В
1840 г. Ю. Либих установил, что урожай зерна часто
ограничивается не теми питательными веществами, которые требуются в больших
количествах, а теми, которых нужно немного, но которых мало и в почве.
Сформулированный им закон гласил: «Веществом, находящимся в минимуме,
управляется урожай, определяется величина и устойчивость последнего во
времени». Впоследствии к питательным веществам добавили ряд других факторов,
например температуру. Действие данного закона ограничивают два принципа. Первый
закон Либиха строго действует только в условиях стационарного состояния. Более
точная формулировка: «при стационарном состоянии лимитирующим будет то
вещество, доступные количества которого наиболее близки к необходимому
минимуму». Второй принцип касается взаимодействия факторов. Высокая
концентрация или доступность некоторого вещества может изменять потребление
минимального питательного вещества. Следующий закон сформулирован в самой
экологии и обобщает закон минимума.
Этот
закон формулируется следующим образом: отсутствие или невозможность развития
экосистемы определяется не только недостатком, но и избытком любого из факторов
(тепло, свет, вода). Следовательно, организмы характеризуются как экологическим
минимумом, так и максимумом. Слишком много хорошего тоже плохо. Диапазон между
двумя величинами составляет пределы толерантности, в которых организм нормально
реагирует на влияние среды. Закон толерантности предложил В. Шелфорд в
1913 г. Можно сформулировать ряд дополняющих его предложений.
§ Организмы
могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий в
отношении другого.
§ Организмы
с широким диапазоном толерантности ко всем факторам обычно наиболее широко
распространены.
§ Если
условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то может
сузиться диапазон толерантности к другим экологическим факторам.
§ В
природе организмы очень часто оказываются в условиях, не соответствующих
оптимальному значению того или иного фактора, определенному в лаборатории.
§ Период
размножения обычно является критическим; в этот период многие факторы среды
часто оказываются лимитирующими.
Живые
организмы изменяют условия среды, чтобы ослабить лимитирующее влияние
физических факторов. Виды с широким географическим распространением образуют
адаптированные к местным условиям популяции, которые называются экотипами. Их
оптимумы и пределы толерантности соответствуют местным условиям.
Обобщающая
концепция лимитирующих факторов
Наиболее
важными факторами на суше являются свет, температура и вода (осадки), а в море
— свет, температура и соленость. Эти физические условия существования могут быть
лимитирующими и влияющими благоприятно. Все факторы среды зависят друг от друга
и действуют согласованно. Из других лимитирующих факторов можно отметить
атмосферные газы (углекислый газ, кислород) и биогенные соли. Формулируя «закон
минимума», Либих и имел в виду лимитирующее воздействие жизненно важных
химических элементов, присутствующих в среде в небольших и непостоянных
количествах. Они называются микроэлементами и к ним относятся железо, медь,
цинк, бор, кремний, молибден, хлор, ванадий, кобальт, йод, натрий. Многие
микроэлементы подобно витаминам действуют как катализаторы. Фосфор, калий,
кальций, сера, магний, требующиеся организмам в больших количествах, называются
макроэлементами. Важным лимитирующим фактором в современных условиях является
загрязнение природной среды. Главный лимитирующий фактор, по Ю. Одуму, - размеры
и качество «ойкоса», или нашей «природной обители», а не
просто число калорий, которые можно выжать из земли. Ландшафт не только склад
запасов, но и дом, в котором мы живем. «Следует стремиться к тому, чтобы
сохранить, по меньшей мере, треть всей суши в качестве охраняемого открытого
пространства. Это означает, что треть всей нашей среды обитания должны
составлять национальные или местные парки, заповедники, зеленые зоны, участки
дикой природы и т.п.». Территория, необходимая одному человеку, по разным
оценкам колеблется от 1 до 5 га. Вторая из этих цифр превосходит площадь,
которая приходится ныне на одного жителя Земли.
Плотность
населения приближается к одному человеку на 2 га суши. Пригодны же для
сельского хозяйства только 24% суши. Хотя с площади всего лишь 0,12 га можно
получить достаточно калорий, чтобы поддержать существование одного человека,
для полноценного питания с большим количеством мяса, фруктов и зелени
необходимо около 0,6 га на человека. Кроме того, требуется еще около 0,4 га для
производства разного рода волокна (бумаги, древесины, хлопка) и еще 0,2 га для
дорог, аэропортов, зданий и т.п. Отсюда концепция «золотого миллиарда», в
соответствии с которой оптимальным количеством населения является 1 млрд
человек, и стало быть, уже сейчас около 5 млрд «лишних людей». Человек впервые
за свою историю столкнулся с предельными, а не локальными ограничениями.
Преодоление лимитирующих факторов требует огромных затрат вещества и энергии.
Для удвоения урожая необходимо десятикратное увеличение количества удобрений,
ядохимикатов и мощности (животных или машин). К лимитирующим факторам относится
и численность популяции.
Закон
конкурентного исключения
Данный
закон формулируется следующим образом: два вида, занимающие одну экологическую
нишу, не могут сосуществовать в одном месте неограниченно долго.
То, какой
вид побеждает, зависит от внешних условий. В сходных условиях победить может
каждый. Важным для победы обстоятельством является скорость роста популяции.
Неспособность вида к биотической конкуренции ведет к его оттеснению и
необходимости приспособления к более трудным условиям и факторам.
Закон
конкурентного исключения может работать и в человеческом обществе. Особенность
его действия в настоящее время заключается втом, что цивилизации не могут
разойтись. Им некуда уйти со своей территории, потому что в биосфере нет
свободного места для расселения и нет избытка ресурсов, что приводит к
обострению борьбы со всеми вытекающими отсюда последствиями. Можно говорить об
экологическом соперничестве между странами и даже экологических войнах или
войнах, обусловленных экологическими причинами. В свое время Гитлер оправдывал
агрессивную политику нацистской Германии борьбой за жизненное пространство.
Ресурсы нефти, угля и т.п. и тогда были важны. Еще больший вес они имеют в XXI
в. К тому же добавилась необходимость территорий для захоронения радиоактивных
и прочих отходов. Войны — горячие и холодные — приобретают экологическую
окраску. Многие события в современной истории, например распад СССР,
воспринимаются по-новому, если на них посмотреть с экологических позиций. Одна
цивилизация может не только завоевать другую, но использовать ее для корыстных
с экологической точки зрения целей. Это и будет экологический колониализм. Так
переплетаются политические, социальные и экологические проблемы.
Основной закон экологии
Одним из
главных достижений экологии стало открытие, что развиваются не только организмы
и виды, но и экосистемы.
Последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном районе, называется сукцессией. Сукцессия
происходит в результате изменения физической среды под действием сообщества,
т.е. контролируется им.
Высокая продуктивность дает низкую
надежность — еще одна формулировка основного закона экологии, из которой
вытекает следующее правило: «Оптимальная эффективность всегда меньше
максимальной». Разнообразие в соответствии с основным законом экологии
непосредственно связано с устойчивостью. Однако пока неизвестно, до какой
степени эта связь является причинно-следственной.
Некоторые другие важные для
экологии законы и принципы.
Закон
эмерджентности: целое всегда имеет особые свойства,
отсутствующие у его части.
Закон
необходимого разнообразия: система не может состоять из
абсолютно идентичных элементов, но может иметь иерархическую организацию и
интегративные уровни.
Закон
необратимости эволюции: организм (популяция, вид) не
может вернуться к прежнему состоянию, осуществленному в ряду его предков.
Закон
усложнения организации: историческое развитие живых
организмов приводит к усложнению их организации путем дифференциации органов и
функций.
Биогенетический
закон (Э. Геккель): онтогенез организма есть краткое повторение
филогенеза данного вида, т.е. индивид в своем развитии повторяет сокращенно
историческое развитие своего вида.
Закон
неравномерности развития частей системы: системы
одного уровня иерархии развиваются не строго синхронно, в то время как одни
достигают более высокой стадии развития, другие остаются в менее развитом
состоянии. Этот закон непосредственно связан с законом необходимого
разнообразия.
Закон
сохранения жизни: жизнь может существовать только в
процессе движения через живое тело потока веществ, энергии, информации.
Принцип
сохранения упорядоченности (Я. Пригожий): в открытых
системах энтропия не возрастает, а уменьшается до тех пор, пока не достигается
минимальная постоянная величина, всегда больше нуля.
Принцип
Ле Шателье-Брауна: при внешнем воздействии,
выводящем систему из состояния устойчивого равновесия, это равновесие смещается
в том направлении, при котором эффект внешнего воздействия ослабляется.
Принцип
экономии энергии (Л. Онсагер): при вероятности
развития процесса в некотором множестве направлений, допускаемых началами термодинамики,
реализуется то, которое обеспечивает минимум рассеивания энергии.
Закон
максимизации энергии и информации:
наилучшими шансами на самосохранение обладает система, в наибольшей степени
способствующая поступлению, выработке и эффективному использованию энергии и
информации; максимальное поступление вещества не гарантирует системе успеха в
конкурентной борьбе.
Закон
развития системы за счет окружающей среды: любая
система может развиваться только за счет использования
материально-энергетических и информационных возможностей окружающей ее среды;
абсолютно изолированное саморазвитие невозможно.
Правило
Шредингера «о питании» организма отрицательной
энтропией: упорядоченность организма выше окружающей среды, и организм отдает в
эту среду больше неупорядоченности, чем получает. Это правило соотносится с
принципом сохранения упорядоченности Пригожина.
Правило
ускорения эволюции: с ростом сложности организации
биосистем продолжительность существования вида в среднем сокращается, а темпы
эволюции возрастают. Средняя продолжительность существования вида птиц — 2 млн
лет, вида млекопитающих — 800 тыс. лет. Число вымерших видов птиц и
млекопитающих в сравнении со всем их числом велико.
Закон
относительной независимости адаптации: высокая
адаптивность к одному из экологических факторов не дает такой же степени
приспособления к другим условиям жизни (наоборот, она может ограничивать эти
возможности в силу физиолого-морфологических особенностей организмов).
Принцип
минимального размера популяций: существует минимальный
размер популяции, ниже которого ее численность не может опускаться.
Правило
представительства рода одним видом: в
однородных условиях и на ограниченной территории таксономический род, как
правило, представлен только одним видом. По-видимому, это связано с близостью
экологических ниш видов одного рода.
Закон
обеднения живого вещества в островных его сгущениях (Г.Ф.
Хильми): «Индивидуальная система, работающая в среде с уровнем организации
более низким, чем уровень самой системы, обречена: постепенно теряя структуру,
система через некоторое время растворится в окружающей среде». Из этого следует
важный вывод для человеческой природоохранной деятельности: искусственное
сохранение экосистем малого размера (на ограниченной территории, например,
заповедника) ведет к их постепенной деструкции и не обеспечивает сохранения
видов и сообществ.
Закон
пирамиды энергий (Р. Линдеман): с одного
трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой, более высокий
уровень в среднем около 10% поступившей на предыдущий уровень энергии. Обратный
поток с более высоких на более низкие уровни намного слабее — не более
0,5-0,25%, и потому говорить о круговороте энергии в биоценозе не приходится.
Правило
обязательности заполнения экологических ниш: пустующая
экологическая ниша всегда и обязательно бывает естественно заполнена («природа
не терпит пустоты»).
Принцип
формирования экосистемы: длительное существование
организмов возможно лишь в рамках экологических систем, где их компоненты и
элементы дополняют друг друга и взаимно приспособлены. Из этих экологических
законов и принципов следуют некоторые выводы, справедливые для системы «человек
— природная среда». Они относятся к типу закона ограничения разнообразия, т.е.
накладывают ограничения на деятельность человека по преобразованию природы.
Закон
бумеранга: все, что извлечено из биосферы человеческим
трудом, должно быть возвращено ей.
Закон
незаменимости биосферы: биосферу нельзя заменить
искусственной средой, как, скажем, нельзя создать новые виды жизни. Человек не
может построить вечный двигатель, в то время как биосфера и есть практически
«вечный» двигатель.
Закон
шагреневой кожи: глобальный исходный
природно-ресурсный потенциал в ходе исторического развития непрерывно
истощается. Это следует из того, что никаких принципиально новых ресурсов,
которые могли бы появиться, в настоящее время нет. Для жизни каждого человека в
год необходимо 200 т твердых веществ, которые он с помощью 800 т воды и в
среднем 1000 Вт энергии превращает в полезный для себя продукт. Все это человек
берет из уже имеющегося в природе.
Принцип
удаленности события: потомки что-нибудь придумают для
предотвращения возможных отрицательных последствий. Вопрос о том, насколько
законы экологии можно переносить на взаимоотношения человека с окружающей
средой, остается открытым, так как человек отличается от всех других видов.
Например, у большинства видов скорость роста популяции уменьшается с
увеличением ее плотности; у человека, наоборот, рост населения в этом случае
ускоряется. Некоторые регулирующие механизмы природы отсутствуют у человека, и
это может служить дополнительным поводом для технологического оптимизма у
одних, а для экологических пессимистов свидетельствовать об опасности такой
катастрофы, которая невозможна ни для одного иного вида.
Оставьте свой комментарий
Авторизуйтесь, чтобы задавать вопросы.