1 .)

Рис.30.1. Опыт, демонстрирующий теорию транспирационной тяги и адгезии воды к стенкам капилляра. А. Трубку, заполненную водой с растением наверху, погружают в сосуд с ртутью. По мере испарения воды в трубку втягивается ртуть. Справа вместо растения используется глиняный пористый цилиндр. Б. В тонком стеклянном капилляре вода за счет адгезии (притяжения к стенкам) поднимается на значительную высоту, а в широком сосуде – только образует по краю сосуда мениск.

Различают два вида транспирации – кутикулярную и устьичную. Кутикулярная транспирация представляет собой процесс испарения воды с поверхности кутикулы, покрывающей лист. Кутикулярная транспирация составляет порядка 10-20% общего испарения воды взрослыми листьями.

Устьичная транспирация является основным механизмом водообмена между растением и атмосферой. Сначала происходит испарение воды с поверхности клеток в межклетники; затем осуществляется выход паров воды из межклетников через устьичную щель на поверхность листа и диффузия паров воды от поверхности листа в более далекие слои атмосферы.

Рис. 31. А - испарение воды листьями; Б – модель, демонстрирующая работу устьиц. На одну сторону резиновых шариков приклеены полоски скотча. При надувании шарики изгибаются, и между ними появляется щель.

Открытие устьиц связано с закачиванием ионов калия из сопутствующих клеток эпидермы в замыкающие клетки устьиц, что повышает осмотическое давление в замыкающих клетках и в них поступает вода. Замыкающие клетки растягиваются неравномерно, между утолщенными брюшными клетками открывается устьичная щель. В создании осмотического давления в замыкающих клетках играют ионы калия, которые закачиваются в них, и образующаяся на свету глюкоза. Определенную роль играет и концентрация СО₂. Избыток СО₂ ночью, когда растения дышат, а фотосинтез отсутствует, вызывает подкисление цитоплазмы, изменение рН приводит к закрыванию устьиц.

В отсутствие света фотосинтез в замыкающих клетках прекращается (как и во всех других), тургорное давление снижается и устьица закрываются. При недостатке поступления воды в растение устьица тоже закрываются, сберегая таким образом то небольшое количество влаги, которое доступно растению.

Потери воды были менее значительными, если бы растение для поглощения углекислого газа не вынуждено было открывать часть устьиц. При повышении влажности почвы и воздуха устьица открываются, при понижении концентрации углекислого газа в воздухе – устьица открываются, а вот при температуре выше 35ºС – закрываются. Скорость испарения зависит также от ветра, который сдувает с поверхности листа пленку влажного воздуха, поэтому растения засушливых мест часто густо опушены. Интересно, что у многих суккулентов устьица днем закрыты, ночью – открыты. Углекислый газ ночью связывается и запасается в форме органических кислот, а днем используется для фотосинтеза, а устьица днем закрыты и потери воды минимальны.

Различно и количество устьиц у растений разных мест обитания (рис.31.1 .) – чем суше, тем меньше устьиц на мм².

Рис.31.1 . Количество устьиц у растений разных мест обитания

Видоизменения листа. В процессе приспособления к условиям среды обитания у всего листа или его части могут возникнуть изменения во внешнем облике и внутреннем строении, то есть возникают видоизменения или метаморфозы листа (рис. 32).

Рис.32 . Видоизменения листьев. 1 – листья – колючки у катуса; 2 – усики на конце листа у гороха; 3, 4 – листья-ловушки у росянки и саррацении; 5 – сухие и сочные листья лука; сочные водозапасающие листья алоэ.

Колючки характерны для растений, обитающих в сухом и жарком климате, хотя нередко они возникают и у растений других климатических зон. Колючки уменьшают транспирацию и защищают растения от поедания животными. У многих астрагалов, эспарцетов в колючку превращается рахис сложного листа, у белой акации – прилистники.

Усики. Это нитевидные образования, чувствительные к прикосновению и приспособленные для лазания. У вики, чечевицы, гороха в усик преобразуются верхняя часть рахиса и несколько верхних листочков.

Ловчие аппараты встречаются у растений, произрастающих на болотистых, торфяных, бедных минеральными веществами почвах. При помощи ловчих аппаратов росянка, венерина мухоловка, непентес используют богатую азотом и фосфором органическую пищу, переваривая животных.

Сочные чешуи лука и зубчики чеснока – это тоже видоизмененные листья, выполняющие функцию запасания питательных веществ. У алоэ, агавы листья сочные и выполняют функцию запасания воды.

Листья могут видоизменяться в чешуйки, например, на корневищах, на почках, листья хвощей.

Листья могут выполнять и функцию размножения, например, на листьях папоротников (спорофиллах) образуются спорангии со спорами. Все элементы цветка, в частности тычинки и пестики – тоже спорофиллы, спороносные листья.

Рис. 33. Образование отделительного слоя: ​1 – пазушная почка; 2 - отделительный слой; 3 — защитный слой; 4 – черешок листа; 5 – ксилема; 6 – флоэма.

Листопад. Для уменьшения транспирации в зимний период времени растения освобождаются от листьев, происходит листопад. Сигналом к листопаду служит уменьшение продолжительности светового дня. Это явление получило название фотопериодизма. Органические вещества оттекают из старых тканей листа. Одновременно с этим в листьях накапливаются некоторые соли, например кристаллы оксалата кальция.

Листья теряют зеленую окраску в результате разрушения хлорофилла в хлоропластах. Становятся заметны вспомогательные пигменты – каротиноиды желтого или оранжевого цвета, накапливаются особые растительные пигменты – флавоноиды.

У однодольных и травянистых двудольных листья постепенно отмирают и разрушаются, оставаясь на стеблях. У деревьев и кустарников листья опадают. У основания черешка в поперечном направлении образуется специальный отделительный слой, состоящий из легко расслаивающейся паренхимы (рис. 33).

Со стороны стебля ближайшие к основанию черешка клетки пробковеют и образуют защитный слой, сохраняющийся после опадания листа в виде листового рубца. Некоторое время лист держится за счет жилок. Но под действием силы тяжести листа и порывов ветра они разрываются, и листья опадают.

Основные вопросы для повторения

1.      Основные части листа.

2.      Основные типы листьев по характеру прикрепления к стеблю.

3.      Формы листьев и формы края листа.

4.      Листорасположение.

5.      Виды сложных листьев.

6.      Строение жилки.

7.      Жилкование двудольных и однодольных растений.

8.      Внутренне строение листа.

9.      Когда и почему открываются устьица.

10.  Видоизменения листьев.

11.  Листопад.

Лекция 5. Побег

Морфология побега. Побег – надземный осевой орган растения, обладающий способностью неограниченного роста и отрицательным геотропизмом. Побег представляет собой стебель с расположенными на нем листьями и почками.

Рис. 16. Строение побега: А – с листьями, Б – после листопада А. 1 – стебель; 2 – лист; 3 – узел; 4 – междоузлие; 5 – пазуха листа; 6 – пазушная почка; 7 – верхушечная почка. Б. 1 – верхушечные почка; 2 – почечные кольца; 3 – листовые рубцы; 4 — боковые почки.

Место прикрепления основания листа к стеблю называется узлом, угол между черешком листа и стеблем – пазухой листа, почка, находящаяся в пазухе – пазушной почкой. Расстояние между двумя узлами называется междоузлием. В зависимости от степени развития междоузлий различают укороченные побеги – побеги со слабо развитыми короткими междоузлиями, у которых узлы сильно сближены – например, плодушки яблони. К укороченным побегам относятся и побеги, несущие близко расположенные листья, называемые розеткой (у одуванчика).

Удлиненные побеги – побеги с длинными междоузлиями. Удлиненные побеги могут состоять из одного сильно вытянутого в длину междоузлия, заканчивающегося цветком или соцветием. Такой побег называют цветочной стрелкой (у лука, тюльпана).

На побеге можно обнаружить почечные кольца – следы от почечных чешуй и листовые рубцы – следы, остающиеся на стебле после опадания листьев.

По характеру расположения в пространстве (рис. ) побеги бывают: прямостоячие, с растущим вертикально вверх стеблем, приподнимающиеся – побеги, сначала растущие в горизонтальном, а затем вертикальном направлении, стелющиеся – растущие более или менее горизонтально. Ползучие побеги похожи на стелющиеся, но в отличие от них укореняются с помощью придаточных корней, образующихся в узлах (земляника). Вьющиеся побеги способны обвиваться вокруг других растений или каких-либо опор (вьюнок полевой, хмель), лазающиепобеги имеют приспособления (усики, присоски, крючки и т.д.) для удержания на опорах или на других растениях (горох, виноград, плющ).

Рис. 17. Типы побегов: ​1 – прямостоячий; 2 – приподнимающийся; 3 – ползучий; 4 – стелющийся; 5 – вьющийся; 6 – лазающий.

Почки. Помимо листьев, на стеблях располагаются почки. Почка представляет собой укороченный зачаточный побег. Почки могут быть (рис. 18) вегетативными, из них развиваются побеги с листьями, генеративными, из них развиваются цветки или соцветия и вегетативно-генеративными (смешанными), из которых развиваются облиственные побеги с цветками.

Рис. 18. Виды почек: А – вегетативная почка; Б – генеративная почка; В – вегетативно-генеративная почка; 1 – зачаточный стебель; 2 – почечные чешуи; 3 – зачаточные цветки; 4 – зачаточные листья.

Снаружи почка защищена почечными чешуями, которые представляют собой видоизмененные листья.

Внутри почки находится зачаточный стебель, заканчивающийся конусом нарастания и зачаточные листья. В пазухах зачаточных листьев закладываются зачатки пазушных почек.

За счет верхушечных почек, находящихся на концах главного и боковых побегов, происходит удлинение побегов. Верхушечная почка с помощью особого фитогормона (растительного гормона) тормозит развитие боковых почек. Из боковых, илипазушных почек развиваются боковые побеги.

Если почка образуется на взрослых частях стебля, корня и листа, то такая почка называется придаточной.

Некоторые почки остаются нераскрытыми много лет. Их называют спящими почками. В случае повреждения растения почки «просыпаются», давая начало новым побегам. Побеги из спящих почек можно видеть на пеньке спиленного дерева или на стволах старых деревьев.

На листьях некоторых растений образуются придаточные почки, похожие на маленькие растения, они падают на землю и развиваются во взрослое растение (каланхое или бриофиллум). Такие почки называют выводковыми.

Развитие побега из почки. Ветвление. Развитие побега из почки начинается с деления клеток конуса нарастания, разрастания листовых зачатков и роста междоузлий. Почечные чешуи быстро засыхают и отпадают при развертывании почки. От оснований чешуек на побегах остаются рубцы, так называемые почечные кольца. Они располагаются на границе годичных приростов.

Рис. 19. Ветвление побегов: 1 – верхушечное дихотомическое; 2 – боковое моноподиальное; 3 – боковое симподиальное; 4 – боковое симподиальное (ложнодихотомическое).

Рост побега из почки осуществляется за счет апикальной меристемы – конуса нарастания и за счет роста междоузлий почки, вставочных меристем, располагающихся в узлах побега. Побеги, вырастающие из почек за один вегетационный период, называют годичными побегами или годичными приростами.

Ветвление – образование системы разветвленных побегов. За счет ветвления происходит увеличение поверхности растения. Ветвление побега может быть двух типов (рис. 19): Верхушечное – ветвление, при котором конус нарастания делится на две – дихотомическое (многие многоклеточные водоросли, мхи, плауны). У большинства растений чаще встречается боковой тип ветвления, при котором на главной оси образуются боковые оси. Система побегов возникает за счет их развития из боковых почек.

Различают несколько типов бокового ветвления: моноподиальное – если побег неопределенно долго растет за счет одной и той же верхушечной меристемы, от главного стебля отходят боковые побеги второго порядка, на которых образуются побеги третьего и более высоких порядков. Характерно для голосеменных растений так растут ель, сосна. Но при гибели верхушечной почки рост вверх у таких растений практически прекращается.

Рис.. Кущение пшеницы: 1 – зерновка; 2 – придаточные корни; 3 – боковые побеги.

Если верхушечная меристема функционирует ограниченное время (как правило, в течение одного вегетационного периода) и на следующий сезон удлинение побега происходит за счет меристемы ближайшей боковой почки, такое боковое ветвление называют симподиальным (береза, тополь). Способность к симподиальному росту дает преимущество, при повреждении верхушечной почки ее функции берет боковой побег, и рост вверх продолжается. Вариантом симподиального ветвления является ложнодихотомическое: верхушечная почка отмирает, а две супротивно расположенные боковые почки образуют два верхушечных побега (конский каштан, сирень).

Особый тип ветвления – кущение. При этом только у основания стебля (в зоне кущения) образуются боковые побеги, ветвление происходит или под землей, или в приземном участке (многие злаки, кустарники).

Главный и боковые побеги построены и растут одинаково. Главный стебель называют осью первого порядка, а побеги, развивающиеся из пазушных почек, – осями второго, третьего и т.д. порядка.

Побеги могут быть и неветвящимися, если боковые почки недоразвиты и нарастание идет за счет одной или нескольких верхушечных почек (драцена, юкка, алоэ, пальмы).

Видоизменения побега. Видоизменения побега возникают в связи с приобретением им специальных, дополнительных функций. Существует множество видоизменений, в основном они носят приспособительный характер, связаны с накоплением запаса питательных веществ, вегетативным размножением, защитой от поедания животными и др. Различают надземные и подземные видоизменения побегов (рис. 20).

К надземным видоизмененным побегам относятся столоны – побеги с длинными тонкими междоузлиями и чешуевидными бесцветными, реже зелеными листьями (лютик ползучий). Недолговечны, служат для вегетативного размножения и расселения. Столоны земляники называют усами.

Колючки побегового происхождения выходят из пазух листьев и выполняют главным образом защитную функцию. Они могут быть простыми, неветвящимися, как у боярышника, и сложными, ветвящимися, как у гледичии.

Усы также образуются из почки и развиваются у растений с тонким и слабым стеблем, не способным самостоятельно поддерживать вертикальное положение (арбуз, виноград).

Кладодии – боковые побеги с зелеными плоскими длинными стеблями, способными к неограниченному росту и фотосинтезу (спаржа), листья редуцируются до чешуек.

Филлокладии – боковые побеги с зелеными плоскими короткими стеблями (похожи на листья), имеющие ограниченный рост (иглица). На них образуются чешуевидные листья и соцветия.

Стеблевые суккуленты – мясистые побеги кактусов, молочаев. Выполняют водозапасающую и ассимиляционную функции. Стебли колонновидные, шаровидные или плоские (имеют вид лепешек). Возникают в связи с редукцией или метаморфозом листьев.

У многих растений развиваются укороченные побеги, междоузлия у них сильно сближены, на них образуются цветы и плоды – плодушки яблони.

У одуванчика листья укороченного побега образуют прикорневую розетку, соцветие выносится вверх цветочной стрелкой.

Видоизмененным побегом является и кочан капусты – гигантская видоизмененная почка, развивается в первый год, накапливает питательные вещества в листьях. Цветет, образует плоды и семена на следующий год, осенью отмирает (капуста двулетнее растение).

Цветы покрытосеменных растений и стробилы голосеменных – также видоизмененные побеги, выполняющие функцию полового размножения.

Рис.. Надземные видоизменения побегов: ​1 – стеблевой суккулент; 2 – колючка; 3 – филлокладий иглицы; 4 – кладодий спаржи; 5 – почка капусты; 6 – столоны земляники; 7 – ус винограда; 8 – укороченный побег вишни; 9 – цветочная стрелка одуванчика.

Подземные видоизмененные побеги. 

Корневище – многолетний подземный побег (ландыш, пырей ползучий), выполняет функции возобновления, вегетативного размножения и накопления запаса питательных веществ. Внешне напоминает корень, но имеет верхушечную и пазушные почки, редуцированные листья в виде бесцветных чешуй. Узлы обнаруживаются по листовым рубцам и остаткам сухих листьев или по живым чешуевидным листьям. Из стеблевых узлов развиваются придаточные корни. Запасные питательные вещества откладываются в стеблевой части побега.

Клубень – видоизмененный побег, выполняет запасающую функцию, часто служит для вегетативного размножения. Клубень представляет собой утолщения подземного побега (картофель). Формирование клубня происходит на верхушке подземного столона, верхушечная почка столона утолщается, ее ось разрастается. Маленькие пленчатые чешуевидные листья быстро отмирают и опадают, а на их месте образуются листовые рубцы – бровки. В пазухе каждого листа в углублениях возникают группы из трех-пяти почек – глазков. Верхушечная и боковые почки располагаются на клубне спирально. На поперечном срезе клубня картофеля можно обнаружить 4 слоя: кору, камбий, древесину и сердцевину.

Луковица. Представляет собой укороченный, главным образом подземный побег (лук, чеснок, лилии). Стеблевая часть луковицы (донце) с сильно укороченными междоузлиями несет многочисленные сочные видоизмененные листья – чешуи. Наружные чешуи быстро истощаются, подсыхают и выполняют защитную функцию. В сочных чешуях откладываются запасные питательные вещества. В пазухах луковичных чешуй находятся почки, из которых формируются надземные побеги или новые луковицы. На донце образуются придаточные корни.

Клубнелуковица. Представляет собой укороченный побег, внешне похожий на луковицу (гладиолус). Является промежуточной формой между клубнем и луковицей. Основную массу клубнелуковицы составляет утолщенная стеблевая часть, покрытая чешуевидными сухими листьями. Образуется клубнелуковица путем разрастания и утолщения одного или нескольких междоузлий. Фактически клубнелуковица – это облиственный клубень. На оси клубнелуковицы хорошо заметны узлы, междоузлия и пазушные почки.

Рис.. Подземные видоизмененные побеги: А – клубень, Б – корневище; В – луковица; Г – клубнелуковица. ​1 – подземный столон; 2 клубень; 3 – основание клубня; 4 верхушка клубня; 5 – боковые почки-глазки; 6 – кора; 7 – древесина; 8 – сердцевина; 9 – камбий; 10 – верхушечная почка корневища; 11 – сухие листья-чешуи; 12 – придаточные корни 13 – стебель-донце; 14 – почки; 15 – сухие чешуи; 16 – сочные чешуи.

Лекция 6. Размножение растений

Размножение является неотъемлемым свойством живых организмов воспроизводить себе подобных. Благодаря размножению обеспечивается непрерывность и преемственность жизни. Различают две основные формы размножения: бесполое и половое.

Бесполое размножение. Размножение, в котором принимает участие один организм, не происходит образования и слияния гамет, не происходит слияния генетического материала в любой форме. Это наиболее древня форма размножения, широко распространенная во всех группах растений, происходит путем митотического деления или с помощью спор, особой формой бесполого размножения является вегетативное размножение.

Деление. Размножение путем деления характерно для одноклеточных водорослей. Деление происходит путем митоза, в результате образуются особи, генетически идентичные друг другу и материнскому организму.

Размножение спорами. Споры растений – репродуктивные, одноклеточные образования, служащие для образования новых особей. У большинства обитающих в воде водорослей споры подвижны, так как имеют жгутики. Такие споры называют зооспорами. У наземных растений и грибов они не имеют специальных приспособлений для активного передвижения. Споры образуются в органах бесполого размножения – спорангиях или зооспорангиях. У водорослей практически любая клетка может стать спорангием, у высших растений спорангий – многоклеточный орган. У растений споры всегда гаплоидны. Если они возникают на диплоидном растении, то их образованию предшествует мейоз, если на гаплоидном – митоз. Споры, образующиеся в результате мейоза генетически неодинаковы, организмы, которые из них развиваются, генетически неравноценны.

Растение, на котором образуются споры, называют спорофит. Если споры морфологически неотличимы, то растения, которые их образуют, называют равноспоровыми, разноспоровые растения – растения, образующие споры, всегда отличающиеся по величине и физиологическим особенностям.

Микроспоры – более мелкие споры, формирующиеся в микроспорангиях, из них вырастают мужские гаметофиты (растения, образующие мужские гаметы). Мегаспоры – более крупные споры, формирующиеся в мегаспорангиях, из них вырастают женские гаметофиты. Разноспоровость чаще встречается среди высших растений (некоторые плауны, папоротники, все голосеменные и покрытосеменные).

Размножение спорами имеет большое биологическое значение – в результате мейоза происходит перекомбинация генетического материала, в спорах возникают новые комбинации аллелей генов, попадающие под контроль отбора; обычно у растений споры образуются в огромных количествах, что обеспечивает высокую интенсивность размножения. Благодаря малым размерам и легкости споры разносятся на большие расстояния, обеспечивая расселение растений; плотная оболочка споры служит надежной защитой от неблагоприятных условий среды.

Вегетативное размножение растений – это увеличение числа особей за счет отделения жизнеспособных частей вегетативного тела и их последующей регенерации (восстановления до целого организма). Данный способ размножения широко распространен в природе. Вегетативным способом размножаются как водоросли, так и высшие растения.

Рис. 34. Фрагментация у элодеи.

Вегетативное размножение бывает естественным и искусственным. Благодаря естественному вегетативному размножению в природе происходит быстрое увеличение числа особей вида, их расселение и как следствие – успех в борьбе за существование. Естественное вегетативное размножение происходит несколькими путями: фрагментацией материнской особи на две или более дочерних; разрушением участков наземно-ползучих и полегающих побегов (плауны, голосеменные, цветковые); с помощью особых структур, специально предназначенных для вегетативного размножения (клубни, луковицы, корневища, клубнелуковицы, пазушные почки, придаточные почки на листьях или корнях, выводковые корзиночки моховидных и т.д.).

Искусственное вегетативное размножение осуществляется при участии человека при выращивании культурных растений. Искусственное вегетативное размножение обладает рядом преимуществ над семенным: обеспечивает получение потомков, сохраняющих признаки родительского организма, ускоряет получение потомков, позволяет получить большое количество потомков. Кроме того, с помощью вегетативного размножения можно воспроизвести клоны тех растений, которые образуют нежизнеспособные семена или вообще их не образуют.

Способы вегетативного размножения. Растения можно размножать вегетативными органами – делением целого растения на части, надземными и подземными побегами, листьями, корнями.

Фрагментацией называют разделение особи на две или несколько частей, каждая из которых регенерирует в новую особь (рис. 34). Такое размножение характерно для нитчатых и пластинчатых водорослей (обрывки нитей или части таллома), некоторых цветковых растений (например, элодея канадская). В Европу попали только женские экземпляры элодеи, не способные образовывать семена из-за отсутствия мужских растений и единственным способом размножения оказалась фрагментация.

Деление кустов. Смородина, крыжовник, примулы, ревень хорошо размножаются частями кустов. Растение выкапывают, делят на части и высаживают отдельно друг от друга. Кусты обычно делят весной или во второй половине лета.

Рис. . Размножение земляники надземными столонами (усами)

Размножение надземными побегами.

Усы. В сельскохозяйственной практике усами размножают клубнику и землянику. В узлах усов образуются боковые почки и придаточные корни. После засыхания междоузлий растения обособляются. В природе усами размножаются такие растения, как лютик ползучий, камнеломка отпрысковая.

Рис. Размножение смородины отводками

Отводки. Отводки – это участки побегов, которые специально прижимаются к земле, и присыпаются землей, а после развития придаточных корней отделяются от материнского растения (рис. 36). Для лучшего укоренения побег можно надрезать. Это нарушает отток питательных веществ и их скопление в месте надреза, что создает благоприятные условия для образования придаточных корней. Отводками размножаются крыжовник, смородина, виноград.

Стеблевые черенки. Стеблевой черенок представляет собой участок надземного побега. Стеблевыми черенками размножают виноград, смородину, крыжовник, декоративные виды спиреи, красный перец, баклажан и другие. Для размножения берут черенки длиной от 2-3 до 6-8 см, состоящих из одного междоузлия и двух узлов. На верхнем узле листья оставляются (если листовые пластинки крупные, то их наполовину срезают). Черенки высаживают в специальные парнички, а после укоренения – в открытый грунт.

Рис. . Размножение черенками

Прививка (или трансплантация) – искусственное сращивание части (черенка, почки) одного растения с побегом другого. Черенок или почка с прилегающим к ней участком коры и древесины (глазок), привитые на другое растение, называют привоем. Подвой – растение или его часть, на котором осуществлена прививка. Прививка позволяет использовать корневую систему подвоя для сохранения или размножения определенного сорта, замены сорта, получения новых сортов, ускорения плодоношения, получения морозоустойчивых растений, ремонта или омоложения старых взрослых деревьев.

Известно много способов прививки, однако все их можно свести к двум основным типам: прививка сближением, когда привой и подвой остаются на своих корнях, прививка отделенным привоем, когда корни имеет только подвой.

Наиболее распространенными способами прививки являются следующие (рис. 38). Прививка в расщеп или в полурасщеп. Применяют в том случае, если привой тоньше подвоя. Поперечный срез подвоя полностью или частично разделяют и вставляют в него привой, косо срезанный с двух сторон.

Прививка под кору. Привой также тоньше подвоя. На подвое делают горизонтальный срез под стеблевым узлом, кору надрезают в вертикальном направлении и осторожно отворачивают ее края. На привое делают срез в виде полуконуса, вставляют его под кору, зажимают отворотами коры и обвязывают.

Копулировка. Применяется в том случае, если привой и подвой имеют одинаковую толщину. На привое и подвое делают косые срезы и совмещают их, обеспечив плотность соединения.

Окулировка. Прививка почки-глазка. На подвое делается Т-образный разрез, края коры отгибаются, и за кору вставляют почку с небольшим участком древесины и плотно забинтовывают.

Рис. 1. Способы прививок: 1. Прививка сближения. 2. Под кору. 3. Копулировка. 4. Окулировка.

Размножение подземными побегами.

Клубень. Из сельскохозяйственных растений, размножающихся клубнями, наиболее известны картофель и топинамбур. Их можно размножать, высаживая целые клубни или их части с почками-глазками. Клубни, как хранилище запаса питательных веществ, образуются у таких дикорастущих растений, как сыть, седмичник.

Корневище. В сельском хозяйстве корневищами размножают ревень, мяту, спаржу, бамбук, в декоративном садоводстве – ландыш, ирис и другие. Они легко размножаются делением корневища на части, каждая из которых должна содержать вегетативную почку.

В лесах, степях, на лугах обитает большое количество корневищных растений, прежде всего злаков. К корневищным растениям относятся пырей, тимофеевка, белоус, купена, кислица, хвощ полевой и другие дикорастущие растения. У многих корневища ветвятся, и при отмирании старых частей происходит обособление новых растений.

Луковица. В сельскохозяйственной практике луковицами размножают лук, чеснок, декоративные растения: тюльпаны, нарциссы, гиацинты и другие. В природе луковицами размножаются многие растения: тюльпаны, гусиный лук, пролеска, подснежник и т.д. Вегетативное размножение луковичных растений осуществляют разросшимися взрослыми луковицами, детками, отдельными чешуями.

Клубнелуковица. Запасные питательные вещества клубнелуковицы расходуются на цветение, но к концу сезона формируется новая клубнелуковица. Кроме того, может образоваться одна или несколько клубнелуковичек – мясистых почек, развивающихся между старой и новой клубнелуковицами. К клубнелуковичным растениям относятся гладиолус, крокус.

Рис. . Размножение с помощью подземных побегов.

Размножение корнями.

Корневые клубни. Представляют собой утолщения боковых корней. В декоративном садоводстве корневыми клубнями размножают георгины, батат. При размножении георгинов необходимо брать корневые клубни с основанием стебля, несущим почки, так как корневые клубни почек не образуют. Корневыми клубнями размножаются чистяк весенний, любка двулистная.

Рис. . Размножение корнями и листьями: 1 – размножение корневыми отпрысками осота полевого. 2 – размножение корневыми черенками одуванчика. 3 – размножение корневыми клубнями георгина. 4 – размножение детками бриофиллума.. 5 – размножение целыми листьями сенполии. 6 – размножении листовыми черенками сансевьеры.

Размножение корневыми отпрысками. Корневые отпрыски – побеги, возникающие из придаточных почек на корнях (рис. 36). Корневыми отпрысками размножается растения, легко образующие на корнях придаточные почки: вишня, слива, малина, сирень, осина, осот, бодяк полевой и др.

Корневые черенки. Корневой черенок представляет собой часть корня. Ими размножаются виды, на корнях которых легко развиваются придаточные почки: хрен, малина, вишня, розы. Корневые черенки заготавливают осенью, реже весной. Для этого используют боковые корни первого порядка в возрасте 2-3 лет. Длина черенка до 10-15 см, диаметр – 0,6-1,5 см. черенки высаживают в почву на глубину 2-3 см. Черенками размножаются и многие дикорастущие растения: ива, тополь, осина, одуван

Размножение листьями.

Целыми листьями. Многие цветковые растения размножают листьями, например сенполии, бегонии. Лист достаточно поставить в воду, появляются придаточные корни и придаточные почки, через некоторое время растение пересаживают в почву.

Листовыми черенками. Иногда достаточно даже части листа для вегетативного размножения. У бегонии королевской вырезают часть листа с крупной жилкой, лист сансевьеры можно разрезать на несколько листовых черенков и поставить их в воду.

Придаточными почками на листьях, детками. У бриофиллюма на листьях образуются придаточные почки, похожие на маленькие растения. Падая, они становятся самостоятельными растениями.

Культура тканей. Культура тканей представляет собой рост крупы растительных клеток на искусственных средах. Растительные клетки обладают свойством тотипотентности – отдельная клетка может развиться в нормальное растение при использовании определенных фитогормонов. Метод культуры тканей позволяет получать клоны некоторых высших растений. Клонирование – получение совокупности особей из одной материнской вегетативным путем. Клонирование используется для размножения ценных сортов растений и для оздоровления посадочного материала.

Половое размножение. Половое размножение связано с образованием растениями особого типа клеток – гамет. Растение, на котором происходит образование гамет, называют гаметофитом. Процесс формирования гамет называют гаметогенезом. Он происходит в особых органах – гаметангиях. У равноспоровых растений гаметофит обычно обоеполый: несет и женские, и мужские гаметангии. У разноспоровых растений из микроспор развивается гаметофит с мужскими гаметангиями, а из мегаспор – гаметофит с женскими гаметангиями. Гаметы растений образуются в митотически, мейоз происходит после образования зиготы (зиготическая редукция) – многих водорослей, или при образовании спор (спорическая редукция) – у диплоидных водорослей и высших растений. У животных мейоз происходит при образовании гамет (гаметическая редукция).

Половое размножение имеет ряд преимуществ по сравнению с бесполым. Во-первых, при слиянии гамет образуется организм с уникальным двойным набором аллелей генов, полученных от родителей с разными генотипами, формируется организм с уникальным генотипом. В результате отбора будут выживать особи, чей генотип позволяет приспособиться к данным условиям среды, даже если эти условия изменяются.

Во-вторых, мутации, изменяющие гены чаще рецессивны, и вредны в данных условия среды. Диплоидный набор генов позволяет сохраниться возникшим рецессивным аллелям благодаря наличию доминантных аллелей этих генов. Каждый диплоидный организм содержит сотни, тысячи генов в рецессивном состоянии, как губка насыщена водой, так и генотип насыщен ими, они передаются следующему поколению и постепенно распространяются по популяции. Мутация проявится, если обе гаметы несут данную рецессивную аллель гена, а к этому времени среда может измениться, и данная мутация может оказаться полезной. Так происходит накопление и распространение мутаций.

Гаметы всегда гаплоидны. При слиянии мужской и женской гамет происходит образование диплоидной зиготы, из которой развивается новый организм. Процесс слияния гамет называют оплодотворением. Сущность полового процесса едина для всех живых организмов, а его формы разнообразны. Различают следующие типы полового процесса: хологамия, конъюгация, изогамия, гетерогамия и оогамия (рис. 39).

Хологамия. Хологамия – слияние гаплоидных одноклеточных, внешне неотличимых организмов друг с другом. Этот тип полового процесса характерен для некоторых одноклеточных водорослей. В данном случае сливаются не гаметы, а целые организмы, выступающие в роли гамет. Образовавшаяся диплоидная зигота обычно сразу же делится мейотически (зиготическая редукция) и образуется 4 дочерних гаплоидных одноклеточных организма.

Конъюгация. Особой формой полового процесса является конъюгация, характерная для некоторых нитчатых водорослей. Отдельные гаплоидные клетки нитевидных талломов, расположенных близко друг от друга, начинают образовывать выросты. Они растут навстречу друг другу, соединяются, перегородки в месте стыка растворяются, и содержимое одной клетки (мужской) переходит в другую (женскую). В результате конъюгации образуется диплоидная зигота.

Изогамия. При изогамии гаметы морфологически сходны между собой, то есть одинаковы по форме и размерам, но физиологически они разнокачественны. Данный половой процесс характерен для многих водорослей и некоторых грибов. Изогамия происходит только в воде, для передвижения в которой гаметы снабжены жгутиками. Они очень похожи на зооспоры, но имеют меньшие размеры.

Гетерогамия. При гетерогамии происходит слияние подвижных половых клеток, сходных по форме, но различающихся размерами. Женская гамета в несколько раз больше мужской и менее подвижна. Гетерогамия характерна для тех же групп организмов, что и изогамия, и также происходит в воде.

Оогамия. Характерна для некоторых водорослей и всех высших растений. Женская гамета – яйцеклетка – крупная и неподвижная. У низших растений образуется в одноклеточных гаметангиях – оогониях, у высших растений (исключая покрытосеменные) – в многоклеточных архегониях. Мужская гамета (сперматозоид) мала и подвижна, образуется у грибов и водорослей в одноклеточных, а у высших растений (исключая покрытосеменные) – в многоклеточных гаметангиях – антеридиях. Сперматозоиды способны передвигаться только в воде. Поэтому наличие воды – обязательное условие для оплодотворения у всех растений, за исключением семенных. У большинства семенных растений мужские гаметы утратили жгутики и называются спермиями.

Основные вопросы для повторения

Размножение растений путем деления.

Размножение спорами.

Естественное вегетативное размножение.

Размножение фрагментацией и делением кустов.

Размножение надземными побегами (усами, отводками, стеблевыми черенками).

Основные способы и особенности размножения прививкой.

Основные способы размножения поземными побегами.

Основные способы размножения корнями.

Основные способы размножения растений листьями.

Лекция 7. Цветы, соцветия

Цветок. Цветок – это видоизмененный, укороченный, ограниченный в росте, неразветвленный побег, предназначенный для образования спор, гамет и полового процесса, завершающегося образованием семян и плода. Таким образом, цветок является органом бесполого и полового размножения покрытосеменных растений. Не путать с половыми органами, гаметангиями, они у цветковых растений отсутствуют.

Морфология цветка. Поскольку цветок – это видоизмененный побег, у него различают части, имеющие стеблевое и листовое происхождение. Цветоножка и цветоложе имеют стеблевое происхождение, чашечка и венчик – видоизмененные листья, тычинки – микроспорофиллы, так как на этих видоизменениях листа образуются микроспорангии, пестик образован одним или несколькими мегаспорофиллами (плодолистиками), там происходит образование мегаспорангиев.

Рис. 41. Симметрия цветка:1 — правильный; 2 — неправильный; 3 — асимметричный

У цветка различают цветоножку, цветоложе, околоцветник, образованный чашечкой из чашелистиков и лепестками венчика, тычинки и один или несколько пестиков (рис. ). У некоторых цветков отдельные части могут отсутствовать.

Цветки могут иметь различную симметрию, которая определяется, главным образом, венчиком (рис. ). В зависимости от типа симметрии различают правильные цветки – цветки, через которые можно провести несколько плоскостей симметрии (капуста, лилия). Цветки, через которые можно провести одну плоскость симметрии называются неправильные (горох, астра), цветки, не имеющие ни одной плоскости симметрии– асимметричные цветки (валериана, канна).

Если цветки имеет и тычинки, и пестики, их называют обоеполыми, их свыше 70% (вишня, горох). Однополыецветки могут быть пестичными (женские), имеют только пестики или тычиночными (мужские), имеют только тычинки.

В зависимости от нахождения однополых цветков на растениях различают однодомные растения – растения, у которых на одних и тех же экземплярах располагаются и женские, и мужские цветки (огурец, кукуруза, дуб) или двудомные растения – растения, у которых на одних экземплярах располагаются женские, а на других – мужские цветки (крапива двудомная, конопля, облепиха).

Строение цветка. Цветоножка – это междоузлие под цветком. Цветки, лишенные цветоножки, называются сидячими (цветки в соцветии корзинка у подсолнечника, астры, одуванчика). Цветоложе – укороченная стеблевая часть цветка. На ней располагаются все остальные части цветка. Форма цветоложа может быть различной: плоской, выпуклой, вогнутой в форме чаши, образуя при этом особую структуру – гипантий.

Околоцветник выполняет функцию защиты главных частей цветка – пестиков и тычинок, функцию привлечения опылителей. Простой околоцветник не дифференцирован на чашечку и венчик, образован совокупностью однородных листочков, имеющих одинаковые размеры и окраску. Если он образован ярко окрашенными листочками (тюльпан, лилия) – это венчиковидный околоцветник, если образован зелеными листочками (крапива, конопля) это чашечковидный околоцветник.

Рис. 42. Околоцветник: А — двойной; Б — простой венчиковидный; В — простой чашечковидный; Г — голые цветки ивы (1 — мужской; 2 — женский).

Двойной околоцветник дифференцирован на чашечку и венчик, отличающиеся друг от друга размерами и окраской (картофель, горох). Встречаются так называемые голые цветки – цветки, лишенные околоцветника (ива, тополь).

Чашечка – наружная часть двойного околоцветника. Чашечка образована совокупностью чашелистиков. Обычно чашелистики имеют небольшие размеры и зеленую окраску. Они сходны с обычными листьями, но устроены проще. Обычно чашечка образована одним кругом чашелистиков.

Различают раздельнолистную чашечку, образованную свободными, несросшимися чашелистиками (капуста, лютик). Чашечка, образованная частично или полностью сросшимися чашелистиками (картофель, табак, горох) называется сростнолистной. Главная функция – защита внутренних частей цветка до раскрывания бутона.

Венчик – внутренняя, обычно окрашенная часть двойного околоцветника. Представляет собой совокупность лепестков, часто имеющих яркую окраску. Лепестки могут быть более или менее одинаковыми (лютик, яблоня), либо отличаться размерами и формой (фиалка, горох). В результате венчик может быть правильным, неправильным или асимметричным.

Венчик, как и чашечка, может быть раздельнолепестным и сростнолепестным. Раздельнолепестный венчик состоит из свободных, несросшихся лепестков. Сростнолепестный венчик состоит из сросшихся в той или иной степени лепестков. Главная функция венчика – привлечение опылителей. У некоторых растений венчик защищает главные части цветка от неблагоприятных воздействий.

Рис. 43. Строение тычинки 1 — тычиночная нить; 2 — пыльцевой мешок; 3 — связник; 4 — микроспорангий.

Андроцей (дом для мужчин) – это совокупность тычинок (микроспорофиллов) одного цветка. Количество тычинок в цветке – от одной (орхидные) до нескольких сотен (некоторые кактусы). У большинства растений тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника (рис. 43).

Тычиночная нить – нижняя, как правило, суженная стерильная часть тычинки. Пыльник – верхняя расширенная часть тычинки, состоит из двух половинок, соединенных связником. Каждая половинка имеет два пыльцевых гнезда, или пыльцевых мешка (микроспорангия), в которых происходит образование микроспор, а впоследствии пылинок.

Гинецей (дом для женщин) – совокупность плодолистиков в цветке, образующих один или несколько пестиков. Пестик – закрытое вместилище для семязачатков (семяпочек, или мегаспорангиев), образованное в результате смыкания или срастания краев плодолистика или плодолистиков (рис. 45).

В пестике различают завязь, столбик и рыльце. Завязь – наиболее важная часть пестика (замкнутая, нижняя, полая), несущая и защищающая семязачатки. Завязь называют верхней, если пестик полностью располагается на цветоложе (мак, чистотел, гвоздика).

Если пестик свободен, но его окружает гипантий из цветоложа, то это верхняя завязь, окруженная гипантием. Завязь может быть приблизительно до половины расположена в цветоложе (жимолость, бузина, камнеломка), это полунижняя завязь, если завязь полностью расположена в цветоложе, из цветоложа выступает столбик с рыльцем (яблоня, груша, огурец), то это нижняя завязь.

В завязи может располагаться от одного (пшеница, вишня) до нескольких тысяч (мак) семязачатков. Стенки завязи выполняет функцию защиты семязачатков от неблагоприятных факторов среды (высыхание, колебание температур, поедание насекомыми и т.д.). Столбик – средняя более или менее удлиненная стерильная часть пестика, отходящая обычно от верхушки завязи. Он соединяет завязь и рыльце. У одних растений столбик отсутствует (мак, пшеница), у других – достигает значительной длины (лилия). Рыльце – верхняя расширенная часть пестика. Предназначено для восприятия пыльцы. При отсутствии столбика рыльце называют сидячим.

Рис. 46. Типы завязи: 1 — верхняя; 2 — полунижняя; 3 — нижняя; 4 — верхняя, окруженная стенками гипантия.

Семязачаток – многоклеточное образование семенных растений, из которого развивается семя (рис. 47). Место возникновения или прикрепления семязачатка к плодолистику называется плацентой.

Сформированный семязачаток состоит из нуцеллуса (ядра) – центральной части, являющейся мегаспорангием, двух покровов – интегументов, которые при смыкании образуют узкий канал – микропиле, или пыльцевход, через который пыльцевая трубка проникает к зародышевому мешку. С помощью семяножки семязачаток прикрепляется к плаценте. Место прикрепления семязачатка к семяножке называют рубчиком. Противоположную микропиле часть семязачатка, где сливаются нуцеллус и интегументы, называют халазой.

В семязачатках происходит образование мегаспор – мегаспорогенез. Затем из каждой споры формируется «цветочная женщина», женский гаметофит, в котором происходит образование женской гаметы яйцеклетки – мегагаметогенез, и процесс оплодотворения. После оплодотворения (реже без него) из семязачатка формируется семя.

Цветки некоторых растений имеют особые железки, выделяющие нектар – нектарники. Они имеют различное происхождение и развиваются на лепестках, тычиночных нитях, стенках завязи, цветоложе. Нектар – сахаристая питательная жидкость, привлекающая животных-опылителей.

Формула и диаграмма цветка. Удобной краткой формой характеристики цветка являются его формула и диаграмма. Формула цветка. Условные обозначения, которые используются для составлении формулы цветка: чашечка (Calyx) – Са; венчик (Corolla) – Со; простой околоцветник (Perigonium) – Р; андроцей (Androceum) – (А); гинецей (Gynoeceum) – G; тычиночный цветок – ♂, пестичный цветок – ♀, актиноморфный (правильный) цветок – *; зигоморфный цветок – ↑. Число элементов цветка обозначают цифрами, сросшиеся части цветка заключают в скобки. Если части цветка расположены несколькими кругами, обозначают число элементов в каждом круге. Черта под цифрами говорит о том, что завязь верхняя, над цифрами – нижняя. Например: *Са₂₊₂Со₄А₂₊₄G₍₂₎ – цветок актиноморфный, чашечка из четырех чашелистиков, расположенных в два круга, венчик из 4 лепестков, тычинок 6, две во внешнем и четыре во внутреннем круге, пестик из двух сросшихся плодолистиков, завязь верхняя.

Диаграмма – схематическая проекция поперечного среза цветка на плоскость, перпендикулярную цветку и проходящую также через кроющий лист и ось цветка. В срастания между собой отдельных частей цветка, знаки, обозначающие их на диаграмме, соединяют дугами или прямыми линиями.

Микроспорогенез и микрогаметогенез. 

Микроспорогенез – процесс образования микроспор в микроспорангиях (гнездах пыльника) (рис. 44). Микроспоры формируются из материнских клеток – микроспороцитов, имеющих диплоидный набор хромосом. В результате редукционного деления (мейоза) каждая материнская клетка образует четыре гаплоидных микроспоры (тетраду). Эта стадия очень кратковременна. Микроспоры быстро обособляются друг от друга. Сформированная микроспора представляет собой тонкостенную клетку с одним гаплоидным ядром.

Микрогаметогенез – процесс образования мужского гаметофита из микроспоры. Ядро микроспоры митотически делится, что приводит к возникновению двух клеток – генеративной и вегетативной (или "клетки пыльцевой трубки") – крупной клетки, принимающей впоследствии участие в образовании пыльцевой трубки. Формируется оболочка пыльцевого зерна, состоящая из двух главных слоев: интины – внутренней, тонкой и экзины – наружной, толстой. У большинства пыльцевых зерен оболочка пыльцевого зерна имеет утонченные места или даже сквозное отверстие в экзине, служащие для выхода пыльцевой трубки. Впоследствии генеративная клетка митотически делится, в результате образуются две мужские гаметы, лишенные жгутиков – спермии. Так формируется «цветочный мужчина», мужской гаметофит, состоящий из трех клеток, две из которых половые.

Мегаспорогенез и мегагаметогенез.

Мегаспорогенез – процесс формирование мегаспор. Он происходит в мегаспорангии – нуцеллусе семязачатка. В области микропиле начинает разрастаться одна из клеток нуцеллуса – мегаспороцит, или материнская клетка мегаспор.

Мегаспороцит имеет диплоидный набор хромосом. У большинства покрытосеменных из нее путем мейоза формируется 4 гаплоидных мегаспоры. Из четырех мегаспор три отмирают, а оставшаяся даст начало женскому гаметофиту.

Формирование женского гаметофита начинается с того, что мегаспора разрастается и отодвигает ткань нуцеллуса к интегументам. Ядро мегаспоры подвергается трехкратному митотическому делению. В результате первого деления образуются два ядра, которые расходятся к полюсам разросшейся клетки. Каждое из этих ядер еще дважды делится, и у каждого полюса образуется по 4 ядра (8-ядерная стадия развития зародышевого мешка). С каждого полюса к центру зародышевого мешка отходит по одному ядру, которые называются полярными. Оставшиеся ядра обособляются, около них формируются клеточные оболочки.

На микропилярном полюсе две рядом расположенные вспомогательные клетки называются синергидами, третья клетка отличается большими размерами и преобразуется в яйцеклетку.

На противоположном, халазальном полюсе образуется группа из трех клеток, называемых антиподами. Два полярных ядра в центре зародышевого мешка сливаются, образуя диплоидное вторичное ядро зародышевого мешка. Таким образом, сформированный женский гаметофит включает 6 гаплоидных клеток (яйцеклетка, 2 клетки-синергиды и 3 клетки-антиподы) и диплоидное вторичное ядро. Женский гаметофит внешне напоминает мешочек, в котором после оплодотворения развивается зародыш. Поэтому он и назван зародышевым мешком.

Рис.. Мегаспорогенез и мегагаметогенез: ​1 — мегаспороцит; 2 — мегаспора; 3 — интегументы; 4 — триплоидная центральная клетка; 5 — яйцеклетка.

Опыление. Опыление – это перенос пыльцы с тычинок на рыльце пестика. Различают естественное опыление – опыление, происходящее в природе и искусственное опыление – опыление, осуществляемое человеком.

Естественное опыление бывает двух видов: самоопыление и перекрестное опыление. Самоопыление или автогамия – опыление, при котором пыльца с тычинок переносится на рыльце пестика того же самого цветка. Оно происходит только у растений с обоеполыми цветками. Самоопыление происходит у многих культурных растений (рис, горох, помидор). Чаще всего оно происходит в еще не раскрывшихся цветках. Самоопыление встречается реже, чем перекрестное. Лишь у немногих растений происходит строгое самоопыление (горох), у большинства самоопыляющихся растений хотя бы небольшой процент растений способен к перекрестному опылению. При самоопылении происходит стабилизация видовых признаков. Однако самоопыление может привести и к вырождению вида в результате возникновения явления депрессии.

Перекрестное опыление, или аллогамия – опыление, при котором пыльца с пыльника тычинки одного цветка переносится на рыльце пестика другого. Данный способ опыления характерен для большинства (90%) покрытосеменных растений.

Различают две формы перекрестного опыления: Соседственное опыление – опыление, происходящее в пределах одного растения, то есть пыльца с одного цветка попадает на пестик другого цветка, находящегося на том же растении. С генетической точки зрения эта форма перекрестного опыления равноценна самоопылению.

Собственно перекрестное опыление – опыление, при котором пыльца тычинки цветка одной особи переносится на рыльце пестика цветка другой особи. Перекрестное опыление может быть связано как с абиотическими факторами: анемофилия – опыление с помощью ветра, гидрофилия – опыление с помощью воды, так и с биотическими: энтомофилия – опыление насекомыми, орнитофилия – опыление птицами.

Наиболее часто опыление происходит с помощью ветра и насекомых. Ветроопыляемые растения (рожь, кукуруза, хмель, тополь, береза, осина) имеют, как правило, мелкие, невзрачные цветки (околоцветник может быть вообще редуцирован), лишены в большинстве случаев запаха и нектара, образуют многоцветковые соцветия. Тычинки и рыльца пестиков выступают за пределы околоцветника. Часто рыльца пестиков пушистые. Пыльца мелкая, легкая, гладкая, образуется в огромных количествах. Такие растения, как правило, произрастают на открытых пространствах или группами. Деревья и кустарники часто цветут до развертывания листьев.

У насекомоопыляемых растений (сирень, липа, белая акация) цветки яркоокрашенные. Одиночные цветки крупные, мелкие собраны в хорошо заметные соцветия. Они выделяют нектар и имеют запах. Пыльца обычно крупная с шероховатой поверхностью, часто липкая.

Искусственное опыление используется человеком для повышения урожайности растений или для выведения новых сортов.

Рис. 49. Простые соцветия: ​1 — кисть; 2 — щиток; 3 — колос; 4 — початок; 5 — зонтик; 6 — головка; 7 — корзинка.

Оплодотворение, образование плодов и семян. Попав на рыльце пестика, под воздействием веществ, выделяемых пестиком, пыльца начинает прорастать. Она набухает, и ее содержимое, одетое интиной, начинает выпячиваться через поры экзины. В результате образуется пыльцевая трубка, внедряющаяся в ткань рыльца. Кончик пыльцевой трубки выделяет вещества, растворяющие ткань рыльца и столбика, тем самым облегчая ее продвижение. По мере роста в пыльцевую трубку переходят вегетативная и генеративная клетки. У некоторых растений генеративная клетка еще до прорастания пыльцы дает начало двум спермиям, а у других – в процессе прорастания. Пыльцевая трубка продвигается по столбику пестика и врастает в зародышевый мешок, как правило, через микропиле. После проникновения в зародышевый мешок кончик пыльцевой трубки разрывается, и спермии попадают внутрь зародышевого мешка.

Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу, из которой развивается зародыш семени, а второй – с центральным ядром зародышевого мешка, образуя триплоидное ядро, из которого формируется эндосперм (питательная ткань) – часть семени, накапливающаяся вещества, обеспечивающие питание зародыша. Этот процесс получил название двойного оплодотворения. Синергиды и антиподы дегенерируют. Двойное оплодотворение у цветковых растений было открыто в 1898 году русским ботаником С.Г.Навашиным.

Таким образом, после двойного оплодотворения из зиготы формируется зародыш семени, из центрального ядра зародышевого мешка – эндосперм, из интегументов – семенная кожура, из всего семязачатка – семя, а из стенок завязи – околоплодник. В целом из завязи пестика формируется плод с семенами.

Соцветия. Цветки на побегах очень редко располагаются одиночно (мак, тюльпан). У большинства растений они образуют группы – соцветия (морковь, пшеница, сирень). Соцветие – это система видоизмененных побегов покрытосеменного растения, несущих цветки. Величина соцветий у разных растений колеблется от 2-3 мм до 12-14 м (пальмы рода Каламус).

Простые соцветия. Любое соцветие имеет главную ось (ось соцветия) и боковые оси, которые могут быть ветвящимися и неветвящимися. Главную ось называют осью первого порядка, боковые оси – осями второго, третьего и т.д. порядков. Конечные ответвления осей (цветоножки) несут цветки. В зависимости от степени ветвления соцветия делят на простые и сложные.

Соцветие, имеющее только главную ось, на которой располагаются цветки на цветоножках или сидячие, называется простым (рис. 49). 

Кисть – соцветие, у которого главная ось удлинена, а цветки располагаются на хорошо выраженных цветоножках более или менее одинаковой длины (ландыш, черемуха). Это основной вариант простых соцветий.

Щиток – соцветие, у которого на главной оси располагаются цветоножки разной длины, причем нижние значительно длиннее верхних, и все цветки располагаются в одной плоскости (груша, боярышник, калина).

Колос – соцветие с хорошо выраженной главной осью и сидячими цветками (подорожник, ятрышник, ослинник).

Початок – соцветие с хорошо выраженной толстой мясистой главной осью и сидячими цветками (белокрыльник, аир).

Зонтик – соцветие с укороченной главной осью и цветками на цветоножках одинаковой длины (лук, чистотел, примула).

Головка – соцветие с укороченной булавовидно расширенной главной осью и сидячими или почти сидячими (цветоножки очень короткие) цветками (клевер, люцерна).

Корзинка – соцветие с укороченной блюдцеобразно расширенной или конусовидной главной осью, на которой располагаются плотно сомкнутые сидячие цветки (подсолнечник, астра, одуванчик). Такую главную ось называют ложем соцветия. Снизу и с боков ложе соцветия окружено оберткой

Рис. 50. Сложные соцветия: ​1 — сложный колос; 2 — сложная кисть; 3 — сложный зонтик; 4 — метелка.

Сложные соцветия. Сложными называют соцветия, у которых, помимо главной, имеются и боковые оси, несущие цветки (рис. 50). Можно говорить, что в сложных соцветиях на главной оси располагаются не цветки, а простые (элементарные) соцветия. В сложном соцветии цветков, расположенных на главной оси, нет.

Сложная кисть – соцветие, у которого на главной оси располагаются соцветия простые кисти.

Сложный колос – соцветие, у которого на главной оси располагаются соцветия простой колос (пшеница, рожь, ячмень).

Сложный зонтик – соцветие, у которого на укороченной главной оси располагаются соцветия простой зонтик (укроп, морковь, петрушка).

Метелка – соцветие, имеющее большое количество боковых осей, причем нижние оси ветвятся и развиты сильнее верхних (мятлик, гортензияметельчатая, сирень). Из-за особенности ветвления метелка имеет пирамидальную форму.

Биологическое значение соцветий заключается в повышении вероятности опыления.

Лекция 8. Плоды и семена

Плоды

Плод. Плод – репродуктивный орган покрытосеменных растений, внутри которого образуются семена. Красивое образное определение дал американский ботаник Артур Имс – «Плод – это зрелый цветок». Функции плода: формирование, защита и распространение семян.

Плоды характерны только для цветковых растений. Плод образуется из цветка, как правило, после оплодотворения. Главную роль в образовании плода играет гинецей. Нижняя часть пестика – завязь, содержащая семязачатки, разрастается и превращается в плод.

Рис. 53. Строение плода: ​1 — плодоножка; 2 — экзокарпий; 3 — мезокарпий; 4 — эндокарпий; 5 — семя.

Плод состоит из околоплодника и семян, число которых соответствует числу семязачатков. Иногда в образовании плода принимают участие и другие части цветка (цветоложе, тычинки, околоцветник).

Околоплодник, или перикарпий – это стенка плода, развивающаяся из стенки завязи. Как правило, перикарпсоставляет основную массу плода. В нем обычно различают три слоя (рис. 53): экзокарпий – наружный слой околоплодника, мезокарпий – средний слой околоплодника, эндокарпий – внутренний слой околоплодника.

У различных плодов слои околоплодника выражены по-разному. Например, у костянки (плод вишни) экзокарпий – тонкий кожистый, мезокарпий – толстый сочный и мясистый, эндокарпий – твердый деревянистый (косточка). У ореха лещины слои околоплодника практически неразличимы.

Классификация плодов. Общепринятой классификации плодов нет. Различные классификации строятся на основе различных признаков и являются искусственными.

Если в образовании плода участвует один пестик, вне зависимости, образован он одним или несколькими плодолистиками, это простой плод (горох, вишня, мак). Если плод образован из нескольких пестиков, его называют сложным, или сборным (малина, ежевика, лютик). У некоторых растений может образовываться соплодие – более или менее сросшиеся в единое целое плоды, образовавшиеся из цветков одного соцветия (инжир, ананас, шелковица, сахарная свекла).

По консистенции околоплодника плоды делятся на сухие – плоды с сухим, деревянистым или кожистым околоплодником (фасоль, лещина, белена) и сочные – плоды, у которых весь околоплодник или его часть сочная или мясистая (груша, смородина, арбуз). По числу семян плоды делятся на односемянные плоды (слива, пшеница) и многосемянные (крыжовник, дыня, помидор).

Сухие плоды

Коробочковидные плоды 

Боб – образован одним плодолистиком, чаще многосемянный плод (иногда односемянный, например, у клеверов), вскрывающийся одновременно по брюшному и спинному швам, семена прикрепляются к створкам плода вдоль брюшного шва (акация белая, люпин, душистый горошек).

Стручок, стручочек – многосемянный плод, образованный двумя плодолистиками, семена располагаются на перегородке между створками (левкой, сурепка, капуста). У стручка длина в четыре и более раз превышает ширину (горчица, капуста), у стручочка – в два-три раза или равна ей.

Коробочка – многосемянный плод, образованный двумя или более плодолистиками (табак, хлопчатник). Коробочки могут быть одногнездными и многогнездными.

Ореховидные плоды 

Орех – плод с деревянистым околоплодником, не срастающимся с семенной кожурой, образованный из двух плодолистиков (лещина). У лещины орехи заключены в плюску – листовидную обертку, развивающуюся из трех сросшихся прицветников; орешек – отличается от ореха меньшими размерами (гречиха, липа).

Крылатка – семянка, околоплодник которой имеет крыло, образующееся из сросшихся с околоплодником чешуевидных прицветников и прицветничков (береза, ольха) или из приросших к околоплоднику сегментов околоцветника (вяз, щавель).

Желудь – плод с деревянистым околоплодником, не срастающимся с семенем, имеет чашевидную плюску, образованную видоизмененными стерильными веточками соцветия, характерен для различных видов дуба.

Семянка – плод с кожистым околоплодником, не срастающимся с семенем, образованный чаще всего из двух плодолистиков, характерен для сложноцветных (астра, одуванчик).

Зерновка – плод с тонким пленчатым околоплодником, срастающимся с семенной кожурой, характерен для злаков.

Сочные плоды

Костянковидные плоды.

Костянка – плод с мясистым сочным мезокарпием и деревянистым эндокарпием (косточка) (слива, вишня, черешня), наружный слой околоплодника, экзокарпий – тонкий, кожица. Встречается и сухая костянка – по строению плод сходен с сочной костянкой, но при полном созревании мезокарпий подсыхает (миндаль, грецкий орех).

Сборная костянка состоит из множества отдельных плодов-костянок, каждый из которых образован из отдельного пестика, и все они собраны на одном цветоложе.

Ягодовидные плоды (рис. 56).

Ягода – как правило, многосеменной плод с сочным мясистым эндо- и мезокарпием, в мякоть которых погружены семена, и тонким пленчатым или кожистым экзокарпием (виноград, томаты, брусника, черника, клюква).

Померанец, или гесперидий – плод цитрусовых растений (апельсин, лимон). Экзокарпий ярко окрашен, содержит большое количество вместилищ эфирных масел.

Мезокарпий рыхлый, белый, губчатой консистенции, сухой и безвкусный. Клетки эндокарпа образуют соковые мешочки на длинных ножках, заполненных клеточным соком, из которых состоит съедобная мякоть плода;

Гранатина – плод, мякоть которого образуется из сочного наружного слоя семенной кожуры многочисленных семян. Околоплодник у зрелого плода подсыхает и образует твердую кожистую кожуру.

Рис. 57. Ложные плоды: ​А – яблоко; Б – земляничина; В – цинародий; Г – тыквина.

Ложные плоды – плоды, образованные не только из завязи пестика, но и из других частей цветка (чаще цветоложа). Обычно ложные плоды развиваются у растений, имеющих цветки с нижней завязью.

Яблоко (рис. 57) – многосемянный ложный плод, у которого мякоть развивается из разросшегося цветоложа. Собственно околоплодник образует стенки гнезд с семенами (яблоня, груша, рябина, боярышник).

Тыквина (рис. 57) – многосемянный ложный плод с твердым, жестким, одревесневающим или кожистым экзокарпием и сочным мезо- и эндокарпием. Тыквина образуется из цветков с нижней завязью, плод тыквину имеют тыква, дыня, арбуз, огурец.

Земляничина, или фрага – ложный плод (земляника, клубника), образованный из выпуклого сочного цветоложа, на котором находятся настоящие плоды-орешки.

Цинародий – также ложный плод, характерный для шиповника. Бокаловидное окрашенное цветоложе скрывает настоящие плоды орешки, густо покрытые волосками.

Семена

Семя – высокоспециализированный орган полового размножения, расселения и переживания неблагоприятных условий жизни у семенных растений, развивающийся обычно после оплодотворения из семязачатка.

Типичное семя состоит из покровов (кожуры), зародыша и питательной ткани. Главная функция семенной кожуры – защита зародыша от высыхания, механических повреждений. Формируется кожура из покровов семязачатка, интегументов. Зародыш семени развивается из оплодотворенной яйцеклетки, имеет диплоидный набор хромосом. Зародыш в зачаточной форме имеет все основные органы растения: зародышевый корешок, стебелек, почечку и первые зародышевые листья – семядоли. У двудольных – две семядоли, у однодольных – одна. Запасающие ткани семени – эндосперм, перисперм, основная ткань семядолей. Эндосперм развивается из оплодотворенного центрального ядра зародышевого мешка (имеет триплоидный набор хромосом), перисперм – из нуцеллуса (имеет диплоидный набор хромосом). Они состоят из тонкостенных паренхимных клеток, обычно целиком заполненных питательными веществами.

Строение семян двудольных растений. Многие двудольные растения имеют запасные вещества в эндосперме (мак), но наличие эндосперма считается признаком примитивного строения. Кроме того, многие двудольные растения накапливают питательные вещества в перисперме. Перисперм образуется из клеток женского спорангия – нуцеллуса. Есть семена, содержащие и эндосперм, и перисперм (перец). У эволюционно более продвинутых растений питательные вещества накапливаются в тканях самого зародыша – в корешке, стебельке, семядолях. У этих растений запасные питательные вещества эндосперма поглощаются зародышем и откладываются в органах зародыша. Строение семени двудольных растений рассмотрим на примере семени фасоли, состоящего из двух частей – семенной кожуры и зародыша.

Рис. . Строение семени фасоли ​1 – микропиле. 2 – рубчик. 3 – две семядоли. 4 –зародышевый корешок. 5 – зародышевый стебелек. 6 – зародышевая почечка.

Семенная кожура, спермодерма состоит из нескольких слоев клеток, тонкая, кожистая. На вогнутой части семени фасоли, на поверхности семенной кожуры можно заметить маленькое отверстие – бывший семявход, или микропиле, отвечающее за дыхание, а также рубчик – место бывшего прикрепления семязачатка в завязи.

Зародыш – главная часть семени, состоящая из корешка, стебелька, почечки с листочками и двух очень крупных семядолей (первых зародышевых листьев). Питательная ткань эндосперма в самом начале формирования семени поглощается развивающимся зародышем, и запасные питательные вещества откладываются в самом зародыше, в двух семядолях.

Типы семян. В зависимости от места локализации запасных питательных веществ различают четыре типа семян: семена с эндоспермом (мак), семена с эндоспермом и периспермом (перец), семена с периспермом (куколь), семена без эндосперма и без перисперма (фасоль).

Строение семян однодольных растений. Рассмотрим строение семян с эндоспермом на примере зерновки пшеницы (рис. 51), но зерновка пшеницы – плод, околоплодник которого прочно срастается с семенной кожурой. В зерновке различают три основные части: семенную кожуру, сросшуюся с околоплодником, зародыш семени и питательную ткань – эндосперм, с одной стороны прилегающую к зародышу.

Эндосперм составляет основную часть семени. В центральной части эндосперма находятся триплоидные клетки с запасом питательных веществ в виде зерен крахмала. По периферии эндосперм окружен особыми клетками алейронового слоя с запасным белком в виде алейроновых зерен. К эндосперму прилежит зародыш. В зародыше хорошо различимы корешок, стебелек, почечка с листочками и одна семядоля, которая преобразована в щиток (вторая семядоля редуцирована). Щиток обеспечивает всасывание питательных веществ из эндосперма в период прорастания семени. Корешок прикрыт колпачком – колеоризой, Почечка защищена колпачком – колеоптилем.

Условия прорастание семян. Для прорастания семян необходимы определенные условия, главными из которых являются: наличие воды, кислорода, определенная температура, живой зародыш семени.

Перед прорастанием семена должны набухнуть. При этом семена поглощают большое количество воды. Это необходимо для активизации ферментов, которые переводят запасные вещества семени в легкоусвояемую и доступную для зародыша форму. Семена некоторых растений нуждаются в скарификации. Скарификация – механическое повреждение водонепроницаемых покровов семени. Она может проводиться вручную или с помощью специальных механизмов.

Прорастающие семена более интенсивно дышат, при этом выделяют больше тепла. Сырое зерно, собранное в кучу «горит», внутри быстро повышается температура, что приводит к гибели зародышей. Поэтому хранить семена нужно сухими, в хорошо проветриваемых помещениях.

Температура имеет большое значение для прорастания семян, так как от нее зависит протекание биохимических процессов синтеза и разложения в прорастающих семенах. Семена многих растений способны прорастать в довольно широком диапазоне температур. Однако для каждого вида существуют определенные верхний и нижний пределы. Для большинства растений минимальное значение температуры – 0-5ºС, а максимальное – 45-48ºС.

Рис. . Типы прорастания семян: ​А – надземное у фасоли; Б – подземное у гороха; 1 – главный корень; 2 – боковые корни; 3 – корневая шейка; 4 – гипокотиль; 5 – семядоли; 6 – эпикотиль; 7 – листья; 8 – почка.

О​птимальной для прорастания семян многих растений считается температура 25-35ºС. Семена многих растений умеренных и холодных климатических поясов не прорастают без промораживания. Поэтому в сельскохозяйственной практике применяют стратификацию – выдерживание семян во влажном песке при низких температурах. Этот прием ускоряет прорастание семян многих растений.

Типы прорастания семян. Существует два типа прорастания семян – надземное и подземное. При надземном прорастании (фасоль) семядоли вытаскиваются на поверхность земли, зеленеют, но питательные вещества из них быстро поглощаются и они подсыхают. Такие семена нельзя слишком глубоко заделывать в почву при посеве. При подземном прорастании семядоли остаются под землей (горох, дуб). Междоузлие между корнем и семядолями называется гипокотиль, между семядолями и первыми настоящими листьями – эпикотиль.

Развитие семян и плодов без оплодотворения. У некоторых растений плоды и семена развиваются без оплодотворения, это явление называется апомиксис (отсутствие смешения). Развитие яйцеклетки без оплодотворения называется партеногенезом и характерно, например, для таких растений как ястребинка, одуванчик. Зародыш может образовываться и из синергид или антипод. У цитрусовых зародыш образуется из клеток нуцеллуса без образования спор (апоспория).

Партенокарпия – образование плодов, лишенных семян. Это явление имеет большое хозяйственное значение и известно у таких растений как виноград, банан, груша, апельсин, мандарин. Такие растения размножают вегетативным путем.

Состав семян. Все вещества семени можно разделить на две группы: неорганические и органические. Неорганические вещества семян представлены водой и минеральными веществами. Даже самые сухие на вид семена содержат от 7 до 12% воды. В этом можно убедиться, нагревая семена в пробирке. При этом на стенках пробирки будут образовываться капли воды. При сжигании семян остается зола, представляющая собой смесь различных минеральных солей.

Семена всех растений содержат органические вещества – белки, жиры и углеводы. Однако их процентное содержание в семенах различных растений не одинаково. В семенах одних растений накапливается большое количество крахмала (у пшеницы 66%), в других – жиры (у клещевины до 70%), в третьих – белки (у сои – 34-45%). В любом случае, в большем или меньшем количестве в семенах содержатся все органические вещества.

Лекция 9. Многообразие растение. Водоросли

 Систематика растений занимается изучением и описанием видов растений и распределением их по группам на основе сходства строения и родственных связей между ними, созданием классификации.

Основными таксономическими категориями при классификации растений являются вид, род, семейство, порядок, класс, отдел, царство. Иногда используют промежуточные таксономические категории: подвид, надрод, подцарство, надцарство и другие.

Таблица 1. Таксономические категории и таксоны на примере картофеля:

Таксономические категории	Таксоны
Царство	Растения
Отдел	Покрытосеменные
Класс	Двудольные
Порядок	Пасленовые
Семейство	Пасленовые
Род	Паслен
Вид	Картофель, или паслен клубненосный

Низшие растения, или Водоросли

Общая характеристика. Водоросли – большая сборная группа фотосинтезирующих, преимущественно водных, фотоавтотрофных эукариотических растений. Для большинства водорослей характерно: в основном водная среда обитания, но большое число видов встречается и на суше (на поверхности почвы, влажных камнях, коре деревьев и т.д.).

Большинство водорослей находится в толще воды во взвешенном состоянии или активно плавает (фитопланктон), некоторые ведут прикрепленный образ жизни (фитобентос). Зеленые водоросли обитают в прибрежной зоне на небольшой глубине, бурые содержат пигменты, позволяющие им жить на глубине до 50 м, а набор фотосинтетических пигментов красных водорослей позволяет им обитать на глубине100-200 м, а отдельные представители обнаружены на глубине до 500 м.

Тело водорослей может быть одноклеточным, колониальным или многоклеточным. Если это многоклеточный организм, то его тело не дифференцировано на органы и ткани и называется таллом, или слоевище. У сложно организованных водорослей может наблюдаться элементарная дифференцировка тела, имитирующая органы высших растений – появляются ризоиды, стеблевидные и листовидные образования.

Строение клеток. Клетки большинства водорослей имеют клеточную стенку, образованную целлюлозой и пектином (только у примитивных подвижных одноклеточных и колониальных водорослей, у зооспор и гамет клетки ограничены лишь плазмалеммой), клеточная стенка почти всегда покрыта слизью. Протопласт клеток состоит из цитоплазмы, одного или нескольких ядер и хроматофоров (пластид), содержащих хлорофилл и другие пигменты; в хроматофорах имеются особые образования – пиреноиды – белковые тельца, вокруг которых накапливается крахмал, образующийся в процессе фотосинтеза. Вакуоли, как правило, хорошо развиты; иногда (особенно в подвижных клетках) имеются особые сократительные вакуоли; большинство подвижных водорослей имеют жгутики и светочувствительное образование – глазок, или стигму, благодаря которому водоросли обладают фототаксисом (способностью к активному движению всего организма по направлению к свету).

Питание автотрофное, но имеются виды сапрофиты и паразиты.

Размножение бесполое и половое, бесполое размножение осуществляется с помощью зооспор (подвижных) или спор (неподвижных). Бесполое размножение также может осуществляться с помощью вегетативного размножения путем фрагментации таллома, деления клеток одноклеточных водорослей, у колониальных водорослей – за счет распада колоний.

Половое размножение происходит путем образования множества специализированных половых клеток – гамет и их слияния (оплодотворения), что представляет собой половой процесс. В результате слияния образуется зигота, которая покрывается толстой защитной оболочкой. После периода покоя (реже сразу же) зигота прорастает в новую особь, образующуюся в основном путем мейотического деления (зиготическая редукция). Этим завершается половое размножение. Формы полового процесса водорослей – изогамия, гетерогамия, оогамия. Для некоторых водорослей половой процесс осуществляется в форме конъюгации. У высокоорганизованных водорослей гаметы развиваются в специальных органах полового размножения: яйцеклетки – в оогониях, сперматозоиды – в антеридиях.

У диплоидных водорослей происходит спорическая редукция – мейоз происходит при образовании зооспор, из которых развиваются гаметофиты. Гаметофиты митотически образуют гаметы, и при образовании зиготы образуется диплоидная водоросль, формирующая споры – спорофит. У гаплоидных водорослей споры и гаметы могут развиваться в клетках одной и той же особи, митотически.

Происхождение водорослей обычно связывают с поглощением эукариотической аэробной клеткой цианобактерий, которые стали хлоропластами. В последнее время появилась гипотеза, которая дает объяснение, почему у различных отделов водорослей хлоропласты резко отличаются по строению и набору фотосинтетических пигментов – предками хлоропластов у разных групп водорослей, возможно, были различные фотосинтезирующие бактерии. С другой стороны, одни и те же фотосинтезирующие бактерии могли захватываться разными организмами-носителями, находящимися на разных стадиях эволюционного развития. А сходство митохондрий у всех эукариотических организмов свидетельствует о том, что митохондрии произошли от единого предка, наиболее близкого к современной аэробной несерной пурпурной бактерии и симбиоз анаэробного гетеротрофного прокариота и бактерии-окислителя сложился раньше, чем в состав симбиотического организма вошли фотосинтезирующие бактерии.

Рис… Многообразие растений

Многообразие. Обычно водоросли подразделяют на несколько отделов: красные (выделяемые в самостоятельное подцарство Багрянки), бурые, зеленые, золотистые, желто-зеленые, диатомовые, харовые и эвгленовые водоросли (образуют подцарство Настоящие водоросли).

Рис. 58. Формы таллома багрянок.

Красные водоросли, или багрянки. Одно из подцарств царства Растения. Среди багрянок встречаются как одноклеточные, так и многоклеточные нитчатые и пластинчатые водоросли (рис. ). Из 4000 видов только 200 приспособились к жизни в пресных водоемах и на почве, остальные – обитатели морей. Окраска красных водорослей разнообразна, она определяется различным количественным содержанием пигментов: хлорофиллы а и d, каротиноиды и фикобиллины: красный (фикоэритрин) и синий (фикоцианин). Причем окраска водорослей различна на разной глубине, на мелководье они желто-зеленые, затем розовые и на глубине более 50 м становятся красными. Максимальная глубина, на которой находили багрянки – 500 м, где они используют сине-фиолетовые длины волн солнечного света. Чем короче длина волны, тем больше ее энергия, поэтому на самую большую глубину проникают световые волны с наиболее короткой длиной волны. Причем водолазам они кажутся черными, настолько эффективно они поглощают весь падающий на них свет, красными они выглядят на поверхности. Пигменты сосредоточены в хроматофорах, имеющих вид зерен или пластинок, пиреноидов нет.

Клеточная стенка – пектиново-целлюлозная, способная к сильному ослизнению, в результате чего у некоторых водорослей весь таллом приобретает слизистую консистенцию. В стенках у многих может откладываться углекислый кальций (СаСО₃) или магний (MgCO₃).

Продуктом ассимиляции является багрянковый крахмал, по строению близкий к гликогену. В отличие от обычного крахмала при окрашивании йодом он приобретает буро-красный цвет.

Наблюдается чередование полового (гаплоидного, n) и бесполого (диплоидного 2n) поколений. Бесполое размножение красных водорослей осуществляется с помощью гаплоидных безжгутиковых спор, развивающихся мейотически в спорангиях (спорическая редукция). Для багрянок характерен оогамный половой процесс.

Из спор развиваются гаметофиты, на гаметофитах образуются безжгутиковые мужские и женские гаметы. Большинство багрянок – двудомные растения. Из зиготы развивается диплоидный спорофит. Гаметофит и спорофит по внешнему виду неразличимы. Вегетативное размножение частями таллома характерно лишь для низкоорганизованных багрянок.

Отсутствие жгутиковых форм – характерный признак багрянок. Предполагают, что багрянки произошли от эукариот, еще не имеющих жгутиков, на этом основании их выделяют в отдельное подцарство.

Багрянки имеют большое практическое значение. Из них получают агар-агар, использующийся в кондитерской и микробиологической промышленности, многие из них являются сырьем для получения клея. Из золы багрянок получают йод и бром. Некоторые красные водоросли используются на корм скоту. В Японии, Китае, на островах Океании и в США багрянки используются в пищу. Порфира считается деликатесом. Красная водоросль хондрус используется для получения каррагенов – особых полисахаридов, подавляющих размножение вируса СПИДа.

Отдел Бурые водоросли. Отдел включает около 1500 видов многоклеточных, преимущественно макроскопических (до 60-100 м) водорослей, ведущих прикрепленный (бентосный) образ жизни. Чаще всего они встречаются в прибрежных мелководьях всех морей и океанов, иногда вдали от берега (например, в Саргассовом море).

Строение. Талломы бурых водорослей имеют наиболее сложное строение среди водорослей. Одноклеточные и колониальные формы отсутствуют. У высокоорганизованных клетки таллома отчасти дифференцируется, образуя тканеподобные анатомические структуры (например, ситовидные трубки с косыми перегородками). В результате этого происходит образование “стеблевой” и “листовой” частей таллома, выполняющих неоднородные функции. В субстрате водоросли закрепляются с помощью ризоидов.

Клетки бурых водорослей одноядерные с многочисленными хроматофорами, имеющими вид дисков или зерен. Бурая окраска водорослей обусловлена смесью пигментов (хлорофилла, каротиноидов, фукоксантина). Основным запасным веществом является ламинарин (полисахарид с иными, чем у крахмала, связями между остатками глюкозы), откладывающийся в цитоплазме. Клеточные стенки сильно ослизняются. Слизь помогает удерживать воду и тем самым препятствует обезвоживанию, что важно для водорослей приливно-отливной зоны.

Размножение половое и бесполое. Формы полового процесса различны – изогамия, гетерогамия, оогамия. Происходит чередование бесполого поколения – спорофита и полового – гаметофита. Спорофит и гаметофит по размеру и форме могут быть как одинаковыми, так и различными. Бесполое размножение происходит с помощью многочисленных двужгутиковых зооспор, мейотически образующиеся в одноклеточных, реже многоклеточных зооспорангиях спорофита. На гаметофитах (n) образуются оогонии и антеридии, в которых образуются гаметы, из зиготы развивается спорофит. Вегетативное размножение осуществляется частями таллома.

Ламинария. Представители рода ламинария известны под названием «морская капуста» (рис. ). Они широко распространены в северных морях. Зрелый спорофит ламинарии диплоидное растение длиной от 0,5 до 6 и более метров.

Рис… Чередование поколений у ламинарии

Слоевище ламинарии имеет одну или несколько листоподобных пластинок, располагающихся на простом или разветвленном стеблевидном образовании, прикрепленном к субстрату ризоидами. Стеблевидное образование с ризоидами многолетнее, а пластинка ежегодно отмирает и весной вновь отрастает.

Размножение. На поверхности пластинок формируются зооспорангии, в которых в результате мейотического деления образуются гаплоидные зооспоры с двумя неравными жгутиками. Они прорастают в микроскопические нитчатые гаметофиты, на которых образуются половые органы. Половой процесс оогамный. В оогониях и антеридиях образуется по одной гамете, после оплодотворения из зиготы без периода покоя развивается диплоидный спорофит. Таким образом, у ламинарии наблюдается чередование поколений, диплоидный спорофит образует зооспоры из которых развиваются гаплоидные гаметофиты.

Типичными представителями бурых водорослей является ламинария, макроцистис (его громадное слоевище достигает в длину 50-60 м), фукус, саргассум.

Значение. Будучи автотрофами, водоросли являются основными продуцентами (т. е. производителями) органических веществ в различных водоемах. Кроме того, в процессе фотосинтеза они выделяют кислород, создавая тем самым благоприятные условия для жизни не только водных, но и наземных организмов.

Водоросли играют огромную роль в жизни человека: являются кормом для многих промысловых рыб и других животных, служат добавками в различных питательных смесях, входят в состав комбикормов, некоторые водоросли (например, «морскую капусту») употребляют в пищу. Клетки бурых водорослей поверх целлюлозной клеточной стенки порыты пектином, состоящим из альгиновой кислоты или ее солей, при смешивании с водой (в соотношении 1/300) альгинаты образуют вязкий раствор. Альгинаты используются в пищевой промышленности (для получения пастилы, мармеладов), в парфюмерии (изготовление гелей), в медицине (для изготовления мазей), в химической промышленности (для изготовления клеев, лаков). В текстильной промышленности с их помощью делают невыцветающие и непромокаемые ткани. Морские водоросли используются для получения удобрений, йода, брома. Йод получали раньше исключительно из бурых водорослей. Бурые водоросли могут служить в качестве индикатора местонахождения золота, они способны накапливать его в клетках слоевища.

Отдел Зеленые водоросли. Отдел объединяет около 13000 видов, это самый обширный отдел среди водорослей. Отличительная особенность – чисто зеленый цвет слоевищ, вызванный преобладанием хлорофилла над другими пигментами. Распространены повсеместно. В основном зеленые водоросли обитатели пресных водоемов, но есть и морские виды. Некоторые обитают на суше. Есть виды, вступающие в симбиотические отношения с некоторыми животными (губками, кишечнополостными, оболочниками) и грибами.

Строение. Зеленые водоросли представлены одноклеточными, колониальными и многоклеточными формами. Клетки имеют плотную целлюлозно-пектиновую оболочку, бывают одноядерные или многоядерные. В цитоплазме находятся хроматофоры с пигментами (в основном хлорофилл a и b,). Кроме хлорофилла, в клетках содержатся каротиноиды, ксантофиллы и другие пигменты. Хлоропласты сходны с пластидами высших растений. Основным запасным веществом, накапливающимся в хлоропластах, является крахмал.

Размножение. Большинство зеленых водорослей гаплоидны. Редукция генетического материала происходит после образования зиготы – зиготическая редукция. Но часто наблюдается и правильное чередование полового и бесполого поколений.

Зеленые водоросли считаются предками наземных растений: они имеют одинаковые наборы фотосинтетических пигментов, оболочка содержит не только целлюлозу, но и пектин, запасное вещество – крахмал, накапливаются запасные питательные вещества не в цитоплазме (как у других водорослей), а в пластидах.

Рис. 60. Строение хламидомонады: ​1 – две пульсирующие вакуоли; 2 – стигма; 3 – цитоплазма; 4 – ядрышко; 5 – ядро; 6 – хроматофор; 7 – жгутик; 8 – пиреноид; 9 – зерна крахмала; 10 – клеточная стенка.

Род Хламидомонада. В переводе – единичный организм, покрытый древнегреческой одеждой – хламидой. Одноклеточные водоросли, обитающие преимущественно в мелких водоемах, загрязненных органическими веществами (рис. 60). Клетка хламидомонады имеет округлую или овальную форму, передний конец заострен в виде носика. На нем располагаются два одинаковой величины жгутика, с помощью которых хламидомонада передвигается в воде. Оболочка клетки пектиново-целлюлозная. В центре клетки располагается чашевидный хроматофор с крупным пиреноидом. В углублении хроматофора располагается ядро. На переднем конце клетки находятся стигма и пульсирующие вакуоли.

Размножается хламидомонада как бесполым, так и половым путем. В жизненном цикле преобладает гаплоидная фаза. При бесполом размножении хламидомонада теряет жгутики, содержимое клетки дважды делится митотически, и под оболочкой материнской клетки образуются четыре дочерние. Каждая из них выделяет оболочку и образует жгутики, превращаясь в зооспоры.

Рис. 61. Жизненный цикл хламидомонады: А — половое размножение (1 — материнское растение; 2 — образование гамет; 3 — копуляция гамет; 4 — зигота; 5 — прорастание зиготы; 6 — зооспора); Б — бесполое размножение (7 — образование зооспор).

Под воздействием ферментов оболочка материнской клетки разрушается, и они выходят наружу, растут до размеров материнской и тоже переходят к бесполому размножению (рис. 61).

Половой процесс у многих видов хламидомонады происходит по типу изогамии. Содержимое клетки делится, образуя от 8 до 32 гамет, которые напоминают зооспоры, но имеют более мелкие размеры. Клетки с разным половым знаком сливаются. Образовавшаяся зигота покрывается толстой оболочкой и впадает в период покоя. При наступлении благоприятных условий содержимое зигоспоры делится мейотически, и образуются четыре гаплоидные клетки, каждая из которых становится новой хламидомонадой.

У некоторых видов половой процесс осуществляется по типу гетерогамии (обе гаметы подвижны, но женская крупнее мужской) или по типу оогамии (женская гамета неподвижна).

Род Хлорелла. Одноклеточная водоросль, обитающая в пресных и соленых водоемах, на влажной почве, скалах (рис. 62). Клетки имеют вид зеленых шариков диаметром до 15 мкм. Жгутиков, глазков и сократительных вакуолей не имеет. В клетках имеется чашевидный хроматофор с пиреноидом или без него и мелкое ядро. Хлорелла гораздо более эффективно использует солнечную энергию для фотосинтеза. Если наземные растения используют около 1% солнечной энергии, то хлорелла – 10%. Половой процесс для этой водоросли не известен. Бесполое размножение происходит путем митотического деления содержимого материнской клетки дважды или трижды. В результате деления формируется четыре или восемь неподвижные споры (апланоспоры). После разрыва материнской оболочки клетки выходят наружу, увеличиваются в размерах и делятся вновь.

Рис… Размножение хлореллы

Хлорелла интересна тем, что ее клетки содержат большое количество питательных веществ – 50 полноценных белков, жирные масла, углеводы, витамины А, В, С и К и даже антибиотики (причем витамина С в ней в 2 раза больше, чем в соке лимона). В наше время приобрести хлореллу можно в интернет-магазине, например в этом https://elitnie-chai.ru/superfood/hlorella.html. Она размножается так интенсивно, что за сутки происходит тысячекратное увеличение числа ее клеток.

Хлорелла стала первой водорослью, которую человек стал выращивать в культуре. Она использовалась в качестве экспериментального объекта для изучения некоторых этапов фотосинтеза. В некоторых странах (США, Япония, Израиль) созданы опытные установки для выращивания хлореллы и изучалась возможность использования хлореллы как источника питания для человека. Японцы научились перерабатывать хлореллу в белый порошок, богатый белками и витаминами. Его можно добавлять в муку для выпечки хлебобулочных изделий. Кроме того, хлорелла используется как источник дешевых кормов для скота и при биологической очистке сточных вод.

Класс Улотриксовые. Многоклеточные водоросли, слоевище которых нитевидное или пластинчатое. Наиболее известные представители относятся к роду Улотрикс и роду Ульва. Неветвящиеся нити улотрикса, прикрепляясь к подводным предметам – камням, сваям, корягам и т.д., образуют зеленые дерновинки. Все клетки (за исключением вытянутой в длину бесцветной ризоидальной клетки, с помощью которой происходит прикрепление водоросли) имеют сходное строение. В центре клетки находится ядро и хроматофор, имеющий форму незамкнутого кольца. В хроматофоре находится несколько пиреноидов. Рост нити в длину происходит за счет деления клеток в поперечном направлении. Произрастает в быстротекущих реках, ведет прикрепленный образ жизни (рис. 65).

Рис. 65. Улотрикс: ​1 – клеточная оболочка; 2 – цитоплазма; 3 – ядро; 4 – хроматофор; 5 – образование гамет; 6 – копуляция гамет; 7 – зигота; 8 – мейоз и образование четвырех гаплоидных клеток; 9 – развитие улотрикса; 10 – образование четырехжгутиковых зооспор; 11 – развитие улотрикса из зооспор.

При благоприятных условиях улотрикс размножается зооспорами, имеющими по четыре жгутика. Они образуются в четном количестве (2, 4, 8 и более). Зооспоры бывают разных размеров – крупные и мелкие. Способность к активному перемещению зооспор способствует расселению улотрикса.

Рис… Чередование поколений у ульвы

Половой процесс происходит по типу изогамии. Отдельные клетки нити превращаются в гаметангии, в которых образуются двужгутиковые гаметы. При слиянии гамет образуется четырехжгутиковая зигота. Затем она отбрасывает жгутики и переходит в состояние покоя.

В дальнейшем зигота редукционно делится, давая начало четырем клеткам, каждая из которых образуется новую нить.

Важная эволюционная линия связана с переходом от нитчатого слоевища к пластинчатому. Именно такая форма слоевища у представителей рода Ульва (морской салат). Внешне ульва напоминает тонкий зеленый лист целлофана, ее слоевище до 150 см состоит из двух слоев клеток. Для ульвы характерно чередование поколений, причем диплоидный спорофит и гаплоидные гаметофиты внешне не отличаются. Такое чередование поколений называется изоморфным.

Род Спирогира. Зеленые нитчатые водоросли длиной до 8-10 см (рис. 63). Многочисленные виды спирогир обитают в пресных водоемах, в стоячей воде. Скопления нитей спирогиры образуют тину. Нити неветвящиеся, образованные одним рядом цилиндрических клеток. Жгутиковые стадии отсутствуют.

В центре клеток находится крупное ядро. Оно окружено цитоплазмой, расходящейся в виде тяжей от центра клетки к периферии. Здесь они соединяются с постенным слоем цитоплазмы. Тяжи пронизывают крупную вакуоль. В клетках находятся лентовидные, закрученные в виде спирали хроматофоры. Они располагаются постенно с внутренней стороны оболочки. У разных видов спирогиры количество хроматофоров колеблется от 1 до 16. В хроматофорах в большом количестве располагаются крупные бесцветные пиреноиды. Снаружи водоросль окружена слизистым чехлом.

Рис… Лестничная конъюгация спирогиры

Рост водоросли в длину осуществляется путем поперечного деления клеток. Размножается спирогира бесполым и половым способом. Бесполое размножение осуществляется частями нитей при их случайном разрыве.

Половой процесс осуществляется путем конъюгации (рис. 64). Конъюгация может быть лестничной и боковой. При лестничной конъюгации две нити располагаются параллельно друг другу. У рядом расположенных клеток образуют куполообразные выросты, растущие навстречу друг другу.

В месте соприкосновения перегородки, разделяющие клетки, растворяются, и образуется канал, связывающий обе клетки. Содержимое одной клетки (мужской) округляется и перетекает по трубке в другую (женскую), и их содержимое (в первую очередь ядра) сливается. При боковой конъюгации оплодотворение происходит в пределах одной нити. При этом наблюдается слияние протопластов двух рядом расположенных клеток.

Зигота, образовавшаяся в результате оплодотворения, окружается толстой клеточной стенкой и впадает в период покоя. Весной зигота редукционно делится и образует четыре гаплоидных ядра. Три ядра дегенерируют, а четвертое делится митотически и дает начало новой гаплоидной нити. Таким образом, спирогира проходит жизненный цикл в гаплоидной фазе, диплоидна у нее только зигота.

Лекция 10. Лишайники

Особенности лишайников

Лишайники представляют собой особую группу организмов, состоящих из двух совершенно разных видов. Одна часть лишайника — это зеленая водоросль (относят к растениям) или синезеленая водоросль (относят к бактериям). Другая часть лишайника — это гриб.

Лишайники изучает наука лихенология, которая считается разделом ботаники.

Существует более 25 тысяч видов лишайников.

Лишайники неприхотливы и поэтому широко распространены. Их можно встретить даже в условиях вечной мерзлоты или на голых скалах. Они могут расти на стволах деревьев и земле. Лишайники, обитающие в тундре, стелятся по земле сплошным ковром.

Окраска лишайников бывает разной: от желтой и серой до коричневой и черной.

По форме слоевища выделяют три типа лишайников.

Кустистые лишайники соединены с поверхностью, на которой растут, только своим основанием. Лишайник бородач растет в еловых лесах, где свисает с ветвей деревьев. На почве растет ягель (олений мох). Если наступить на него в сухую погоду, то будет слышен характерный треск.

Листоватые лишайники встречаются на стволах деревьев. Они похожи на пластинки разной окраски и формы. Так на осине растет золотисто-желтая ксантория. Листоватые лишайники соединяются с субстратом ризоидоподобными выростами. Они легко отделяются от поверхности.

Накипные лишайники (корковые лишайники) выглядят как коричневатые и сероватые корки на камнях и скалах. Они плотно прирастают к поверхности, в результате чего их трудно оторвать от нее.

Лишайники чаще всего считаются примером симбиоза, при котором двум разным организмам выгодно сожительство.

Тело лишайника называется слоевищем. Оно состоит из гиф гриба, между которыми находятся одноклеточные зеленые водоросли или синезеленые водоросли.

Подобное сожительство позволяет лишайникам обитать там, где по отдельности ни грибы, ни водоросли жить не могут. Гифы гриба обеспечивают водоросль водой и минеральными веществами. Водоросль дает грибу органические вещества, которые она синтезирует в процессе фотосинтеза.

Поскольку водоросли приходится питать не только себя, но и гриб, то лишайники растут очень медленно. Также, зачастую, произрастая в местах с вечной мерзлотой, лишайники не получают достаточного количества воды. Так прирост кустистых лишайников может составлять несколько миллиметров в год, а накипных — вообще доли миллиметра. Однако лишайники живут достаточно долго (до 100 лет).

Лишайники размножаются бесполым путем. Клетки водорослей делятся на двое, а гриб образует споры. Также в слоевище лишайников могут образовываться специальные группы клеток. Эти группы покидают материнский лишайник и в новом месте дают начало новому организму.

Значение лишайников

Лишайники первыми заселяют места, где нет почвы. Постепенно отмирая, они образуют перегной. Также лишайники выделяют кислоты, что приводит к разрушению горных пород. В результате смешивания разрушенных пород и перегноя образуется почва, на которой могут расти растения.

Ягель служит пищей оленям в тундре. Его также используют как корм для домашних животных.

Исландский мох употребляется в пищу человеком.

Из ряда видов лишайников получают лакмус (химический индикатор) и антибиотики.

Дубовый мох используют в парфюмерии. Он придает стойкость духам.

Лишайники являются экологическими индикаторами. В загрязненном воздухе они погибают. Поэтому по отсутствию или наличию лишайников в определенной местности можно судить об экологической обстановке.

Лекция 11. Моховидные (Bryophyta)

Моховидные, общая характеристика. Если у низших растений (водорослей) отсутствовали ткани и органы, то в воздушной среде у псилофитов силурийского периода палеозоя появляются механические, покровные и проводящие ткани, обеспечивающие возможность жизни в воздушной среде. Появление тканей привело к появлению высших наземных растений, самой примитивной группой среди которых являются моховидные. Считается, что моховидные и сосудистые растения произошли независимо друг от друга от различных групп зеленых водорослей. Родство зеленых водорослей и высших растений подтверждается одинаковым набором фотосинтетических пигментов и накоплением питательных веществ в пластидах, а не в цитоплазме клеток, как у других групп водорослей.

У моховидных, так же как водорослей, корни отсутствуют, их функцию выполняют нитевидные выросты в нижней части стебля – ризоиды. Воду они поглощают слабо, вода захватывается всей поверхностью тела, поэтому они предпочитают места обитания с повышенной влажностью и жизненные формы моховидных – однолетние и многолетние травянистые растения.

Основная особенность, отличающая моховидные растения от высших споровых растений, это преобладание в жизненном цикле гаплоидного гаметофита, на котором развивается диплоидный спорофит. «Стебель» и «листья» мхов – это не настоящие стебель и листья, это образования гаметофита, спорофит (коробочка на ножке) развивается на гаметофите и полностью от него зависит. У всех остальных высших сосудистых растений в жизненном цикле доминирует диплоидный спорофит, гаплоидные гаметофиты все больше редуцируются.

Проводящие ткани – наиболее примитивные среди всех высших растений, настоящая ксилема и флоэмаотсутствуют. Только у наиболее сложно устроенных моховидных появились клетки, напоминающие проводящие ткани ксилемы и флоэмы.

Размножение, как и у водорослей, тесно связано с водой, мужские половые клетки развиваются в мужских гаметангиях гаметофита – антеридиях, яйцеклетки образуются в женских гаметангиях – архегониях. Сперматозоиды по воде добираются до яйцеклеток, происходит оплодотворение и из диплоидной зиготы на гаметофите развивается небольшой спорофит.

Споры образуются путем мейоза и из спор (одноклеточных образований) в благоприятных условиях вновь формируются гаметофиты. Споры морфологически одинаковы, это тоже примитивный признак, все моховидные – равноспоровые растения. Но у многих моховидных споры физиологически неравноценны, из одних развиваются гаметофиты, образующие антеридии, из других – образующие архегонии, то есть у многих моховидных гаметофиты двудомные.

Отдел объединяет около 25 тыс. современных видов и делится на три класса: Антоцеротовые мхи, Печеночники и Листостебельные мхи.

Класс Листостебельные мхи. Кукушкин лен. Кукушкин лен – один из наиболее широко распространенных представителей подкласса Зеленые мхи (рис. 66). Произрастает на влажных местах, в болотах, заболоченных лесах. Это многолетнее растение, достигающее высоты 15-40 см. Произрастает группами, образуя крупные подушковидные дернины."Стебель" мха прямостоячий, неветвящийся. В центре располагаются более вытянутые клетки, соответствующие ксилеме и флоэме. "Стебель" густо покрыт узкими линейно-ланцетными "листьями". Они состоят из нескольких слоев клеток. У основания стебля развиваются многоклеточныенитевидные аналоги корней – ризоиды.

Кукушкин лен относится к двудомным растениям (рис. .). На мужском гаметофите, на верхушке, между красноватыми "листочками", образующими розетку, располагаются мужские половые органы – антеридии, в которых образуются двужгутиковые сперматозоиды. Антеридии имеют вид продолговатых или округлых мешочков на ножке. На женском гаметофите образуются женские гаметангии (половые органы) – колбовидные архегонии. В брюшке архегония развивается яйцеклетка. Как и антеридии, архегонии располагаются на верхушке растения. При созревании архегония шейковые и брюшные клетки ослизняются, и на их месте формируется узкий канал, по которому сперматозоиды могут проникнуть к яйцеклетке. Оплодотворение происходит в дождливую погоду, так как для передвижения сперматозоидов необходима водная среда.

Рис. 67. Цикл развития мха кукушкин лен: ​1 – гаметофит; 2 – спорофит; 3 – коробочка; 4 – колпачок; 5 – споры; 6 – протонема; 7 – мужской гаметофит; 8 – антеридии; 9 – женский гаметофит; 10 – движение сперматозоидов к архегониям; 11 – архегонии.

Сперматозоиды обладают положительным хемотаксисом к содержимому слизи архегония, передвигаясь по воде, проникают внутрь архегония, в котором происходит слияние одного из них с яйцеклеткой.

Через несколько месяцев из зиготы прорастает спорофит. Спорофит кукушкина льна состоит из гаустории, ножки и коробочки. Гаустория (присоска) служит для внедрения в тело гаметофита. На ранней стадии спорофит зеленый и способен к фотосинтезу, позднее желтеет, затем становится оранжевым и, наконец, бурым и полностью переходит к питанию за счет гаметофита. На верхнем конце коробочки до созревания находится колпачок, калиптра. Он развивается из стенки брюшка архегония и остается гаплоидным. В коробочках путем мейотического деления происходит образование спор (спорическая редукция). Все споры морфологически одинаковы, но физиологически отличаются.

После созревания колпачок и крышечка отпадают, и споры легко рассеиваются с помощью ветра. При благоприятных условиях спора прорастает в тонкую ветвящуюся зеленую нить – протонему, или предросток. С нее начинается развитие нового гаметофита. На протонеме образуются почки, из которых развиваются гаметофиты – взрослые растения мха, какого-либо одного пола, имеющие гаплоидный набор хромосом. Таким образом, у кукушкина льна, как и всех остальных моховидных, да и для всех остальных наземных растений, характерно чередование гаплоидного (n) и диплоидного (2n) поколений (гаметофита и спорофита). Спорофит, как правило, паразитирует на гаметофите (исключение составляют Антоцеротовые).

Торфяной мох сфагнум. К сфагновым мхам относится свыше 300 видов единственного рода сфагнум, распространенных преимущественно на севере Евразии и Америки. Здесь они занимают обширные площади, являясь основными образователями торфяных болот.

Мох сфагнум – небольшие растение (до 15—20 см), белесоватого цвета, боковые побеги которого густо покрыты узкими длинными листьями (рис. 68). Растет обычно плотными дернинами. Стебель взрослого растения ризоидов не имеет. Он ежегодно нарастает верхушкой, в то время как его нижняя часть постоянно отмирает. Спрессованные слои отмершего сфагнума образуют залежи торфа.

Листья сфагнума яйцевидной формы, без средней жилки. Они образованы одним слоем клеток двух типов: узкими длинными живыми, содержащих хлоропласты – ассимилирующие, образующие как бы сетку и широкими мертвыми гиалиновыми водоносными клетками со спиральными утолщениями, располагающимися между живыми.

Мертвые клетки имеют отверстия, поры и способны накапливать и удерживать большое количество воды (в 25—37 раз больше своего веса).

Рис. . Сфагновый мох: 1 – вертикальный побег; 2 – горизонтальный побег; 3 – коробочка со спорами; 4 – ассимилирующая (хлорофиллоносная) клетка; ​5 – гиалиновая (водоносная) клетка; б – пора; 7 – ложная ножка; 8 – гаустория; 9 – молодая протонема.

Сфагнум – однодомное растение, антеридии и архегонии формируются на боковых веточках в верхней части стебля. Оплодотворение яйцеклеток двужгутиковыми сперматозоидами происходит при наличии воды.

Из зиготы развивается спорофит, представленный круглой коробочкой. Гаустория спорофита врастает в подставку из тканей гаметофита – ложную ножку.

К моменту созревания спор (в результате мейоза) подставки удлиняются и коробочки поднимаются над облиственной частью стебля.

Во влажную погоду через устьица проникает воздух, при подсыхании коробочки устьица закрываются, давление в коробочке повышается и с отчетливым хлопком крышечка срывается, и облачко спор поднимается над коробочкой. Попав в благоприятные условия, споры прорастают в однослойную пластинчатую протонему, на которой возникают почки, дающие начало новым побегам мха.

Сфагнум в четыре раза гигроскопичнее ваты и содержит вещество – сфагнол, обладающее бактерицидным действием. Кроме того, сфагнум не только заболачивает, но и подкисляет почву до рН ниже 4. В кислой бактерицидной среде бактерии гниения погибают, а остатки растений оседают на дно и спрессовываются, превращаясь в торф.

Значение мхов. Моховидные в природе часто поселяются на таких субстратах и в таких местообитаниях, которые недоступны для других растений. В этом случае они выступают в роли пионерной растительности, играя большую роль в почвообразовательных процессах. Моховидные играют существенную роль в регуляции водного баланса суши. Они регулируют испарение влаги из почвы.

На лугах мхи препятствуют семенному возобновлению трав, в лесах – прорастанию семян деревьев. Аккумулируя воду, мхи вызывают заболачивание почв. Сфагновые и зеленые мхи являются основными торфообразователями. Наличие мохового покрова является одним из основных стабилизирующих факторов в условиях вечной мерзлоты.

Хозяйственное значение. Животные мхи не поедают. Торф применяют в качестве топлива, подстилки для домашних животных, удобрения. Путем сухой перегонки торфа получают метиловый спирт, сахарин, воск, парафин, краски, и т.д. Из торфа изготавливают бумагу и картон. В строительстве торф используется как теплоизолирующий и звукоизолирующий материал. Сфагнум имеет и медицинское значение – используется как прекрасный перевязочный материал.

Лекция 12. Папоротникообразные

Самые древние сосудистые растения на Земле – риниофиты. Они появились в силурийском периоде палеозойской эры, около 440 млн. лет назад и росли в прибрежной зоне. Настоящих корней они еще не имели, в почве находился горизонтальный побег, от которого поднимались вверх вертикальные, дихотомически ветвящиеся оси, многие из которых заканчивались спорангиями.

Все риниофиты были равноспоровыми растениями. Листья еще отсутствовали, роль корней выполняли ризоиды. Но это уже были сосудистые растения, у них уже сформировалась ксилема, проводящая воду вверх по стеблю и флоэма, проводящая органические вещества, окружала центральный тяж ксилемы. Центральный проводящий пучок был окружен механической тканью и клетками коры, снаружи уже была покровная ткань – эпидерма, имеющая устьица. Механическая, проводящая и покровная ткани позволили растениям приспособиться к жизни в воздушной среде и начать освоение суши.

Дальнейшее освоение суши сопровождалось появлением корней и листьев. От одной из групп риниофитов (зостерофиллофитов) произошли плауновидные, причем листья у них образовывались как уплощенные боковые стебли с единственной жилкой (проводящим пучком), такие листья называют микрофиллами. Папоротниковидные и, возможно, хвощевидные растения произошли от другой группы риниофитов – псилофитов. Листья у них образовывались из системы боковых разветвленных уплощенных побегов, называются мегафилламии имеют сложную систему жилок.

Важнейшее преимущество папоротникообразных еще и в том, что в жизненном цикле полностью доминирует диплоидный (2n) спорофит. Происходит накопление мутаций и их комбинации в потомстве попадают под контроль естественного отбора.Проводящая система папоротникообразных представлена пока еще не сосудами (трахеями), а трахеидами, и во флоэме ситовидные клетки без клеток-спутниц, ситовидные трубки появятся позже, у цветковых.

Гаметофиты имеют небольшие размеры, развиваются независимо от спорофита и образует яйцеклетки и сперматозоиды, для слияния которых нужна вода. Таким образом, папоротникообразные – «земноводные растения», спорофиты приспособлены к жизни на суше, а для развития гаметофитов еще нужна вода.

Рис.. Образование мегафиллов

Отдел Плауновидные (Lycopodiophyta). В настоящее этот отдел высших споровых растений объединяет около 1 тыс. видов. Современные плауновидные – многолетние травянистые, обычно вечнозеленые растения, в тропиках встречаются и кустарники. Предками плауновидных считают зостерофиллофитов. В жизненном цикле преобладает спорофит, представляющий собой листостебельное растение с подземными органами – корневищем и придаточными корнями, стебли в основном стелющиеся, дихотомически ветвящиеся, листья мелкие с одной жилкой (микрофиллы). Листорасположение спиральное, супротивное или мутовчатое. Плауновидные – равноспоровые и разноспоровые растения, спорангии собраны в спороносные колоски – стробилы. Гаметофит равноспоровых – обоеполый, многолетний, разноспоровых – раздельнополый, быстро созревающий.

Плаун булавовидный. Плаун булавовидный произрастает преимущественно в лесной зоне, особенно в хвойных лесах. Это вечнозеленое травянистое многолетнее растение с ползучим стеблем, достигающим длины 3 метров (рис. 69). В центральной части стебля находится проводящий пучок, в котором ксилема окружена флоэмой. В периферической части стебля развита механическая ткань, покрытая снаружи эпидермой.

Рис.. Плаун булавовидный: 1 – общий вид спорофита; 2 — корни; 3 – стробилы, спороносные колоски; 4 – поперечный срез стебля; 5 – спорофилл и высыпание спор. 6 – антеридий; 7 – архегоний; 8 – заросток; 9 – заросток с молодым спорофитом.

В междоузлиях стебель укореняется с помощью тонких придаточных корней. От стелющегося по земле основного стебля вертикально вверх отходят дихотомически ветвящиеся побеги высотой до 25 см. Поверхность стебля густо покрыта спирально расположенными мелкими ланцетно-линейными листьями.

В середине лета у взрослых растений на боковых побегах стебля образуются булавовидные спороносные колоски (стробилы), каждый из которых состоит из оси и сидящих на ней листочков – остроконечных спорофиллов. В основании спорофилла на его верхней части находится почкообразный спорангий, в котором мейотически образуются гаплоидные споры. Из спор при благоприятных условиях в течение 10—20 лет развивается гаплоидный гаметофит – маленький беловатый (около 2 см в диаметре) заросток, углубленный в почву и прикрепленный к ней ризоидами. Заросток развивается в симбиозе с грибом-симбионтом и живет как сапрофит. На верхней стороне заростка образуются архегонии и антеридии, погруженные в ткань заростка. Двужгутиковый сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку и образуется зигота, из которой развивается зародыш. Он внедряется в ткань гаметофита и питается за его счет. Лишь после образования корней он переходит к самостоятельному существованию и дает начало новому спорофиту – бесполому поколению плауна.

Значение плаунов. Животные обычно их не едят. Некоторые виды плаунов содержат яд, сходный по действию с ядом кураре. Споры плауна, или ликоподий – тончайший светло-желтый порошок, бархатистый, жирный на ощупь, содержит до 50% невысыхающего масла и используется при обсыпке пилюль, в качестве детской присыпки (натуральный тальк), иногда в промышленности при фасонном литье для обсыпания моделей. Плаун-баранец используют для получения желтой краски для шерсти, а плаун обоюдоострый – для получения зеленой краски.

Плауны известны с палеозойской эры, появились в девоне, доминировали в лесах каменноугольного периода – известны древовидные плауны лепидодендроны, достигавшие размеров 35-40 м. Лепидодендроны были разноспоровыми растениями.

Отдел Хвощевидные(Equisetophyta). Отдел высших споровых растений, включающий в себя в настоящее лишь один род, представленный 25 видами. Жизненная форма – многолетние, корневищные травянистые растения, в жизненном цикле преобладает спорофит –листостебельное растение, корни придаточные, образуются в узлах корневища, стебли имеют хорошо выраженное метамерное строение, обычно однолетние, выполняющие функцию фотосинтеза, листья сильно редуцированы, имеют вид бурых чешуек, мутовчато расположенных в узлах побегов. Хлорофиллоносная ткань располагается непосредственно под эпидермой стебля, стенки клеток кожицы пропитаны кремнеземом. В стебле имеется механическая ткань, проводящие пучки образуют кольцо. Ксилема образована трахеидами, флоэма – ситовидными элементами и паренхимой. Все хвощи – равноспоровые растения, спорангии собраны группами (по 8-10) на видоизмененных спороносных боковых побегах, образующих спороносные колоски, развивающиеся на верхушках фотосинтезирующих или на специализированных спороносных бесхлорофилльных побегах. Из спор развиваются одно- или обоеполые заростки – гаплоидные гаметофиты, имеющие вид небольших зеленых рассеченных пластинок с ризоидами на которых образуются антеридии и архегонии, из зиготы сначала развивается зародыш, а из него – взрослый диплоидный спорофит.

Рис. 70. Хвощ полевой: 1 – спороносный побег; 2 – вегетативный побег; 3,4 – укороченные боковые побеги, спорангиофоры; 5,6 – спора с завернутыми и развернутыми элатерами; 7 – гаметофиты, заростки; 8 – многожгутиковый сперматозоид.

Хвощ полевой. Широко распространенное в умеренной зоне растение, часто встречающееся на песчаных откосах, залежах, пашнях, в посевах, на лугах. Это многолетнее травянистое прямостоячее растение высотой до 50 см (рис. 70). Подземная часть хвоща – тонкое длинное членистое ветвящееся корневищами с клубеньками, в которых откладывается крахмал. От узлов корневища пучками отходят придаточные корни. Имеют два типа побегов весенние – спороносные и летние – фотосинтезирующие, образующиеся на одном корневище.

Рано весной от корневища отрастают серо-розовые неветвящиеся бесхлорофилльные спороносные побеги, на верхушке которых развиваются спороносные колоски. В спорангиях развиваются темно-зеленые шаровидные споры, у которых по мере созревания формируются спирально скрученные лентовидные выросты – элатеры. Они обеспечивают сцепление спор в небольшие рыхлые комочки. Это облегчает распространение спор, при прорастании которых образуется целая группа заростков, что облегчает оплодотворение.

После спороношения весенние побеги отмирают и позднее их сменяют летние вегетативные побеги. Эти побеги членистые, ветвистые, боковые ветви расположены в виде мутовок. Мелкие чешуевидные листья образуют в узлах стебля трубчатые влагалища.

Попав в благоприятные условия, споры прорастают. Заростки хвоща – маленькие зеленые растения с выростами-лопастями. На мужских заростках с антеридиями формируются многожгутиковые сперматозоиды. Женские заростки имеют более рассеченную форму. На них развиваются архегонии, в которых происходит созревание яйцеклеток, а затем оплодотворение и образование зиготы. Женский заросток обеспечивает прорастание зародыша, из которого постепенно развивается спорофит.

Значение хвощей. Большинство хвощей несъедобно. Хвощ полевой – злостный сорняк. Хвощ болотный, хвощ приречный, хвощ дубравный – ядовитые растения. Хвощ полевой используют в медицине в качестве кровоостанавливющего и мочегонного средства при отеках, связанных с сердечной недостаточностью. Жесткие стебли хвоща зимующего можно использовать в качестве абразивного материала.

В позднем девоне и каменноугольном периоде среди хвощевидных были крупные деревья – каламиты, достигавшие в высоту 15-30 м.

Отдел Папоротниковидные (Polypodiophyta). Отдел, объединяющий около 12 тыс. современных видов. Папоротниковидные широко распространены в самых разнообразных климатических зонах, наибольшее число видов характерно для тропиков, жизненные формы разнообразны – многолетние травянистые, древовидные растения, лианы, эпифиты.

Корни всегда придаточные, стебли хорошо развиты у древовидных форм; у травянистых папоротников побеги чаще всего представлены корневищами, часто покрытые различными волосками и чешуйками, в коре стебля имеется механическая ткань, в центре – несколько концентрических проводящих пучков; ксилема, образованная трахеидами, окружена флоэмой из ситовидных клеток без клеток-спутниц.

Листья (вайи) – мегафиллы, длительное время, как и побеги, сохраняют способность к верхушечному росту; могут быть как цельными, так и перистыми; типичный цельный лист дифференцирован на черешок и листовую пластинку, у подавляющего большинства папоротников листья перистые. Часто листья совмещают функцию фотосинтеза и спороношения, именно на них образуются спорангии. Спорангии располагаются на нижней поверхности листьев и чаще всего собраны в сорусы, каждый сорус покрыт покрывальцем – индузием.

Споры образуются мейотически (спорическая редукция), у наземных папоротников морфологически одинаковые (равноспоровые), среди водных папоротников есть разноспоровые растения. Из гаплоидных спор у подавляющего большинства равноспоровых папоротников развивается обоеполый гаметофит (называемый также заростком), имеющий вид небольшой (около 1 см) зеленой пластинки, прикрепляющийся к субстрату ризоидами, на нижней поверхности заростка развиваются архегонии и антеридии. Для оплодотворения необходима вода и из зиготы сначала развивается диплоидный зародыш, а затем взрослый спорофит, листостебельное растение, доминирующее в жизненном цикле.

Рис. 71. Щитовник мужской: 1 — общий вид спорофита; 2 — сорус спорангиев; 3 — вскрывшийся спорангий; 4 — прорастание споры; 5 — заросток; 6 — антеридий (а — молодой; б — со сперматозоидами); 7 — архегоний (а — молодой; б — зрелый); 8 — развивающийся спорофит.

Щитовник мужской. Один из наиболее широко распространенных в Европе видов папоротников (рис. 71). Произрастает преимущественно в тенистых лесах. Спорофит представлен крупным многолетним травянистым растением высотой до 1 метра. Корневище мощное, обильно покрытое остатками черешков листьев прошлых лет и ржаво-бурыми чешуйками. От нижней части корневища отходят тонкие придаточные корни.

Два года листья – вайи (плосковетки) развиваются в почках под землей и только на третий год весной появляются над поверхностью почвы. Молодые листья закручены в плоскую спираль, разворачиваются и нарастают верхушкой, как побеги. Пластинка листа дваждыперисторассеченная.

На нижней поверхности листьев вдоль средних жилок к осени образуются спорангии, собранные в сорусы. В результате мейотического деления клеток спорогенной ткани образуются гаплоидные споры. Спорангии обладают катапультирующим эффектом – посередине спорангия расположено кольцо особых клеток, внутренняя часть которых сильно утолщена. У основания кольца есть особый участок, группа тонкостенных клеток – стомиум.

При созревании клетки кольца сначала разрывают в области стомиума спорангий и разворачиваются, а затем, возвращаясь в исходное положение, выбрасывают споры как катапульта. Попав в благоприятные условия, спора прорастает и, из нее формируется гаплоидный гаметофит, который имеет вид сердцевидной пластинки длиной 1,5-5 мм. Заросток однослойный и только в средней части многослойный. На нижней, обращенной к земле, стороне образуется большое количество ризоидов. Здесь образуются архегонии и антеридии. Архегонии располагаются на утолщенной части заростка, ближе к сердцевидной выемке, а антеридии – ближе к заостренной части, часто среди ризоидов. В антеридиях образуются лентовидные многожгутиковые (несколько десятков) сперматозоиды. Попав в воду, они устремляются к архегонию и через шейку проникают в его брюшко. Здесь происходит оплодотворение яйцеклетки и образование зиготы. Диплоидный зародыш спорофита питается за счет гаметофита с помощью гаустории. До образования зеленого листа и собственных корней он зависит от гаметофита.

Значение папоротников. Папоротники являются важным компонентом многих растительных сообществ, особенно в тропических, субтропических, а также северных (преимущественно широколиственных) лесах. Многие папоротники являются индикаторами различных типов почв. Некоторые виды папоротников применяются в медицине как глистогонное средство, для лечения открытых ран, кашля и болезней горла. Виды азолы используются в качестве зеленого удобрения, обогащающего почву азотом. Некоторые папоротники используются в декоративном цветоводстве.

В каменноугольном периоде (карбоне) древовидные папоротники составляли значительную часть растительного сообщества, достигая размеров 8-20 м. Среди них появились и семенные папоротники, первые семенные растения Земли.

Ключевые термины и понятия

1. Риниофиты. 2. Псилофиты. 3. Микро- и мегафиллы. 4. Плаун булавовидный. 5. Заросток. 6. Хвощ полевой. 7. Элатеры. 8. Сорусы. 9. Вайи.

Лекция 13. Отдел Голосеменные (Gimnospermae)

Появление семенных растений. В конце карбона (каменноугольного периода) палеозойской эры происходит глобальное изменение климата, влажный и теплый сменяется более сухим и холодным, характерным для всего пермского периода. Споровые растения, хорошо приспособленные к тропическому климату, в условиях дефицита воды начинают вымирать – у этих «земноводных» растений особенно уязвимыми были гаметофиты, маленькие растения, для развития которых и для оплодотворения нужна вода. Появляются папоротники, у которых гаметофиты развиваются не отдельно, а под защитой спорофита, на самом спорофите.

Но в этом случае опыление с помощью воды становится невозможным, единственный путь мужским гаметам попасть к женскому гаметофиту и женским гаметам – воздушный. Происходит редукция гаметофитов, им уже не нужны ризоиды, хлорофилл – все необходимые вещества они получают от спорофитов.

И после оплодотворения зигота развивается на спорофите и образуется семя, в котором есть зародыш, запас питательных веществ и покровы. Если в тропическом климате размножение спорами было выгодным – их много, они легкие и разносятся на большие расстояния, то в сухом климате сформированный зародыш с запасом питательных веществ и защитными покровами позволял осваивать сушу, растения перестали быть «земноводными». Семенные папоротники появились в карбоне, большинство ученых считает, что от них и произошли различные группы голосеменных растений. В сухом и более холодном пермском периоде вымирают папоротники и земноводные, начинают доминировать голосеменные растения и пресмыкающиеся животные.

Прогрессивными чертами голосеменных было: во-первых – развитие гаметофитов на спорофите; во-вторых – перенос пыльцы (мужских гаметофитов) по воздуху, для оплодотворения не нужна вода; в-третьих – размножение семенами, за счет сформированного зародыша и запаса питательных веществ которых происходило быстрое развитие молодого растения.

Голосеменные. В настоящее время голосеменные – отдел высших семенных растений, объединяющий около 800 современных видов, для которых характерно: широкое распространение по поверхности суши; они встречаются во всех климатических зонах – от тропиков до лесотундры; предпочитают местообитания с относительно прохладным или холодным климатом и достаточным количеством влаги. Жизненные формы – преимущественно деревья или кустарники с моноподиальным ветвлением.

Строение. Корни имеют обычное для деревьев и кустарников строение, очень часто для нормального развития голосеменным растениям необходим симбиоз с грибами и на корне развивается микориза (грибокорень).

За счет камбия происходит вторичное утолщение корня и стебля, образуется дополнительная вторичная ксилема и вторичная флоэма, древесина почти целиком состоит из трахеид, флоэма представлена ситовидными клетками, у многих образуется вторичная и третичная покровная ткань – перидерма и корка;

У большинства голосеменных листья игловидные (хвоя) или чешуевидные – приспособление к недостатку влаги, преимущественно вечнозеленые растения, приспособленные к суровому климату.

Размножение. В жизненном цикле преобладает спорофит, представляющий собой листостебельное растение. На спорофите происходит образование микро- и мегаспор, все голосеменные – разноспоровые растения. Из спор развиваются гаметофиты. Мужские гаметофиты редуцированы до микроскопически маленьких пыльцевых зерен, у которых отсутствуют даже антеридии. Пыльцевые зерна развиваются в микроспорангиях, расположенных на чешуйках шишек. Женские гаметофиты представлены первичным эндоспермом, в которых развиваются по два архегония. Образуются они в мегаспорангиях – нуцеллусах семязачатков. Голосеменные – разноспоровые растения;

Семязачатки располагаются открыто (голо) на семенных чешуях; из семязачатка развиваются открыто лежащие семена. Оплодотворению предшествует опыление, оплодотворение осуществляется мужскими гаметами без жгутиков – спермиями, доставляемыми к архегониям пыльцевой трубкой. Только некоторые голосеменные сохранили подвижные сперматозоиды (саговниковые и гинкговые). Среди современных голосеменных господствующее положение занимают хвойные.

Сосна обыкновенная. Высокое (до 50 м) светолюбивое вечнозеленое растение. Сосна неприхотлива к почвам: растет и на песках, и на болоте. Продолжительность жизни – до 400 лет. Корневая система хорошо выражена, уходит в почву на большую глубину, правда на болотистых почвах развивается поверхностно. Корни вступают в симбиотические отношения с грибами, образуя микоризу. Корневые волоски развиты слабо и локализованы в узкой зоне верхушки корня.

Сосны имеют хорошо развитый, одревесневающий, моноподиально ветвящийся стебель. Основную массу стебля составляет древесина, кора и сердцевина развиты слабо. В древесине и коре имеется большое количество смоляных ходов (каналов). Нарастание в толщину осуществляется за счет латеральных меристем – камбия и феллогена. В ксилеме – трахеиды, сосуды отсутствуют, во флоэме ситовидные клетки, ситовидные трубки с клетками спутницами появятся только у цветковых.

Листья – хвоинки, длинные, уплощенные, попарно располагаются на укороченных побегах и живут 2-3 года, но опадают постепенно, поэтому сосна – вечнозеленое растение. Эпидерма хвоинок покрыта толстым слоем кутикулы. Под ней располагается несколько слоев толстостенной гиподермы. Устьица располагаются в углублениях на поверхности листа. В центре листа проходит два проводящих пучка. Листья, как кора и древесина, пронизаны смоляными ходами.

Рис.Формирование мужского гаметофита: А – микроспора; Б,В,Г,Д – деления и образование двух проталлиальных и антеридиальной клеток; Е,Ж – образование генеративной и сифоногенной клеткок; З – прорастание пыльцы. 1 – ядро микроспоры; 2 – проталлиальные клетки; 3,4 – антеридиальная клетка и ее деление; 5 – генеративная клетка; 6 – сифоногенная клетка; 7 – клетка-ножка; 8 – спермагенная клетка.

Сосна – однодомное растение. Весной на молодых побегах появляются шишки: мужские, собранные в группы – у основания, женские – на верхушках годичных побегов (рис. 72). Зеленовато-желтая мужская шишка длиной 4-5 см представляет собой побег, к оси которого спирально прикреплены чешуи – микроспорофиллы, на нижней стороне которых формируется по два микроспорангия.

Красноватые женские шишки располагаются одиночно. На главной оси женской шишки располагаются боковые побеги, представленные кроющими чешуи, в пазухах которых сидят семенные чешуи, несущие по два семязачатка.

Размножение сосны. На мужской шишке в микроспорофиллах (листьях с микроспорангиями) внутри микроспорангиев развивается большое количество диплоидных материнских клеток микроспор. Они мейотически делятся и образуют многочисленные тетрады гаплоидных микроспор (спорическая редукция). Каждая микроспора одета наружной плотной оболочкой (экзиной), под которой позже формируется внутренняя оболочка (интина). У сосны экзина отстает от интины, и образуется два воздушных мешка, увеличивающих поверхность пыльцы и способствующих ее распространению ветром.

Мужской гаметофит начинает формироваться еще в микроспорангиях. Ядро микроспоры дважды делится митотически. При этом происходит образование двух мелких проталлиальных клеток и антеридиальной. Проталлиальные клетки быстро отмирают, а антеридиальная делится с образованием генеративной и сифоногенной (клетки трубки). В таком двухклеточном состоянии незрелые мужские гаметофиты называются уже пыльцой, которая переносится ветром на женские шишки. Позже из генеративной клетки образуются клетка-ножка и сперматогенная, которая митотически образует два спермия. Покровы микроспоры (экзина и интина) становятся покровами пыльцы.

Рис. 72. Цикл размножения голосеменных: 1 – женская шишка; 2 – семенная чешуя с двумя семязачатками; 3 – микропиле; 4 – мегаспоры; 5 – нуцеллус семязачатка; 6 – интегумент, один листочек; 7 – нуцеллус, образующий перисперм; 8 – архегоний; 9 – первичный эндосперм; 10 – мужская шишка; 11 – микроспорофилл с двумя микроспорангиями; 12 – антеридиальная клетка; 13 – сифоногенная клетка, клетка трубки; 14 – ядро спермагенной клетки; 15 – ядро клетки-ножки; 16 – клетка трубки; 17 – зародыш семени; 18 – первичный эндосперм; 19 – семенная кожура; 20 – шишка, возраст которой один год; 21 – шишка, возраст которой – два года.

В конце весны или начале лета пыльца созревает, микроспорангии вскрываются и пыльца высыпается наружу. К этому времени чешуи женских шишек раздвигаются, и пыльца с помощью ветра попадает в промежутки между семенными чешуями, где задерживается, благодаря выделяющейся здесь жидкости. После опыления семенные чешуи смыкаются. Оплодотворение происходит лишь спустя 12-14 месяцев после опыления, так как в момент опыления ни мужской, ни женский гаметофиты еще не сформированы. Развитие мужского гаметофита заканчивается уже после опыления внутри семязачатка.

Лишь через месяц после опыления в женских шишках начинается мегаспорогенез. Семязачаток состоит из мегаспорангия – нуцеллуса (центральная многоклеточная часть семязачатка) и одного интегумента (покров семязачатка).

В средней части нуцеллуса обособляется одна материнская клетка мегаспоры. Делясь мейотически, она образует четыре гаплоидные мегаспоры, три из которых дегенерируют. Ядро оставшейся клетки многократно делится митотически и дает начало женскому гаметофиту – гаплоидному (первичному) эндосперму, в котором формируются два архегония.

После опыления пыльцевое зерно начинает прорастать. За счет сифоногенной клетки происходит образование пыльцевой трубки, врастающей в ткань нуцеллуса и продвигающейся по направлению к развивающемуся архегонию. Около 15 месяцев растет пыльцевая трубка по направлению к семязачатку, затем через микропиле попадает в нуцеллус и проникает в архегоний. Прежде чем пыльцевая трубка достигнет женского гаметофита, антеридиальная клетка дает начало двум спермиям.

Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а другой дегенерирует, разрушается и второй архегоний. Полноценный зародыш развивается лишь из одной зиготы. Зрелый зародыш состоит из корешка, стебелька, нескольких семядолей и почечки. Семена у сосны обыкновенной созревают лишь на второй год после опыления. Они состоят из семенной кожуры (образованной из интегументов семязачатка), зародыша и запаса питательных вещества – гаплоидного (первичного) эндосперма. Семя снабжено крылышком, формирующимся из тканей семенной кожуры. В период формирования семян женские шишки сильно разрастаются, одревесневают и из зеленых становятся бурыми. Лишь через полтора года после опыления происходит созревание семян. В конце зимы в солнечные дни шишки растрескиваются, их чешуи раздвигаются и семена высыпаются. Благодаря наличию крыловидных придатков, семена разносятся на большие расстояния. Весной, попав в благоприятные условия, зрелые семена прорастают, образуя сначала проросток, а затем молодое растение.

Значение голосеменных. Хвойные являются ландшафтообразователями. Имеют водоохранное и противоэрозионное значение. Хвоя и молодые побеги составляют основу питания лосей и глухарей в зимнее время, семенами кедра сибирского питаются многие животные.

Велико значение голосеменных в хозяйственной деятельности человека. Хвойные растения дают основную массу строительной древесины, используются как топливо, являются сырьем для деревообрабатывающей и целлюлозно-бумажной промышленности. Из них получают вискозу, шелк, целлюлозу, штапель, бальзамы и смолы, сосновую шерсть и камфару, спирт и уксусную кислоту, дубильные экстракты, скипидар и канифоль, деготь и древесный уголь, сосновое эфирное масло и т.д., а также пищевые продукты и витамины. Древесина хвойных является хорошим поделочным материалом.

Используются голосеменные и в медицине. Они служат исходным сырьем для получения витаминов, шишкоягоды можжевельника входят в состав мочегонных сборов. Эфедру используют для получения эфедрина – средства, возбуждающего нервную систему и использующегося для лечения аллергических заболеваний дыхательных путей. В народной медицине хвойные используются для лечения туберкулеза, нервных расстройств, болезней почек, мочевого пузыря, глухоты. Из семян сибирской сосны получают кедровое масло.

Ключевые термины и понятия

1. Микроспорангии голосеменных. 2. Мегаспорангии голосеменных. 3. Мужские и женские гаметофиты голосеменных. 4. Первичный эндосперм. 5. Спермии.

Лекция 14. Отдел Цветковые, или Покрытосеменные (Magnoliophyta, или Angiospermae)

Происхождение цветковых. Цветковые растения появились на Земле в мезозойскую эру, в меловой период от голосеменных растений. Произошло это 120-130 млн. лет назад, наиболее вероятными предками цветковых считается неспециализированная группа семенных папоротников. Цветковые – самый крупный и высокоорганизованный отдел в царстве растений, объединяющий 250 тыс. видов из 350 тыс. видов всех растений. Термин покрытосеменные, наверное, не совсем удачен – у голосеменных, да и у той же сосны, семена развиваются внутри шишки и достаточно хорошо защищены. А вот появление цветка, обеспечивающего более надежное опыление и плода – защищающего семена, обеспечивающего их распространение – это важнейшие ароморфозы, связанные с размножением цветковых.

Цветок – укороченный побег с ограниченным ростом, так же как и шишка голосеменных. Для опыления голосеменных достаточно ветра, но в тропическом лесу опыление ветром растений нижних ярусов затруднено. Возможно, именно там и появились первые цветковые растения. Большинство ученых считает, что цветок произошел от обоеполой шишки (стробилы) древних вымерших голосеменных. Это стробиллярная, или эвантовая гипотеза. Эту гипотезу подтверждают находки древних голосеменных – беннеттитов, у которых были обоеполые стробилы, на микроспорофиллах образовывались микроспорангии с микроспорами (будущие тычинки), на мегаспорофиллах располагались семязачатки с мегаспораниями (будущие пестики). Для защиты семязачатков женский спороносный лист (мегаспорофилл) складывается и образуется закрытое вместилище семязачатков – плодолистик.

У наиболее примитивных современных цветковых – магнолиевых цветок и сейчас похож на шишку голосеменных – многочисленные плодолистики, тычинки, лепестки и чашелистики расположены по спирали на вытянутом коническом цветоложе.

Характеристика цветковых. Цветковые относятся к высшим семенным растениям. Широко распространены во всех климатических зонах Земли с самыми разнообразными экологическими условиями, этому способствует огромное многообразие жизненных форм: древесные формы – деревья, кустарники и кустарнички, полудревесные – полукустарники и полукустарнички, однолетние, двулетние и многолетние травы; лианы, подушковидные и стелющиеся формы, эпифиты. Способны образовывать сложные многоярусные сообщества, многие цветковые приспособились жить в пресных водоемах. Среди них появились паразитические (повилика) и полупаразитические формы (омела).

Строение. Проводящая система наиболее совершенна, в ксилеме появились настоящие сосуды (трахеи), во флоэме формируются ситовидные трубки с клетками-спутницами.

Усложняется строение фотосинтетического аппарата – листьев, листья простые и сложные, уплощенная форма листьев значительно увеличивает поверхность и эффективность фотосинтеза.

Размножение. В жизненном цикле доминирует разноспоровый спорофит, представляющий собой листостебельное растение; гаметофит крайне редуцирован (мужской – до пыльцевого зерна, женский – до зародышевого мешка); архегонии и первичный эндосперм в женском гаметофите и антеридии в мужском отсутствуют. Редукция гаметофитов имеет большое значение – они очень быстро развиваются (у голосеменных от опыления до оплодотворения проходит два-три года). Отсутствие первичного эндосперма в женском гаметофите цветковых, компенсировалось вторым оплодотворением и образовании уже в семени триплоидной питательной ткани – эндосперма.

Органом бесполого и полового размножения является цветок, за счет идиоадаптаций появляются цветы, опыляемые ветром, водой, самоопыляющиеся, опыляющиеся насекомыми и другими животными. Появление цветка облегчает процесс опыления. Семязачатки небольшие, защищены стенками завязи. Оплодотворение не зависит от наличия воды; двойное, после которого образуется не только диплоидный зародыш, но и триплоидный эндосперм. После оплодотворения образуются семена, имеющие зародыш, запас питательных веществ и кожуру, они защищены тканями околоплодника от внешних воздействий, в дальнейшем околоплодник обеспечивает распространение семян тем или иным способом.

Многообразие. Растения отдела Цветковые систематики делят на два класс – двудольные и однодольные, главным признаком является количество семядолей в зародыше семени. Более древними растениями считают растения класса Двудольные, цветы у них более примитивные. Примитивными признаками в строении цветка считается большое количество элементов цветка (тычинок, пестиков, лепестков), двойной околоцветник, несросшиеся элементы цветка (чашелистики, тычинки), правильная форма цветка. Древесные жизненные формы – также считаются примитивными признаками. Специализация цветка по отношению к какой-то конкретной группе опылителей, редукция или срастание элементов цветка, травянистые жизненные формы и неправильный цветок считаются прогрессивными признаками.

Однодольные растения произошли или от одной из групп примитивных двудольных на ранних стадиях эволюции двудольных, или, возможно, от разных групп примитивных двудольных.

Характеристика классов цветковых растений. Отличительные признаки двудольных и однодольных растений сведены в табл. 1 и рис. .

Таблица 2.Важнейшие отличительные признаки однодольных и двудольных:

Класс Двудольные	Класс Однодольные
Семя
Зародыш обычно с двумя семядолями.	Зародыш с одной семядолей.
Корень
Уже у проростка формируется главный корень и его система (преимущественно стержневая).	Зародышевый корешок задерживается в росте, рано отмирает; главный корень и его система обычно не развиты; развивается система придаточных корней (в основном мочковатая).
Наблюдается вторичное утолщение корня.	Вторичное утолщение корня отсутствует.
Стебель
Проводящие пучки открытого типа (содержат камбий) одного размера и располагаются в виде кольца.	Проводящие пучки закрытого типа (камбия нет) разного размера и расположены беспорядочно.
Наблюдается вторичное утолщение.	Вторичное утолщение отсутствует.
Лист
Листья простые и сложные.	Листья только простые.
Листья обычно расчленены на листовую пластинку и черешок.	Листья обычно не расчленены на листовую пластинку и черешок, часто имеется влагалище.
Листовая пластинка часто более или менее расчленена.	Листовая пластинка, как правило, цельная.
Жилкование обычно перистое или пальчатое.	Жилкование обычно параллельное или дуговое.
Цветок
Цветок, как правило, пятичленный (реже четырех- или многочленный)	Цветок обычно трехчленный (реже четырех или двучленный), никогда не бывает пятичленным.
Околоцветник чаще двойной.	Околоцветник чаще простой.
Жизненные формы
Представлены все жизненные формы.	Обычно травянистые растения, редко древовидные формы.

Рис. 73. Признаки растений классов Двудольные и Однодольные: 1-5 — признаки растений класса Двудольные; 6-10 — признаки класса Однодольные.

Двудольные растения. Класс двудольные объединяет около 200 000 видов, объединенных в 280 семейств, которые в свою очередь объединены в порядки. Из 280 семейств рассмотрим характеристику пяти семейств школьной программы.

Семейство Крестоцветные.

Около 3000 видов, в основном однолетние, двулетние и многолетние травянистые растения, редко полукустарники (рис. 74). В это семейство объединены растения с цветками, формула которых *Са₂₊₂Со₄А₂₊₄G₍₂₎ и плодами – стручками, или стручочками.

Листья простые, без прилистников; листорасположение очередное, иногда листья собраны в прикорневые розетки.

Цветки обоеполые, правильные (актиноморфные). Околоцветник двойной, четырехчленный. Чашечка из четырех свободных чашелистиков, венчик из четырех свободных лепестков, расположенных накрест и чередующихся с чашелистиками. Тычинок шесть, во-внешнем круге – две короткие, во-внутреннем – четыре длинные (андроцей четырехсильный). Пестик один, образован двумя плодолистиками, завязь верхняя. Цветки собраны в простые и сложные кистевидные соцветия.

Плод – стручок или стручочек.

Значение. Большое количество овощных, масличных, декоративных, кормовых и медоносных видов. Есть лекарственные виды (пастушья сумка, желтушник, сердечник луговой). Много злостных сорняков полей и огородов (сурепка, ярутка, пастушья сумка).

На Средиземноморье до настоящего времени можно встретить дикорастущую капусту огородную, которая культивируется уже около 5000 лет.

Славяне выращивают капусту с 9 века, изобрели способ ее заквашивания, а отсутствие термической обработки сохраняет весь комплекс витаминов – С, К, Р, В₁, В₂ и другие; капуста содержит целый комплекс важнейших микроэлементов.

К крестоцветным относится репа, которая была до картофеля вторым хлебом, редька, разновидность редьки – редис. Горчица используется в качестве острой приправы, масло горчицы используется как пищевое, в качестве приправы используется и хрен. Наиболее урожайное масличное растение умеренных широт – рапс, его масло используется в технической промышленности. Из декоративных крестоцветных наиболее известны левкои, ночная красавица.

Семейство Розоцветные.

До 3500 видов, жизненные формы – деревья, кустарники и травы (рис. 75). В это семейство объединены растения с цветками, формула которых *Са₅Со₅А_∞G_∞ или *Са₅Со₅А_∞G₁, есть розоцветные и с другими формулами цветков. Плоды очень разнообразны – орешки, коробочки, костянки, многокостянки, яблоки, земляничины.

Листья как простые, так и сложные, с прилистниками (иногда рано опадают). Листорасположение очередное, реже супротивное.

Цветки обычно правильные (актиноморфные), обоеполые. Околоцветник двойной, пятичленный. Чашечка из пяти чашелистиков (свободных или сросшихся основаниями), венчик – пяти (реже четырех) лепестков, всегда раздельнолепестной. Иногда имеется подчашие. Тычинок обычно неопределенное количество, расположенных кругами по пять-десять. Пестик один или много. Завязь нижняя, полунижняя или верхняя. Одна из особенностей цветка – наличие гипантия в виде блюдца, чаши или бокала. Цветки часто собраны в соцветия: кисть, метелку, простой зонтик, щиток и другие.

Разнообразны и плоды. У спирейных – листовка или коробочка, у розовых – многоорешек или многокостянка, у яблоневых – яблоко, у сливовых костянка.

Значение. Среди розоцветных растений много плодовых и ягодных культур, лекарственных и декоративных растений. Вишня, абрикос, слива, клубника, черешня, малина, яблоня, груша, айва, алыча – все это плодовые и ягодные культуры розоцветных. Много лекарственных растений (шиповник, малина обыкновенная, лапчатка прямостоячая, кровохлебка лекарственная, черемуха и др.). Лепестки некоторых видов роз используют для получения розового масла. Среди декоративных на первом месте, конечно, розы, в настоящее время известно около 25 000 сортов роз.

Семейство Бобовые (или Мотыльковые).

Около 18 000 видов, многолетние и однолетние травы, реже деревья, кустарники, лианы (рис. 76).

В это семейство объединены растения с цветками, формула которых ↑Са₍₅₎Со_1+2+(2)А₍₉₎₊₁G₁ или ↑Са₍₅₎Со_1+2+(2)А₍₁₀₎G₁, есть бобовые и с другими формулами цветков. Плод у мотыльковых боб.

Характерная особенность бобовых – наличие клубеньков на корнях, возникающих в результате возникновения симбиоза с азотофиксирующими клубеньковыми бактериями.

Листья тройчатые, перисто- и пальчатосложные, реже простые, с прилистниками, листорасположение очередное.

Цветки зигоморфные (неправильные), обоеполые, напоминающие мотылька. Чашечка состоит из пяти сросшихся чашелистиков; венчик пятилепестной, «мотылькового» типа: самый крупный, верхний лепесток – парус или флаг, два боковых – крылья или весла, два нижних срослись в лодочку. Тычинок десять, пестик один, образованный одним плодолистиком. Завязь верхняя.

Цветки чаще собраны в соцветия кисть, головку, колос, иногда одиночные. Плод – боб.

Значение. Среди мотыльковых много пищевых (фасоль, горох, чечевица, бобы, соя, арахис) растений. Вика, люцерна, чина, клевер – прекрасные кормовые растения. Солодка, вязель, дрок, донник лекарственный и многие другие, используются как лекарственные растения. Софора японская уменьшает хрупкость капилляров.

В результате симбиотических отношений с клубеньковыми бактериями являются накопителями азотистых веществ в почве, в семенах и зеленой массе содержится большое количество белка. За эти особенности бобовые получили названия «растительная телятина», «живые удобрения». При запашке в почву зеленой массы бобовых, они обогащают ее соединениями азота, доступными для других растений. Поэтому их используют в качестве зеленых удобрений (седератов). Лучшим седератом считается люпин, его запашка обогащает почву азотом до 200 кг на га.

Имеются декоративные виды – люпин, душистый горошек, глициния, робиния (белая акация), карагана (желтая акация), акация серебристая, которую в быту называют мимозой.

Рис. 77. Картофель: 1 — цветущий побег; 2 — цветок; 3 — плод.

Семейство Пасленовые.

Около 3000 видов, в основном это травянистые растения, изредка древовидные формы – полукустарники, кустарники, деревья (рис. 77). Объединяет растения, формула цветка которых *Са₍₅₎Со₍₅₎А₅G₍₂₎, плоды у которых ягода или коробочка.

Листья простые, с цельной или рассеченной листовой пластинкой, без прилистников. Листорасположение очередное.

Цветки обоеполые, пятичленные, правильные. Околоцветник двойной, образованный чашечкой из пяти сросшихся чашелистиков и венчиком из пяти сросшихся лепестков. Андроцей: тычинок обычно пять. Они чередуются с зубцами венчика и прирастают к его трубке. Гинецей: пестик один, чаще всего образован путем срастания двух плодолистиков (ценокарпный), завязь верхняя.

Соцветия: цветки чаще собраны в соцветия завиток или одиночные. Плод – коробочка, ягода.

Значение. Все пасленовые ядовиты, так как содержат разные алкалоиды.

К этому семейству относятся овощные (томат, баклажан, перец, картофель, табак). Картофель или паслен клубневой – многолетнее травянистое растение, которое культивируют как однолетнее. Родина – Южная Америка. В Европу картофель попал в 1565 году, французкий агроном Антуан Пармантье явился на бал с букетом из цветов картофеля. Заморский цветок понравился королю, и картофель становится модной декоративной культурой. Для того, чтобы внедрить картофель в практику сельского хозяйства Пармантье предложил выставлять вокруг полей вооруженную охрану, которую снимали на ночь. Крестьяне стали воровать охраняемую культуру и выращивать ее на своих полях.

В Россию картофель попал с помощью Петра I, он прислал мешок картофеля, попробовав блюда из картофеля в Голландии. Однако внедрение картофеля в России встретило сильнейшее сопротивление и даже «картофельные бунты». Во-первых против картофеля ополчилась церковь, называя его «чертовым яблоком», во вторых на первых порах крестьяне, а иногда и дворяне употребляли в пищу плоды картофеля – зеленые, похожие на помидоры ягоды, которые вызывали отравления, вплоть до смертельных. Но картофель при оптимальных условия выращивания позволяет с единицы площади получить в 2-3 раза больше сухого вещества, чем зерновые.

В растениях семейства Пасленовые содержится большое количество различных алкалоидов, поэтому среди них много ядовитых и лекарственных (белена, дурман, красавка) растений. Анестезирующий и спазмолитический эффекты дурмана позволяют использовать его при лечении язвы желудка, кишечника, заболеваний желчного пузыря, бронхиальной астмы.

Из декоративных пасленовых наиболее известны петуния гибридная, душистый табак, физалис. Табак настоящий и табак махорка являются техническими культурами. Некоторые пасленовые (паслен черный и красный) являются сорными растениями.

Семейство Астровые (или Сложноцветные).

Самое большое семейство класса Двудольные, насчитывающее около 25000 видов. Представлено многолетними или однолетними травами, в тропиках встречаются полукустарники, реже кустарники, лианы или небольшие деревья (рис. 78). В это семейство объединяют растения, цветы которых всегда собраны в соцветие корзинку, плод – семянка.

Листья простые, цельные или рассеченные, без прилистников. Листорасположение очередное, реже супротивное или мутовчатое.

Цветки, как правило, мелкие, правильные или неправильные, обоеполые, однополые или бесполые. Околоцветник двойной, но типичной чашечки нет, чашелистики превратились в волоски, которые образуют хохолок. Венчик пятичленный, сростнолепестной. Тычинок пять, сросшихся пыльниками, пестик один. Различают четыре типа цветков (рис. 79):

Рис. 79. Цветки сложноцветных: 1 — язычковый; 2 — ложноязычковый; 3 — трубчатый; 4 — воронковидный.

Трубчатый цветок. Околоцветник двойной, цветок правильный (актиноморфный). Чашечка развита слабо, часто имеет вид хохолка. Лепестки венчика срастаются в трубку. Формула цветка *Са_0-∞Со₍₅₎А₍₅₎G₍₂₎.

Язычковый цветок. Околоцветник двойной, цветок неправильный. Чашечка развита слабо, в виде хохолка или зубчиков. Лепестки венчика срастаются. В нижней части образуется короткая трубка, которая с одной стороны расщеплена, а с другой – образует язычок, заканчивающийся пятью зубчиками. Цветок обоеполый, формула цветка ↑Са_0-∞Со₍₅₎А₍₅₎G₍₂₎.

Ложноязычковый цветок. Венчик состоит из трех сросшихся лепестков (два редуцированы), имеет вид более или менее длинного язычка, заканчивающегося тремя зубцами. Эти цветки чаще пестичные, иногда бесполые. Формула цветка ↑Са_0-∞Со₍₃₎А₀G₍₂₎.

Воронковидный цветок. Венчик по форме напоминает воронку. Бесполый цветок, служит для привлечения насекомых. Формула цветка ↑Са_0-∞Со_(5-7)А₀G₀.

Самая характерная особенность растений семейства – простое соцветие корзинка, нижняя часть корзинка, снизу соцветие окружено оберткой и зеленых листьев. Корзинки могут быть собраны в сложные соцветия щиток или метелку. 

Плод – семянка. У одуванчика развитие плодов происходит партеногенетически – без оплодотворения. Такое явление называется апомиксисом.

Среди сложноцветных встречаются пищевые (топинамбур), масличные (подсолнечник), кормовые (латук дикий), медоносные ( девясил), лекарственные (мать-и-мачеха) и декоративные (георгины, астры,) растения. Многие являются сорняками (полынь, бодяк, осот, горчак).

Однодольные растения. Класс Однодольные растения включает 80-85 семейств и около 64 000 видов. Жизненные формы – в основном однолетние, двулетние и многолетние травы. Но есть небольшое количество древесных форм – деревьев, кустарников, лиан. Из этого класса рассмотрим два семейства школьной программы – лилейные и злаки.

Семейство Лилейные. Около 1300 видов, многолетние корневищные, клубнелуковичные или луковичные травянистые растения (рис. 80).

Листья простые, цельные, с параллельным жилкованием, часто сидячие, влагалищные. Листорасположение очередное.

Цветки правильные, обоеполые. Околоцветник простой, венчиковидный, шестичленный, сростно- или раздельнолепестной. Тычинок шесть. Пестик один. Цветки часто собраны в соцветия кисть, метелка, колос, зонтик, реже одиночные. Формула большинства цветков *Р₃₊₃A₃₊₃G₍₃₎.

Плод – коробочка, ягода.

Среди линейных много красивоцветущих декоративных растений: лилия, тюльпан, рябчик, гиацинт, сцилла.

Рис. 81. Строение цветка и колоска злаков: 1 – цветковые чешуи; 2 – цветковые пленки; 3 – андроцей; 4 – завязь и рыльце пестика; 5 – две колосковые чешуи; 6 – колосок, в колоске три цветка нормальных и один цветок недоразвитый.

Семейство Мятликовые (или Злаковые).

Известно около 10 000 видов, в основном это многолетние, реже однолетние или двулетние травы. Лишь представители подсемейства Бамбуковые имеют одревесневший стебель (но не способный к вторичному утолщению). Это растения-космополиты, то есть виды, встречающиеся на большей части обитаемых областей Земли. По видовому разнообразию злаки уступают только орхидным и сложноцветным (около 25 000 видов).

Корневая система, как и у всех однодольных, мочковатая, интересно, что у большинства злаков (пшеница, рожь) образуется сразу несколько первичных корешков.

Стебель – соломина, цилиндрический, членистый, с хорошо выраженными узлами и полыми (реже сплошными) междоузлиями. Для злаков характерно кущение – ветвление под- и над поверхностью почвы.

Листья простые, влагалищные. Листовая пластинка состоит из влагалища, листовой пластинки и язычка, с параллельным жилкованием. Прорастающие листья пробивают почву твердой верхушкой первого листа, который имеет форму колпачка и называется колеоптилем. Листорасположение очередное.

Цветки сильно редуцированные, обоеполые, редко однополые, собранные в соцветия колоски, которые в свою очередь образуют сложные соцветия: сложный колос, метелка, ложный колос (султан), реже початок. Каждый колосок представляет собой укороченное соцветие, в основании которого находятся две колосковые чешуи (видоизмененные листья), часто заканчивающиеся остями. Цветок состоит из двух цветковых чешуй, двух цветковых пленочек – лодикул, трех тычинок и одного пестика с двумя перистыми рыльцами (рис. 81). Одна из формул цветка ↑Р₍₂₎₊₂А₃G₍₂₎. Соцветия – сложный колос, метелка, початок или кисть.

Плод – пестик злаков состоит из 2 плодолистиков, но один из них редуцируется, вследствие чего возникает псевдомонокарпный плод зерновка.

Значение. Пшеница, рожь, ячмень, овес, кукуруза, рис, сахарный тростник составляют основу нашего питания. Пшеница – одно из древнейших культурных растений, возделывается около 10 000 лет. Все виды (около 30) – однолетние травянистые растения. Соцветие – сложный колос, большинство культурных пшениц – самоопылители. Твердые сорта пшениц содержат 20-26% белка и используются для изготовления макаронных изделий. Сорта мягкой пшеницы содержат 11-15% белка, и используются для изготовления хлебобулочных изделий. Яровые сорта высеваются весной, озимые – осенью.

Среди злаков много кормовых растений – пыреи, овсяницы, костры, мятлики, лисохвосты, тимофеевки и т.д. некоторые злаки используются в текстильной и химической промышленности, в строительстве. Много сорных растений – овсюг, пырей ползучий, куриное просо и т.д. Некоторые злаки используются как лекарственные растения.

Семейство Сложноцветные

Семейство лилейные

Семейство лилейные по классификации относится к классу однодольных отдела покрытосеменных растенийпорядка лилиецветных. Это семейство включает 19 родов и более 600 видов. Представители семейства лилейных произрастают во многих регионах нашей планеты. Они чаще встречаются в умеренных широтах Евразии, Северной Америки, в Африке, некоторые представители лилейных распространены в горных районах Южной Америки, тропической Африки.

Основное большинство лилейных – это многолетние луковичные травянистые растения. Редко среди лилейных встречаются кустарники и деревья. Самым высоким считается дерево гималайский кардиокринум гигантский, достигающее в высоту четырех метров, а самое маленькое растение из лилейных - это южноафриканский литантус крохотный, размеры которого составляют около 25 мм.

Все представители семейства имеют характерные признаки. Особенностью всех этих растений является образование видоизмененных подземных побегов - луковиц, корневищ или клубнелуковиц, с помощью которых растения выживают в неблагоприятных условиях (в холодную или засушливую погоду).

Представители группы растений лилейных отличаются разнообразием строения луковиц, спецификой формирования замещающих и дочерних луковиц, приспособлениями их заглубления в почву. В основном, луковицы лилейных многолетние. Они образуются в течение нескольких годовых циклов, но бывают и однолетние, которые ежегодно возобновляются. В структуре любой луковицы различают только листовые или исключительно низовые чешуи, либо комбинацию чешуй обоих типов. По внешнему виду чешуи очень разнообразны и могут быть замкнутыми и раздельными, широкими или узкими (черепитчатыми). Если луковица однолетняя, то все ее чешуи к концу периода вегетации погибают, а в оболочке сохраняется молодая замещающая луковица, которая закладывается ранее у основании цветоноса. Если луковица многолетняя, то погибает часть ее чешуй, поэтому в луковице могут сохраняться чешуи, образовавшиеся за несколько лет. Луковица является специализированным подземным побегом.

Надземные цветоносные побеги представителей семейства лилейных обычно простые, то есть не имеющие ответвлений. Они могут быть облиственными и безлистными (цветоносы или стрелки). На вышеупомянутых стрелках все листья базальные и формируют приземный пучок. Листья у лилейных цельные, без прилистников, в большинстве случаев линейные или ланцетные, только изредка листья имеют черешки. Жилкование листьев лилейных параллельное.

Цветы растений из семейства лилейных правильные, или двусимметричные. Могут быть мелкими или крупными, собранными в соцветие (чаще кисть) либо одиночными. Цветки обоеполые. Их околоцветник венчиковидный, имеет яркую окраску. Он состоит из шести сегментов в двух кругах, причем лепестки могут быть свободными либо сросшимися в трубку. В цветке обычно шесть свободных или сросшихся тычинок, также расположенных в два круга. Нити тычинок соединены с основанием лепестков или трубкой околоцветника. Верхняя завязь цветка лилейных содержит разное количество семязачатков. Цветки растений из лилейных ароматные, выделяют много нектара, венчики их ярко окрашены, что привлекает насекомых, опыляющих их. После созревания формируется плод – трехгнездная коробочка или ягода. Семена имеют плоскую или шаровидную форму. При растрескивании коробочки семена рассыпаются, разносятся ветром и, попадая в благоприятные условия, прорастают.

Семейство лилейные включает два подсемейства – собственно лилейные и пролесковые. Среди представителей этого семейства множество декоративных растений, к примеру, лилии, тюльпаны, гиацинты. Многие растения из лилейных издавна используются в медицине и фармацевтике для получения лекарственных препаратов.

Семейство луковые

Семейство луковые относится к отделу цветковых растений класса однодольных. В настоящее время семейство луковые объединяет 30 групп растений - родов, которые включают 650 видов растений, произрастающих в диком состоянии на всех материках, кроме Австралии. В основном, большинство видов встречаются в умеренных широтах северного полушария – от высокогорий до морского побережья, в частности, в Средней Азии, на Кавказе, в Средиземноморье. В средней полосе России и Украины широко распространен род Лук, к которому относятся такие полезные овощные и декоративные растения, как репчатый лук, чеснок, черемша, лук-порей, лук-батун, т.д.

Луковые – это многолетние травянистые растения с двуполыми цветками, формирующие луковицы, клубнелуковицы, корневища со специфическим резким ароматом. Появление запаха обусловлено тем, что луковые растения выделяют фитонциды – летучие масла, которые способны уничтожать болезнетворных микробов и других паразитов. Такое свойство лука и чеснока широко используется в медицине. Корневая система луковых включает тонкие нитевидные, иногда утолщенные корни.

Соцветие этих растений выносится на поверхность грунта цветочной стрелкой, которая в некоторых случаях выглядит как облиственный стебель в связи с тем, что влагалища листьев окутывают стрелку до ее вершины. Листья луковых могут иметь разнообразную форму: дудчатые (плоские либо с полостью), линейные, овальные, ланцетные. У некоторых растений этого семейства листья сидят на черешке, у других – он отсутствует. Цветок растений из семейства луковых однополый, имеет простой венчик с белым, синим либо розовым околоцветником из шести свободных либо сросшихся лепестков, шесть тычинок, один пестик и три плодолистика. Соцветия – головчатые многоцветковые зонтики в перепончатой обертке.

После созревания образуется плод - коробочка, которая вскрывается по гнездам. В каждом отсеке коробочки находятся от одного до нескольких семян. В зонтике собраны множество коробочек, поэтому семян луковые образуют много, и размножение растений этого семейства осуществляется, в основном, семенами. Семена разносятся ветром или распространяются при поедании их животными. Также луковые могут размножаться луковицами. Луковицы разных растений разнообразны по внешнему виду. Одиночные луковицы округлые и сочные, а растущие на общем корневище удлиненные и узкие.

Многие представители семейства луковых являются ценными овощными и декоративными культурами. Лук и чеснок люди употребляют в пищу, а также используют как прянощи, специи и для лечения различных заболеваний. Листья и луковицы богаты витаминами и различными минеральными веществами. Известно более 1000 сортов самой распространенной культуры - лука огородного. Сорта по вкусовым качествам делят на острые, сладкие и полусладкие.

Общая характеристика Покрытосеменных

Покрытосеменные составляют наиболее совершенную и самую многочисленную группу высших растений, включающую примерно 250 тыс. видов, распространенных по всему земному шару, особенно во влажных тропиках.

В Беларуси насчитывается 112 семейств, 500 родов и более 1750 видов (без учета многочисленных видов, форм и сортов интродуцированных растений, адвентивных видов и других цветковых растений).

Предполагается, что покрытосеменные возникли в начале мелового периода мезозойской эры (около 125 млн. лет назад). К концу мелового периода покрытосеменные занимают господствующее положение в растительном мире благодаря высокой экологической пластичности и многим преимуществам по сравнению с другимивысшими растениями.

Важнейший признак покрытосеменных —наличие цветка — видоизмененного и ограниченного в росте спороносного побега, приспособленного для размножения. Появление цветка сыграло исключительно важную роль в их эволюции.

Семязачатки у цветковых растений (в отличие от голосеменных) заключены в полость завязи пестика и тем самым защищены.

По сравнению с голосеменными пыльца цветковых попадает сначала не в пыльцевход семязачатка, а на рыльце пестика, предназначенного именно для улавливания пыльцы; это важная отличительная черта этой группы.

Гаметофиты (женский — зародышевый мешок, мужской — пыльцевое зерно) крайне упрощены и развиваются значительно быстрее, чем у голосеменных, в связи с чем они утратили гаме-тангии — антеридии и архегонии. Кроме того, гаметофиты полностью зависят от спорофита и всегда находятся под его защитой, в то время как у моховидных и у некоторых папоротников гамето-фит не защищен и легко высыхает.

Для цветковых растений характерно двойное оплодотворение, в результате которого образуется зигота, дающая начало зародышу, и тришюидная клетка, из которой впоследствии формируется эндосперм. У голосеменных эндосперм образуется в семязачатке до оплодотворения независимо от того, формируется зародыш или нет, т. е. не имеет значения, возникает необходимость в наличии питательной ткани или нет. У покрытосеменных же одновременное развитие зародыша и эндосперма позволяет избежать ненужной траты пластических веществ и энергии в том случае, если зародыш не образуется.

Семена заключены в плод (отсюда и название «покрытосеменные») и надежно защищены от неблагоприятных условий внешней среды. Кроме того, благодаря уникальности плода их распространение обеспечивают птицы, млекопитающие, насекомые, а также ветер, вода и т. п.

Спорофит покрытосеменных устроен чрезвычайно разнообразно и представлен различными жизненными формами; деревья, кустарники, полукустарники, кустарнички, полукустарнички, лианы, одно- и многолетние травы.

Покрытосеменные имеют высокоорганизованную проводящую систему: в состав ксилемы входят более совершенные проводящие элементы — настоящие сосуды, в то время как у голосеменных они представлены трахеидами. Помимо этого, в отличие от всех остальных высших растений, покрытосеменные имеют ситовидные трубки флоэмы с клетками-спутницами. Их появление повысило эффективность перемещения продуктов фотосинтеза от листьев к стеблю и корню, а по сосудам, которые значительно шире трахеид, осуществляется более быстрое передвижение воды и растворенных минеральных солей от корня к стеблю и листьям.

Первые семенные растения — голосеменные — опылялись пассивно. Их пыльца разносилась ветром и лишь случайно оказывалась около семязачатков. Эволюционный успех цветковых растений в значительной степени был обусловлен параллельным развитием их и различных животных. Они оказывали друг на друга селективное воздействие и во многом определили эволюцию свою и партнеров. Яркая окраска цветков, душистый аромат, съедобная пыльца и нектар — свойства, присущие растениям, явились одновременно средствами для привлечения животных-опылителей. Адаптация цветка, как правило, была направлена на максимальное увеличение шансов для переноса пыльцы насекомыми. Этот процесс более надежен, чем опыление ветром. В частности, растениям, опыляемым насекомыми, не нужны такие большие количества пыльцы, как при опылении ветром.

Одним из факторов широкого распространения покрытосеменных и увеличения их разнообразия является биохимическая коэволюция. В некоторых группах покрытосеменных выработалась способность образовывать вторичные метаболиты (алкалоиды, хиноны, эфирные масла, флавоноиды, кристаллы оксалата кальция и др.) — ядовитые вещества, защищающие их от растительноядных животных.

В результате возникновения разнообразных жизненных форм (деревьев, кустарников, трав и др.) покрытосеменные — единственная группа растений, образующая сложные многоярусные сообщества, или фитоценозы. Это способствовало более полному и интенсивному использованию ресурсов среды, успешному завоеванию новых территорий и освоению новых местообитаний.