Множественность исследовательских программ в области биологической систематики: аргумент в пользу научного плюрализма

Павлинов Игорь Юрьевич

Биологическое разнообразие (БР), исследуемое биологической систематикой, представляет собой сложное, но организованное природное явление, которое можно разделить на несколько аспектов, которые естественным образом определяются со ссылкой на различные причинные факторы, структурирующие биоту. Эти аспекты BD изучаются в рамках конкретных исследовательских программ, основанных на конкретных таксономических теориях (ТТ). В целом они обеспечивают основу для понимания структуры биологической систематики и ее многоаспектных отношений с другими областями биологии. Кратко рассмотрены общие принципы индивидуализации аспектов BD и построения TT ​​как квазиаксиоматики. Подчеркивается, что каждый TT характеризуется определенной комбинацией взаимосвязанных онтологических и эпистемологических предпосылок, наиболее адекватных аспекту BD, с которым имеет дело TT. Выделяются и кратко характеризуются следующие современные исследовательские программы в области систематики: фенетические, рациональные (с несколькими подпрограммами), числовые, типологические (с несколькими подпрограммами), биосистематические, биоморфные, филогенетические (с несколькими подпрограммами) и evo-DevO. С точки зрения научного плюрализма, все эти исследовательские программы, если они связаны с определенными естественным образом конкретными аспектами BD, имеют одинаковое биологическое и научное значение. Они разрабатывают «локально» естественные классификации, которые могут быть объединены обобщенной фасеточной классификацией. если они относятся к определенным естественным образом конкретным аспектам BD, имеют такое же биологическое и научное значение. Они разрабатывают «локально» естественные классификации, которые могут быть объединены обобщенной фасеточной классификацией. если они относятся к определенным естественным образом конкретным аспектам BD, имеют такое же биологическое и научное значение. Они разрабатывают «локально» естественные классификации, которые могут быть объединены обобщенной фасеточной классификацией.

Ключевые слова: исследовательские программы ; научный плюрализм ; таксономическая теория ; таксономический плюрализм ; типология ; филогенетика ; биосистематика ; числовая таксономия ; биоморфика ; эво-дево

1. Введение: монизм против плюрализма в биологической систематике

Дилемма научного монизма и научного плюрализма возникла одновременно с началом развития современной науки. В краткой и упрощенной форме его можно представить следующим образом [ 1 , 2]. В первом случае предполагается, что как в науке в целом, так и в любой отрасли науки может и должен быть единственный действительно научный подход, обеспечивающий единственную «правильную» теорию или концепцию, наиболее адекватно описывающую познаваемый мир. Во втором случае предполагается, что любое природное явление, будь то вся природа или любое из ее проявлений, слишком сложно, чтобы его можно было охватить только одним подходом и соответствующей теорией / концепцией. Соответственно, такое «заштрихованное» явление можно и должно описывать несколькими частными теориями / концепциями, каждая из которых фиксирует свое конкретное проявление. Следовательно, именно их сочетание дает целостное представление о рассматриваемом явлении. Соответственно, наука оказалась «залатанной» исследовательскими программами,3 ]. Признание такого разделения как природных явлений, так и научной деятельности имеет фундаментальное значение для понимания того, как различные дисциплинарные области индивидуализированы и взаимосвязаны.

В науках о жизни биологическая систематика (или систематическая биология) играет фундаментальную роль в таком разделении биологической материи. Он изучает таксономическое разнообразие живых существ как одно из проявлений общего биологического разнообразия (также известного как биоразнообразие в его широко распространенном научном смысле), которое определялось конкретными отношениями между организмами, выраженными и выявленными анализом разнообразия их собственно. («Внутренние») особенности. Другие проявления биоразнообразия, определяемые отношениями организмов с окружающей их средой, изучаются другими биологическими дисциплинами (биогеография, синекология, социобиология и т. Д.). Основная функция систематики - выявить и описать структуру таксономического разнообразия и, таким образом, сформировать, в целом, предметные области для многих других биологических дисциплин. В связи с этим,4 , 5 , 6 , 7 , 8 , 9 , 10 , 11 ].

Само по себе таксономическое разнообразие является многогранным природным явлением из-за множественности отношений между формирующими его организмами и организменными особенностями, выражающими эти отношения. Поэтому систематика разрабатывает различные подходы к изучению различных проявлений таксономического разнообразия. Наиболее важные из них формализованы как таксономические теории и развиваются в исследовательские программы, присущие данной дисциплине. Они различаются по своим онтологическим и эпистемологическим основаниям, по своим принципам определения объектов и задач, по методам исследования и по способам представления структуры биоразнообразия классификациями. Эти программы меняются с развитием систематики и биологии, во многом в зависимости от изменений общих научно-философских контекстов. В свою очередь,

Поскольку систематика имеет дело с одним и тем же природным явлением (вышеупомянутым таксономическим разнообразием), возникает принципиальный вопрос, а именно: должна ли она следовать единственной универсальной исследовательской программе или может быть несколько программ, одинаково жизнеспособных. Эти две позиции, носящие скорее философский характер, известны как таксономический монизм и таксономический плюрализм соответственно и активно обсуждаются в течение последних нескольких десятилетий [ 2 , 8 , 11 ].

Таксономический монизм предполагает, что таксономическое разнообразие следует рассматривать в рамках единого концептуального подхода и описывать с помощью единой «правильной» классификации, будь то естественная система более ранних классиков (Линней), универсальная классификация фенетики (Гилмор) или филогенетическая классификация филогенетики (Хенниг). Наиболее преданные приверженцы каждого из этих подходов, будучи монистами, считают, что именно их теория говорит «последнее слово» в биологической систематике и должна быть принята как таковая всем таксономическим (и, в конечном итоге, биологическим) сообществом.

Напротив, таксономический плюрализм признает, что таксономическое разнообразие многогранно и что все его проявления имеют более или менее одинаковое биологическое значение и научный (когнитивный) статус. Соответственно, ни таксономические теории, ни исследовательские программы, посвященные таким частным проявлениям, не могут претендовать на привилегированное положение в биологической систематике. Каждый из них важен тем, что внимательно изучает конкретные проявления таксономического разнообразия. Например, филогенетическая программа структурирует таксономическое разнообразие исторически, в то время как типологическая программа делает это структурно, а биоморфная программа раскрывает сложные морфо-экологические аспекты таксономического разнообразия.

Первые попытки открыто признать и обсудить исследовательские программы по систематике, а также оценить их научный статус, были предприняты в 1960–1970-х годах. По-видимому, были признаны три основных «систематических философии», наиболее активно обсуждаемых в то время, а именно фенетика, кладистика и эволюционная таксономия [ 5 , 6 , 12 , 13 , 14]. Однако эта точка зрения «трех философий» не учитывала или резко снижала значение других «философий», которые тогда не так активно обсуждались (типология, биосистематика, экоморфологический подход и т. Д.). Следовательно, такое чрезмерное упрощение дало очень искаженное представление о теоретических основах биологической систематики, включая разнообразие исследовательских программ, фактически действующих в ней, их исторические и научно-философские корни, их взаимное взаимодействие и влияние, а также их вклад в развитие науки. и сама систематика, и биология в целом.

В этой статье дается краткий обзор основных исследовательских программ в области биологической систематики, руководствуясь их научными и философскими основами, независимо от их общего признания [ 11 ]. Одна из основных задач - показать, почему и как разрабатываются эти исследовательские программы по биологической систематике, и почему для последних нормально быть плюралистичными в этом отношении. Поэтому внимание уделяется онтологическим и эпистемологическим предпосылкам для разработки таксономических теорий и разработки исследовательских программ, реализующих их. Следующая ключевая задача - показать реальное разнообразие этих программ, вопреки общепринятой точке зрения, сведя его к минимальному уровню. Все эти задачи объясняют довольно обширный список литературы, хотя он включает только самые важные вопросы.

В соответствии с поставленными задачами настоящий обзор начинается с освещения некоторых основных идей, касающихся философских основ биологической систематики в их понимании автором. Это включает также рассмотрение некоторых общих принципов построения таксономической теории.

2. Некоторые основные элементы систематической философии.

Любая общая философия науки занимается прежде всего обоснованием теоретических знаний в науке. Таким образом, «философия систематики» фактически предполагает анализ возможных путей развития теоретических основ биологической систематики в целом.

Если систематика считается научно обоснованной дисциплиной, она должна разработать свою собственную таксономическую теорию (ТТ). Однако, несмотря на значительное количество книг, в которых рассматриваются принципы или основы систематики, до сих пор не разработано достаточно обоснованных ТТ. Более того, среди систематиков вряд ли существует удовлетворительное понимание того, какой теорией она должна или могла бы быть. Было всего несколько более ранних попыток рассмотреть некоторые основные предпосылки и принципы того, что можно было бы назвать истоками TT, но они были слишком формальными, чтобы быть биологически обоснованными [ 7 , 15 , 16]. Основная причина столь плачевной ситуации состоит в том, что ранее преобладали обоснования конкретных классификационных подходов вместо разработки ТТ в ее общем понимании, которое охватывало бы всю биологическую систематику. Такая теория должна иметь дело с множеством проявлений биоразнообразия и способов его изучения.

Любое серьезное рассмотрение этого важного вопроса в первую очередь потребовало бы установления того, как теории разного уровня общности могут быть построены в различных научных дисциплинах. Однако это уведет нас от основной темы настоящей статьи, особенно с учетом разнообразия точек зрения по этому поводу. Поэтому, не углубляясь в этот вопрос, для целей данной статьи, кажется, достаточно предложить следующие общие положения, касающиеся именно таксономической теории [ 11 , 17]. Последняя определяется как концептуальная система, содержащая обобщенные теоретические знания о том, что и как исследует биологическая систематика. Ответы на вопрос «что?» составляют онтологическую часть теории: фиксируют существенные характеристики объекта систематического исследования. Ответы на вопрос «как?» составляют гносеологическую часть теории: они фиксируют основные принципы исследования этого объекта. Вместе эти ответы составляют концептуальную основу для определения TT.

Отсюда следует, что основная цель любого ТТ - создать теоретический контекст, в котором проводятся систематические исследования и разрабатываются конкретные классификации. Таким образом, эта теория служит общей основой для формирования и функционирования любой исследовательской программы в области биологической систематики. Разработка такой теории - важнейшая и конечная цель таксономии как теоретической части биологической систематики.

2.1. Один умгебунг - много умвельтов

Одна из первых задач ТТ в самом общем смысле - определение объекта (или предметной области) всей биологической систематики. Возникает много серьезных проблем, связанных даже не с самой теорией, а скорее с философией систематики - не в упомянутой выше работе Халла [ 13 ], а в более общем смысле, касающейся ее онтологических оснований. Они имеют дело с освещением того, что исследует эта биологическая дисциплина и ее различные разделы.

Все естественные науки, по начальному условию, в конечном итоге нацелены на понимание и описание природы во всей ее полноте. Однако, поскольку природа настолько глобальна и разнообразна во всех своих проявлениях, в то время как познавательные возможности человека настолько ограничены, принципиально невозможно охватить ее как единое целое одним взглядом и достичь полного познания природы, выраженного одним исчерпывающим обобщение. Вместо «глобального» постижения природы исследуются ее «локальные» проявления (отдельные аспекты, фрагменты и т. Д.).

Согласно современному концептуализму, в основе которого лежит концепция онтологической относительности Куайна [ 18 , 19 ], такая фрагментация природы формируется познающим субъектом (будь то человек или научное сообщество) в зависимости от познавательных задач последнего. . В связи с этим, выделение двух основных уровней в действительности, предложенное балтийским немецким зоопсихологом фон Икскюлем [ 20 , 21] кажется очень привлекательным и заставляет задуматься. Согласно его идее, вся природа как таковая (Umgebung) и ее реально воспринимаемые проявления (Umwelts) должны различаться в когнитивной ситуации, изучаемой естествознанием. Хотя сам Уэкскюлл имел в виду избирательное «биологическое» восприятие окружающей среды конкретными организмами, его довольно метафорическая концепция может быть расширена, чтобы включить когнитивную деятельность человека, которая не менее избирательна по отношению к восприятию природы [ 22 ].

Таким образом, с концептуалистской точки зрения, каждый конкретный когнитивный умвельт фиксируется знающим субъектом в ходе когнитивной деятельности последнего, чтобы сформировать своего рода концептуальную реальность, не существующую из этой когнитивной и перцептивной деятельности. Как таковой, он представляет собой особую познаваемую реальность, и множественность этих умвельтов подразумевает множественность подходов, работающих с ними. Таким образом, любая познавательная деятельность начинается с предварительного описания определенного умвельта и продолжается исследованием и описанием его свойств. В случае биологической систематики таксономическое разнообразие можно рассматривать как его умгебунг, в то время как его различные проявления - его различные соответствующие умвельты.

Поскольку систематика имеет дело с таксономическим разнообразием как с естественным явлением, особые умвельты следует различать как можно естественнее. Лучший способ обеспечить это, по-видимому, состоит в том, чтобы сделать это, указав предполагаемые объективные причины (исходные, проксимальные, формальные, материальные и т. Д.), Структурирующие биоту и, таким образом, порождающие различные проявления разнообразия организмов. Предполагается, что очерченный таким образом когнитивный умвельт соответствует определенному биологическому феномену, что делает его исследование биологически значимым. Напротив, Umwelt, закрепленный формальной онтологией, т. Е. Без ссылки на определенные естественные причины, по-видимому, лишен биологического значения.

Различные когнитивные умвельты, соответствующие конкретным проявлениям таксономического разнообразия, формируются определенными концепциями, каждая из которых определяет свойства, наиболее важные для индивидуализации соответствующих умвельтов. Например, это может быть разнообразие архетипов или биоморфов, иерархия монофилетических групп и т. Д. Филогения, порождающая последнюю иерархию, может быть интерпретирована классически во всей ее целостности (по Геккелю или Симпсону) или сведена к кладогенезу (по Хеннигу). ). Напротив, можно отбросить все предыдущие соображения о структуре и причинах таксономического разнообразия и заняться отдельными физически воспринимаемыми организмами. Это также требует определенных базовых знаний, хотя онтология очень скудная, сильно урезанная с помощью «бритвы Оккама».

Как видно из предыдущего, любой переход от всего Umgebung к тому или иному частному Umwelt основан на операции редукции, поскольку любое выделение части из ее целого означает редукцию последней. В систематике такое сокращение начинается с «вырезания» из целостности природы того, что называется биоразнообразием. На следующем этапе сокращения таксономическое разнообразие выделяется из всего биоразнообразия, при этом другие проявления последнего (экологические, биогеографические, биосоциальные и т. Д.) Отбрасываются. Затем таксономическое разнообразие подвергается дальнейшей декомпозиции путем выделения его собственных аспектов, например, филогенетического (акцент на родстве), типологического (акцент на структурных планах), экогенетического (акцент на разнообразии популяций) и т. Д. Кроме того, в рамках филогенетически определенного разнообразия,

Таким образом, описанный выше переход от общего Umgebung к частным Umwelts можно представить как своего рода редукционный каскад, на разных этапах которого последовательно формулируются и решаются конкретные исследовательские задачи разных уровней общности. Все это осуществляется знающим субъектом (как указано выше) с помощью различных эпистемологических инструментов. Именно этот предмет решает, что важно, а что нет для выделения определенных умвельтов и извлечения их из умгебунг. Очевидно, такая ступенчатая редукция приводит к неизбежной последовательной потере некоторой части объективного содержания всего Umgebung на каждом шаге редукции. Следовательно, онтология, определяемая этим контентом, является самой богатой в самом начале каскада редукции и самой плохой в его конце. Соответственно, в том же направлении, Накопленный эффект субъективного «входа» в конкретные концептуально сконструированные умвельты возрастает. Этот вопрос, по-видимому, имеет первостепенное значение для понимания «естественности» (в указанном выше смысле) конкретных проявлений таксономического разнообразия и, соответственно, биологической значимости различных таксономических теорий и исследовательских программ, изучающих их (см. Следующий раздел).

Также важно подчеркнуть, что такое сокращение потенциально умножается на каждом этапе каскада. Это связано с тем, что таксономическое разнообразие как сложно организованное природное явление может быть представлено несколькими более простыми когнитивными моделями (в их общем эпистемическом смысле из ссылки [ 23 ]). Такая множественность умвельтов, распознаваемая на каждом этапе редукции, является онтологической предпосылкой увеличения таксономической множественности, спускающейся сверху вниз по редукционному каскаду.

2.2. Таксономическая теория как квазиаксиоматика

Каждая естественнонаучная теория включает в себя элементы аксиоматики. Это означает, что он содержит более или менее четко сформулированные утверждения об изучаемом предмете (аналоги аксиом) и принципах его исследования (аналоги правил вывода). Если рассматривать с философской точки зрения, первые составляют онтологию, а вторые - эпистемологию. Такое построение таксономической теории (ТТ) с использованием по крайней мере некоторых элементов аксиоматического метода выгодно тем, что позволяет нам более подробно формулировать ее основные положения и, таким образом, структурировать саму теорию.

Подобные попытки предпринимались неоднократно. Одни были направлены на разработку универсальных преимущественно формальных систем [ 7 , 15 , 16 ], другие касались основ конкретных исследовательских программ (фенетических, филогенетических и др., Т.е. [ 24 , 25 , 26 , 27 ]). Здесь очень кратко представлена ​​позиция автора, чтобы показать, почему и как таксономические теории, лежащие в основе исследовательских программ в области биологической систематики, могут быть структурированы и обоснованы [ 11 , 17 ]. Основная задача этого раздела - не предложить версию TT, а рассмотреть некоторые общие принципы ее разработки.

Прежде всего необходимо подчеркнуть, что ТТ следует развивать как квазиаксиоматику. Это означает, что, в отличие от формальных аксиоматических систем математики и логики, ее основные концептуальные конструкции изначально вводятся как биологически обоснованные. Это обеспечивается прямой ссылкой на определенное объективное (реальное) проявление биоразнообразия (например, типологический или филогенетический образец), которое устанавливает желаемое соответствие между умвельтом (естественно определенным, см. Предыдущий раздел) и соответствующим набором квазиаксиом, что делает последнее имеет биологическое значение. Очень важно подчеркнуть, что такое же значение можно приписать классификациям, основанным на этих квазиаксиомах, в то время как формальные аксиомы без ссылки на умвельт делают соответствующие классификации также формальными (биологически бессмысленными).

Обычно в различных систематических учебниках все такие теоретические предпосылки называются принципами, не делая различия между их различными когнитивными функциями. Однако, как видно из приведенного выше примера, в рамках аксиоматического подхода необходимо разделить их на две основные категории, а именно квазиаксиомы и правила вывода. Первые имеют онтологический статус и очерчивают изучаемый умвельт, в то время как вторые имеют эпистемологический статус и касаются принципов исследования этого умвельта. Только эти правила вывода, кажется, заслуживают названия «таксономических принципов».

Хотя аксиоматический метод построения любой теории предполагает строгие и однозначные определения, это требование не может выполняться буквально в случае естественнонаучных дисциплин, включая биологическую систематику. Его реализация ограничена принципом обратной связи между строгостью и осмысленностью определения понятия [ 28 ]. Чем более строго определено понятие, тем менее вероятно, что в природе есть что-то, чему оно может соответствовать [ 29 ]. Следовательно, любое определение Unmwelt, претендующее на биологическое значение, считается неточным семантически и должно быть сформулировано с учетом некоторых условий нечеткой логики (как это определено Коско [ 30].]). Последнее означает, среди прочего, что такие «нечеткие» определения, по-видимому, влекут за собой невозможность их строгого и однозначного применения при изучении структуры биоразнообразия. В качестве наиболее подходящих к этому вопросу приходят на ум биологические концепции таксономического ранга [ 8 , 11 , 31 ], гомологии [ 32 , 33 , 34 , 35 ] и, конечно же, видов [ 8 , 9 , 10 , 36 , 37 , 38 , 39 , 40]. Невозможность их строгих и однозначных определений приводит к нечеткости этих понятий, что отражается множеством их частных значений.

Следует особо подчеркнуть, что квазиаксиомы и правила вывода в TT работают не по отдельности, а совместно в одном пакете. В общем, это условие формализуется принципом онто-эпистемического соответствия, что означает, что базовые (для данной ТТ) утверждения, относящиеся к онтологии и эпистемологии, должны быть содержательно совместимы друг с другом [ 11 , 17 ]. Например, если умвельт определяется филогенетически, то принципы определяют, как следует разработать классификацию, чтобы отразить только филогенетический образец.

Из описанного выше каскада ступенчатого восстановления (см. Раздел 2.1), что последовательное сокращение общего Umgebung до определенного набора Umwelts приводит к генерации соответствующих частных квазиаксиоматик различных уровней общности. Предполагается, что каждый набор квазиаксиом описывает определенные умвельты определенного уровня общности. Исходя из этого, может быть построена иерархия TT, назначенных этим уровням. Таким образом, таксономическая теория в самом общем смысле представляет собой довольно сложную многослойную конструкцию. Он состоит из нескольких уровней теоретических обобщений, каждый из которых решает конкретные задачи, отнесенные к соответствующему уровню редукционного каскада. Теоретические положения наивысшего уровня общности составляют общую таксономическую теорию (ОТТ), тогда как положения, относящиеся к более низким уровням, представляют собой частные таксономические теории (ОПТ).

В этой иерархической концептуальной пирамиде GTT играет роль рамочной концепции по отношению к различным PTT и может считаться для них таксономической метатеорией (то есть теорией теорий). Внутри такой пирамиды определенные PTT возникают как различные детали утверждений GTT. Основная задача последней - правильно очертить (в том числе быть биологически обоснованным) когнитивную ситуацию для всей биологической систематики, включая ее основные онтологические и гносеологические компоненты. Таким образом, GTT можно представить как набор взаимосвязанных общих суждений об общих свойствах таксономического разнообразия (онтология) и общих принципах его изучения (эпистемология). Эта теория не предназначена для разработки конкретных классификаций, а скорее сформулировать (в виде предписаний и ограничений) основания для возможных способов формулирования и решения исследовательских задач, которыми занимается систематика. Таким образом, именно GTT может более чем оправданно считаться систематической философией.

Есть два основных способа построения GTT. Один из них относится в первую очередь к онтологическим квазиаксиомам, из которых выводятся определенные принципы, а другой акцентирует внимание на эпистемологических справочных правилах (принципах), в равной степени применимых к любым природным явлениям. Таким образом, таксономический плюрализм наблюдается даже на самом общем уровне теоретических основ биологической систематики.

GTT, основанный на онтологии, сначала определяет, как должен быть очерчен конкретный Umwelt. Например, он определяет, следует ли указывать причины разнообразия организмов или нет, и, если указывается, какие именно - исторические в филогенетике, структурные в типологии или функциональные в биоморфных и т. Д. основная причина таксономического разнообразия, его можно интерпретировать как адаптациогенез или как более «формальный» кладогенез. На этой основе затем уточняется (квазиаксиоматизировано), какие конкретные отношения между организмами принимаются во внимание - только родство, только сходство или некоторые их комбинации. На основе этих основных предположений разрабатываются определенные таксономические принципы. Некоторые из них влекут за собой гомологизацию, оценку характера, оценку сходства и т. Д. в то время как другие имеют дело с выводом определенных филогенетических схем, а следующие имеют дело с разработкой филогенетических классификаций на основе этих схем. Тот же общий план верен для любой другой биологически значимой квазиаксиоматики, будь то типологической, биоморфной или иной.

С другой стороны, основанная на эпистемологии GTT предполагает, что любые умвельты, как бы они ни были определены, не специфичны в отношении своих свойств (онтологии), поэтому основная задача состоит в разработке определенных универсальных принципов их анализа (эпистемологии) независимо от конкретных онтологий. . Последнее означает, что систематические исследования должны подчиняться некоторым достаточно формализованным универсальным справочным правилам. Частными реализациями такого акцентирования являются PTT, в которых логические или вычислительные процедуры устанавливаются как имеющие первостепенное значение (см. Ниже).

С формальной точки зрения, любые правильно построенные квазиаксиоматические системы, относящиеся к систематике задач, обладают равным когнитивным потенциалом. Однако, как подчеркивалось выше, поскольку систематика является биологической дисциплиной, изучающей биоразнообразие как реальное явление, оценка исследовательского потенциала всех возможных TT должна основываться на их биологической значимости. Последнее означает, во-первых, что их основные квазиаксиомы должны относиться к определенным естественным биологическим явлениям, а, во-вторых, соответствующие умвельты, представляющие последние, должны быть как можно менее редукционистскими. Следовательно, TT, основанные на онтологии, кажутся более значимыми по сравнению с TT, основанными на эпистемологии, и среди первых более значимыми являются TT с богатой онтологией.

Как видно, изложенный квазиаксиоматический метод развития теоретических основ биологической систематики позволяет довольно легко понять всю структуру как GTT (которая все еще является воображаемой, а не устоявшейся конструкцией), так и причин ее возникновения. множество PTT с подробным описанием последнего.

3. Обзор исследовательских программ по систематике.

Программы исследований в области биологической систематики появляются и функционируют как средство реализации определенных таксономических теорий. Последние развиваются не сами по себе, а в определенном философско-научном контексте, так или иначе отвечая на вызовы, с которыми систематика сталкивается на том или ином этапе концептуального развития естествознания.

В следующих разделах дается обзор исследовательских программ в области биологической систематики, разработанных на протяжении 20-го и начала 21-го веков. Некоторые из них в основном продолжали идеи, сформированные в XIX веке (типологические, филогенетические и т. Д.), А другие возникли de novo в этот период (фенетические, числовые, evo-DevO и т. Д.). Следует подчеркнуть, что этот обзор основан на предшествующих рассмотрениях принципов построения и оценки соответствующих таксономических теорий. Соответственно, при характеристике последних наибольшее внимание уделяется их философским (онтологическим и гносеологическим) основаниям, независимо от того, насколько популярны они среди биологов на разных этапах развития биологической систематики. Для этого, порядок представления этих программ в основном соответствует определенной шкале богатства их онтологий. Приведенный ниже отчет открывает наиболее редукционистские программы (фенетические, рациональные, числовые) и завершается наиболее биологически обоснованными программами (типологическими, биоморфными, филогенетическими, evo-DevO).

3.1. Фенетическая программа

Эта программа развивает и формализует старую идею эмпирического знания и, как таковая, восходит к народной систематике ( о последней см. Ссылки [ 11 , 41 , 42 ]). Начало ее упорного формирования в научной систематике положили труды антисхоластов второй половины XVIII века. Обычно в этой связи упоминается подход французского натуралиста М. Адансона - в той мере, в какой основоположники современной числовой фенетики называли его «неоадансонианским» [ 24 , 25 ]. Однако такая идентификация оказалась неверной [ 5 , 43 ], поскольку методология Адансона фактически предшествует одному из численных кладистических подходов [44 ]. Подлинную фенетическую концепцию выразил тогда немецкий естествоиспытатель Я. Блюменбах. В своем «Handbuch der Naturgeschichte» он заявил, что «животных, которые похожи по 19 структурам и различаются только по двадцатой, должны быть сгруппированы вместе» (см. Ссылку [ 11 ]).

В ХХ веке фенетическая программа в ее довольно строгом смысле была обоснована классификационной теорией, основанной на позитивистской философии науки, о чем прямо заявили ее ранние идеологи [ 24 , 25 , 45 ]. Он тесно связан с числовой программой (см. Раздел 3.3 ), поэтому их часто рассматривают совместно. Однако это не так. Фенетическая теория имеет дело с тем, что изучается (онтология), а числовая теория - с тем, как это «что» изучается (эпистемология).

Согласно этой философии, в когнитивной ситуации фенетической систематики базовые знания сводятся к минимуму, чтобы исключить их «метафизическое» содержание (такое как отсылка к эволюции). Соответственно, фенетически определенный умвельт - это просто набор наблюдаемых физических тел с их характеристиками, то есть организмов. При этом максимально исключено и субъективное влияние. Все операции с этими «физическими телами» - их описание, сравнение и т. Д. - следует обезличить и свести к элементарным автоматизированным действиям. Фенетическая классификация разработана как чисто эмпирическая (в философском смысле). Это должно быть не более чем обобщение наблюдаемых фактов, делающее его независимым от каких-либо биологических теорий.

При разработке фенетических классификаций единственной основой для группировки организмов является их взаимное сходство как таковое, которое считается как объективным, так и теоретически нейтральным. Однако оба эти предположения не верны, поскольку любое подобное отношение устанавливается знающим субъектом в зависимости от концептуально сформулированных исследовательских задач [ 46 , 47 , 48 , 49]. Таким образом, фенетическая программа, похоже, лишена своего первоначального «как бы эмпирического» философского фона. Это сходство оценивается по совокупности единичных (элементарных) признаков, используемых в сравнениях, без какой-либо предварительной оценки их значимости («веса»). Одно из самых серьезных ограничений на выбор персонажей состоит в том, что они должны описывать сами организмы (морфология, физиология, генетика и т. Д.), Но не их отношения к окружающей среде (экология и т. Д.) [ 24 , 25 ]. Такое «взвешивание» поднимает эссенциализм более ранней (схоластической) таксономической теории [ 11 ]. Полученные таксоны в фенетических классификациях обозначены как феноны [ 46 , 47 , 48 , 49]. Онтологическая интерпретация как их самих, так и их рангов номиналистическая.

Основная цель фенетической классификации довольно прагматична. Он не должен отражать какую-то загадочную «естественность», а должен быть «полезным». Полезность классификации зависит от ее информативности, т. Е. От объема информации о разнообразии содержащихся в ней организмов. Максимизация информативности классификации достигается за счет увеличения количества знаков, используемых для ее проработки. Грубо говоря, чем больше персонажей, тем лучше. Это условие подтверждается позитивистским принципом тотальной очевидности в сочетании с специальной гипотезой неспецифичности характера и математическим принципом конвергенции. Предполагается, что классификации, если они начинаются с разных начальных наборов символов,24 , 25 ].

Чисто технический характер фенетических классификаций означает, что они не оцениваются с точки зрения их естественности в традиционном понимании. Вместо этого он заменяется некоторыми операционными критериями оценки информативности классификации (естественность по Гилмору). Наиболее информативные классификации, которые могут использоваться для решения множества различных задач, называются классами общего назначения. Со ссылкой на вышеупомянутый принцип конвергенции предполагается потенциальная достижимость единой стабильной системы отсчета как идеала фенетической систематики. Наряду с этим могут и должны быть разработаны различные целевые классификации для решения конкретных исследовательских и прикладных задач. Их может быть много и они могут быть самыми разными по содержанию, но все они подчинены по универсальной классификации. Таким образом, фенетическая программа является монистической по отношению к универсальной классификации и плюралистической по отношению к специальной.

Фенетическая программа, снабженная численными методами, была самой популярной в 1960-е годы. В настоящее время он вытеснен филогенетической программой в ее кладистической и молекулярной версиях (см. Раздел 3.7 ). В этой связи важно иметь в виду, что последние позаимствовали некоторые важные моменты фенетической теории. Таким образом, в молекулярной филогенетике идея сведения организма к набору автоматически идентифицируемых единичных признаков оказалась усовершенствованной: это пары нуклеотидных оснований в последовательностях ДНК и РНК. В кладистике четкие элементы фенетической теории вводятся вышеупомянутым принципом тотальной очевидности, согласно которому, грубо говоря, «чем больше знаков, тем лучше» [ 50 , 51 , 52].

С точки зрения философии науки, которая фокусируется на современном концептуализме (в указанном выше смысле ссылки [ 18 ]), основная проблема фенетической программы, основанной на позитивизме, состоит в том, что строго эмпирическое знание, лишенное какой-либо теоретической основы, относящейся к определенная естественная онтология, невозможна в естествознании [ 18 , 53 ]. Эта ключевая точка зрения означает, что и сама фенетическая теория, и программа, реализующая ее, выпали из рамок современной науки с ее доминирующей постпозитивистской философией.

3.2. Рациональная программа

Рациональность, понимаемая в ее общем смысле, составляет саму основу науки, отличающую ее от других форм познавательной деятельности. Среди различных версий научной рациональности [ 54 , 55 ] дедуктивная версия наиболее актуальна для обоснования рациональной программы в систематике, как ее понимает автор [ 11 , 56].]. Он основан на признании первостепенной важности такой силлогистики, в которой частные суждения выводятся из общих. Предполагается, что истинность первого влечет за собой истинность второго. Общая цель такого подхода в биологической систематике - разработать своего рода рациональную классификацию, которую можно классифицировать как «все элементы которой выводятся на основе некоторых общих принципов, определенной теории» [ 57 ]. Ясно, что формулировка таксономической теории как разновидности квазиаксиоматики (см. Раздел 2.2 ) полностью укладывается в условия такой рациональности.

Первоначальные суждения, с которых началось формирование рациональной программы в систематике, двояки. Некоторые из них связаны с исследуемым объектом, т. Е. С онтологией: это можно назвать онтической рациональностью. Другие относятся к принципам исследования, т. Е. К эпистемологии: соответственно, они составляют эпистемологическую рациональность. Таким образом, эта рациональная программа делится на две подпрограммы, которые называются онто-рациональными и эписто-рациональными. Они похожи в дедуктивном (применительно к понятиям более высокого уровня общности) обосновании частных суждений, но различаются по содержанию общих [ 11 , 56 ].

Один из первых вариантов онторациональной подпрограммы в систематике был предложен швейцарским ботаником А.-П. де Кандоль (фактически, он, вероятно, был первым, кто ввел термин «рациональная классификация» в биологии) в начале XIX века, основав свою теорию на принципах симметрии, заимствованных из кристаллографии [ 58 , 59 ]. В более общем виде идея рациональной систематики была сформулирована 100 лет спустя немецким натурфилософом Х. Дришем [ 60]. Он призвал к раскрытию некоего общего закона упорядоченности разнообразия биологических форм, который был бы аналогичен естественным законам упорядоченности химических элементов в физической химии или геометрическим фигурам в геометрии. Предполагается, что рациональная классификация, основанная на таком законе, станет мощным эвристическим средством, позволяющим делать определенные прогнозы о еще неизвестных формах. Таким образом, онторациональную систематику можно назвать номотетической [ 61 ]. Он выявляет общие закономерности таксономического разнообразия вместо того, чтобы представлять последнее в виде списка таксонов с их диагностическими признаками. Очевидно, что таксоны, признанные в рамках онто-рациональной таксономической теории, реалистично интерпретируются как естественные виды в смысле У. Куайна и других [ 62 , 63 ].

Реализация одной из идей Дриша привела к стремлению разработать параметрические классификации живых форм, аналогичные указанной выше периодической системе элементов в химии [ 64 , 65]. Последнее означает, что такие классификации не следует строить на строго иерархической (вертикальной) основе, а, скорее, важнее всего горизонтальные отношения между биологическими формами. Основная проблема в этом случае состоит в том, что биологические формы намного сложнее химических элементов. Поэтому трудно распознать ключевой параметр, по которому могла бы быть устроена их периодическая система. Такой параметр обычно предлагается для определения сложности организма, но он не поддается универсальному, достаточно удовлетворительному определению, позволяющему разработать единую шкалу сложности [ 66 , 67]. Таким образом, принципиальная идея этой версии онто-рациональной программы в систематике вообще кажется трудноразрешимой. Однако некоторые из его приложений представляют определенный интерес, поскольку они могут раскрыть некоторые важные свойства упорядоченной структуры биоразнообразия.

Существует еще одна частичная таксономическая теория, названная ее создателями рациональной [ 68 , 69 , 70 ], которая соответствует условиям онторациональности. В этом случае рациональность предполагает вывод классификации из упорядоченности разнообразия онтогенетических паттернов. В этом случае данная версия считается частью эпигенетической типологической подпрограммы (см. Раздел 3.4 ).

Эписто-рациональная подпрограмма фокусируется на определенных общих правилах вывода, управляющих конкретными исследовательскими процедурами в систематике. Такая точка зрения предполагает, что именно эти правила являются первичными, и все таксономические принципы и методы должны выводиться из них, в то время как онтологические соображения сводятся к минимуму. В классической систематике XVI-XVIII веков эта общая концепция привела к фундаментальной монистической идее естественного метода, правильное применение которой дало бы естественную классификацию. По мнению М. Адансона [ 71 ], этот метод «должен быть универсальным или всеобъемлющим, т. Е. Не должно быть исключений». Впервые эта общая идея была реализована схоластической систематикой XVI – XVIII вв. В виде универсальной родо-видовой схемы [11 ]. Постсхоластическая систематика отвергла эту конкретную схему, но сама идея была сохранена и в конечном итоге привела к разработке двух исследовательских подпрограмм. В одном из них за основу берется логическая аргументация, а в другом акцент делается на математически обоснованных суждениях.

Идея строгого подчинения таксономических принципов биологической систематики некоторой общей логике высказывалась в последнее время рядом авторов [ 15 , 16 , 57 , 72 ]. По сути, он выражает довольно старую идею о том, что любая классификация - это всего лишь логическая процедура. Некоторые отрывочные попытки его реализации основывались на применении требований формальных аксиоматических систем (см. Раздел 2.2 ). Более позднее и довольно развитое общее решение предлагает классиология [ 73]. Идеологи «логической систематики» полагают, что любая теория классификации, производная от некоторой «общей логики», применима к любым явлениям (естественным, социальным и т. Д.), Изучаемым любыми классифицирующими науками, независимо от их естественной онтологии. Однако до сих пор не было предложено ни одной чисто логической таксономической теории для биологической систематики, и никаких биологических классификаций такого рода не известно. Таким образом, основная идея будущей программы логических исследований в области систематики остается лишь своего рода «декларацией о намерениях».

При рассмотрении продуктивности такой теории для систематики первостепенное значение имеет фундаментальный вопрос, имеет ли ее основная идея какое-либо отношение к задачам, с которыми имеет дело эта биологическая дисциплина. По сути, систематика задает вопрос об объективном (реальном) биоразнообразии и пытается дать здравый ответ. Однако каждая логическая система - это просто особый инструмент, предназначенный для обеспечения логической согласованности производных частных утверждений по отношению к более общим, и все это в рамках конкретной формальной аксиоматической системы. Такой инструмент утверждает логическую истинность выводов относительно этой системы, но он ничего не говорит об их естественной истинности относительно изучаемой реальности, потому что он вообще не учитывает это отношение [ 74]. Таким образом, рассматриваемая программа, похоже, не ожидает ни самого вопроса, ни ответа о том, как «логические» классификации могут соотноситься с реальностью и, если они связаны, как это удостовериться.

Если следовать приведенному выше заявлению буквально, следует принять во внимание, что любое обращение к некоторой общей логике выглядит очень наивным, поскольку существует множество формальных логических систем [ 74 , 75 ], включая некоторые (бинарные, вероятностные, нечеткие, модальные, и т. д.), относящиеся к систематике. Таким образом, возникает следующий ключевой вопрос - теперь речь идет об основе выбора конкретных логических систем для вывода конкретных таксономических теорий, применимых для разработки биологически значимых классификаций.

Что касается такого вопроса, то один из возможных ответов дает упомянутый выше принцип онто-эпистемического соответствия (см. Раздел 2.2 ). Согласно современной концептуалистической точке зрения [ 18 ], лежащей в основе этого принципа, эпистемологией (включая правила логического вывода) управляет онтология, а не наоборот. Другими словами, принципы разработки биологически значимых классификаций должны выводиться из исходных предположений о свойствах таксономического разнообразия, а не из какой-либо чистой логики [ 11 , 17 , 76 ]. Таким образом, с этой точки зрения становится ясно, что любая чисто логическая исследовательская программа в области биологической систематики кажется неосуществимой.

Составной частью эписто-рациональной подпрограммы является числовая, основанная в первую очередь на математических основах таксономических принципов и методов. Из-за своего значительного влияния на развитие биологической систематики в 20 веке, он, вероятно, заслуживает статуса отдельной исследовательской программы, поэтому он рассматривается в следующем подразделе.

3.3. Числовая программа

Как уже отмечалось, на самом деле это одна из версий более широкой эписто-рациональной подпрограммы, хотя и заслуживающая статуса отдельной программы. Его источник лежит в натурфилософской идее о том, что «книга природы написана на языке математики», провозглашенной итальянским физиком Дж. Галилеем в 17 веке [ 77 ]. Исходя из этого, прусский философ И. Кант в конце XVIII века выразил одну из ключевых идей современного физикализма: «в любом частном учении о природе может быть столько правильной науки, сколько в ней математики» [ 78 ].

Английского натуралиста XIX века Х. Стрикленда, вероятно, следует считать одним из предшественников числовой программы. Основываясь на довольно популярной тогда метафоре так называемой «таксономической карты» [ 79 ], он сравнил сходство между группами организмов с расстоянием между территориями на географической карте: чем больше расстояние, тем меньше сходство [ 80 ]. В начале ХХ века русский биолог Э. Смирнов сформулировал ключевую идею этой программы так: нужно «установить те правила и законы, которые определяют взаимное положение изучаемых явлений. Выражение этих законов в виде математических формул - высшая цель, к которой стремится систематизация »[ 81]. Смирнов назвал такую ​​систематику «точной». В дальнейшем сторонники называли его «числовым», а затем, прямо говоря, «математическим». Общий план числовой программы в таксономии был сформирован в основном в 1960–1970-х годах [ 11 , 82 ]. Исходя из вышеизложенного афоризма Канта, приверженцы этой программы считают ее единственной, заслуживающей звания научного в физикалистском смысле последнего, и считают ее самой значительной научной революцией в современной систематике.

Основное содержание этой программы можно сформулировать в двух общих принципах. Во-первых, отношения (сходство, родство и т. Д.) Между организмами и их совокупностями можно и нужно измерять количественно. Во-вторых, количественно определенную структуру отношений можно и нужно преобразовать в классификацию с помощью количественных методов. Реализация этой программы обеспечивается множеством методов, разработанных для решения различных частных классификационных задач в рамках общей числовой идеи.

Ясно, что числовая программа, основанная главным образом на эпистемологии, не имеет собственной предметной области. Это касается вопросов, связанных с онтологией, поскольку изучаемый умвельт должен быть адаптирован к потребностям количественных методов посредством его значительного сокращения. Например, организмы сводятся к матрице некоррелированного формализованного характера. Таким образом, любая функция этой программы ограничена тем, чтобы служить аналитическим дополнением к исследовательским программам, основанным на онтологических соображениях - приемлемы только те, которые рассматривают такое сокращение.

В зависимости от конкретных биологически значимых задач, решаемых количественными методами, рассматриваемая программа делится на две основные подпрограммы: а именно. числовые фенетические и числовые филетические.

Численная фенетика [ 24 , 25 , 83 , 84 ] предоставляет количественные методы для реализации фенетических и, частично, биосистематических программ (о них см. Раздел 3.1 и Раздел 3.6 ). В этом случае процедура классификации основана на количественной оценке сходства как такового, а взвешивание символов сводится к минимуму из-за отсутствия каких-либо базовых знаний, лежащих в основе этого. Основная задача состоит в том, чтобы создать такой образец отношений сходства между фенонами, в котором различия внутри каждого из них минимизированы, а различия между ними максимизированы, причем этот образец впоследствии трансформируется в фенетическую классификацию.

Численная филетика [ 83 , 84 , 85 , 86 , 87 ] разрабатывает количественные методы реализации филогенетической программы (см. Об этом раздел 3.7 ). Его методы призваны облегчить реконструкцию филогенетических отношений. Соответственно, сходство рассматривается как индикатор родства, а персонажи взвешиваются, чтобы выбрать наиболее надежное косвенное свидетельство родства. Построение филогенетических деревьев сводится к формальной теории графов без каких-либо биологических соображений [ 88]. Конечная цель числовой филетики - разработать древовидную структуру, которая может быть интерпретирована как сеть родственных отношений между предположительно монофилетическими группами и, таким образом, может быть преобразована в филогенетическую классификацию.

Теоретики числовой программы, исходя из своих научных и философских предпочтений, видят ее несомненные преимущества в объективности, формализации, повторяемости и точности методов классификации. Однако последние изначально имеют одно фундаментальное ограничение, обеспечиваемое аксиоматическим обоснованием чистых математических методов. Дело в том, что любая формальная аксиоматика содержит определенный элемент субъективности [ 89 , 90], поэтому объективность, приписываемая как методам, разработанным на его основе, так и результатам их применения с философской точки зрения, является не более чем мифом, хотя и очень распространенным. Фактически, можно обсуждать, является ли метод истинным или ложным в логическом смысле, только в отношении аксиоматики, лежащей в его основе, но не в отношении конкретного Umwelt, анализируемого с его помощью. Таким образом, вряд ли вообще возможно сказать, является ли классификация, полученная чисто формальным методом, истинной или ложной в качестве когнитивной модели (в смысле Вартофски, см. [ 23 ]) этого умвельта, который не имеет смысла ни в каком рассмотрение того, является ли такая классификация объективной или нет [ 4 ]. Единственный момент, который можно по праву обсуждать, - это интерсубъективность [ 53 ,91 ], что означает, что разные исследователи, решая одну и ту же стандартную задачу одним и тем же стандартным методом, получают один и тот же стандартный результат (пресловутая повторяемость). Что касается точности аксиоматически обоснованных методов и результатов их применения, то она определяется только в рамках формализаций, заложенных в исходной аксиоматике, и не обязательно в других [ 89 , 90 ].

Противники этой программы считают ее основную идею - примат формального метода над биологическим содержанием - ошибочной. Он сводит биологически значимые задачи к чисто техническим и, таким образом, с метафизической точки зрения «ставит телегу впереди лошади». В результате возникает проблема инструментализма, что означает, что именно метод как таковой диктует, как следует анализировать умвельт, поэтому свойства первого косвенно определяют свойства второго [ 11 , 92]. Например, применение алгоритма иерархической классификации обязательно обеспечивает иерархически организованную классификацию, даже если соответствующий реальный шаблон разнесения может быть неиерархическим. Крайние формализации, подразумеваемые этой идеей, считаются ее основным недостатком с биологически значимой точки зрения, поскольку они предполагают неизбежно нежелательные сокращения (см. Выше).

Одна из важных методологических проблем численной программы проистекает из множества количественных методов, не сводимых ни к наиболее общим, ни к наиболее правильным [ 25]. В такой плюралистической ситуации неизбежно возникает тот же вопрос, что и в случае логической таксономической подпрограммы (см. Предыдущий раздел). Теперь речь идет о выборе конкретного метода из нескольких доступных. Здесь возможны два общих решения. С одной стороны, изложенный выше принцип онто-эпистемического соответствия может служить основой для такого выбора. Метод предпочтительнее, если он более эффективен по биологическому содержанию решаемой задачи. С другой стороны, выбор метода должен быть обоснован «технологически». Чем лучше он сформулирован в рамках хорошо обоснованной аксиоматики, тем он предпочтительнее. Первый подход привлекателен с точки зрения биологии, но противоречит идеологии числовой программы. Второй подход,93 ], как отмечалось выше, подчиняет решение биологически обоснованных задач авторитету формального метода и тем самым ставит проблему инструментализма.

Если оставить в стороне философские вопросы, то на первый план выходят несомненные практические преимущества числовой программы. Одна из них заключается в том, что численные методы позволяют проводить сравнительный анализ больших массивов данных. Это особенно верно для числовой филетики, оперирующей многими тысячами символов единиц (пар нуклеотидных оснований). Возможность количественного сравнения различных классификаций по их характеристикам, а также разработка согласованных классификаций для классификаций, полученных из несовместимых наборов данных, также являются одними из практических преимуществ этой программы. Наконец, компьютерные эксперименты с виртуальными моделями позволяют моделировать макроскопические явления, принципиально ненаблюдаемые и не поддающиеся прямым экспериментам, такие как структура биоразнообразия, глобальная филогения и т. Д.

3.4. Типологическая программа

Типологический способ восприятия и представления качественной структуры мира является одним из самых основных аспектов познавательной деятельности [ 94 ]. Он начинается с личного восприятия и мышления природы с помощью гештальтов, т. Е. Интегрированных образов, выражающих существенные черты различных ее проявлений (аспектов, фрагментов и т. Д.). Затем результаты такого интуитивного восприятия переносятся на саму природу. Отсюда возникла античная концепция архетипа как исходной идеальной формы («матрицы»), порождающей разнообразие всех реальных форм. Это произошло и в общей идее прототипа, лежащего в основе натурфилософской концепции Scala Naturae, оказавшей существенное влияние на формирование мировоззрения многих естествоиспытателей XVIII и XIX веков [ 95].

Типологические взгляды обычно выводятся авторитетами из эссенциалистских взглядов, но это вряд ли. Аристотелевское понимание сущности (ousia), лежащее в основе эссенциализма в его широко распространенном понимании (восходящем в основном к Попперу), является функциональным [ 96 , 97 ]. Именно эта способность вдохновляла многих систематиков, от схоластов (таких как Чезальпино и Турнефор) до ранних пост-схоластов (таких как Жасси и Стрикленд). Напротив, собственно типология, как она появилась в работах французских и немецких анатомов в конце XVIII - начале XIX веков, была основана на идее прототипов или архетипов, понимаемых структурно, как определяемых пространственными взаимосвязями. частей тела организмов [ 98 , 99]. Таким образом, типологическая программа, несомненно, была оригинальным продуктом раннего постсхоластического развития систематики, причем одним из ее предшественников, скорее всего, был аристотелист И. Юнг с его концепцией геометрического построения растений (подробности см. В [ 11 ]). ). В первой половине XIX века эта программа доминировала, особенно в систематической зоологии.

Центральным элементом типологии в целом и типологической теории в систематике в частности является понятие типа. Последнее очень многогранно и сочетает в себе множество различных значений, отраженных в довольно богатой терминологии, поэтому такой типологический плюрализм следует принимать во внимание при обсуждении типологии в целом. Поэтому, прежде чем раскрывать эту программу, уместно рассмотреть основные атрибуты этой концепции.

В самом широком натурфилософском смысле тип уподобляется естественному закону природы. По словам швейцарского биолога А. Наэфа, «организмы относятся к типу так же, как события относятся к закону, который они проявляют» [ 100 ]. С этой точки зрения, и физический или химический закон, и тип, понятый таким образом, являются одинаково фундаментальными атрибутами природы - хотя и не наблюдаемыми напрямую и, скорее, постижимыми, но, тем не менее, полностью материальными как метафизические природные явления.

В более конкретном и все же вполне естественном философском понимании тип рассматривается как своего рода обобщенная структурная характеристика организма, рассматриваемая в обобщенной (идеализированной) форме. Такой тип может быть выражен как общий план тела (Кювье), или как план развития (фон Бэр), или как метаморфоза частей архетипа организма (Гете). Понимаемый таким образом «натурфилософский (арх) тип» играет ключевую роль в начальном развитии концепции структурной гомологии (Р. Оуэн), без которой невозможно систематическое (или какое-либо сравнительное) исследование [ 33 , 34 ].

Более эмпирически понимаемый тип соответствует комбинации свойств, которые характерны (типичны) для определенной группы организмов (или, в конечном итоге, любых других объектов). Такую группу исследователь может выделить по разным причинам. Это может быть либо таксон в его собственном типологическом понимании, либо монофилетическая группа, либо форма жизни, либо даже просто фенон и т. Д. Таким образом, такой эмпирический тип во многом зависит от точки зрения: именно исследователь решает, направляет с помощью конкретной концепции, какие типы групп следует распознавать и какие свойства следует рассматривать как составляющие их типы [ 101 ].

Именно натурфилософская концепция архетипа занимает центральное место в программе типологических исследований биологической систематики. Эта программа реализует типологическую теорию, согласно которой Systema Naturae представляет собой иерархически упорядоченное разнообразие (arche) типов различных уровней общности, причем наиболее фундаментальные занимают высшее положение в этой иерархии. Эта концепция лежит в основе общей идеи естественной классификации как наиболее адекватно представляющей предполагаемую иерархическую структуру разнообразия архетипов. Соответственно, таксоны признаются по общему принципу единства типа. Каждый типологический таксон определяется архетипом определенного уровня общности, наиболее полно выраженным в организмах, принадлежащих к этому таксону. Для этого,

Из сказанного выше ясно, что при разработке частных типологических классификаций анализ архетипов является первичным по отношению к классификации организмов [ 11 , 61 , 101]. Это означает, что в первую очередь раскрывается иерархия архетипов. Затем выполняется взвешивание / ранжирование приписываемых им признаков, и по этим признакам диагностируются типологические таксоны. Чтобы правильно перейти от иерархии архетипов через анализ признаков к иерархии таксонов, вводится принцип согласования рангов. Персонажи, отнесенные к архетипам определенных уровней общности, используются для определения таксонов тех же уровней. Этот принцип восходит к методологиям французских естествоиспытателей А.-Л. де Жюссье и Ж. Кювье. Подобно таксонам онторациональной таксономии (см. Раздел 3.2 ), типологические таксоны вполне реалистично рассматриваются как естественные виды. Соответственно, предполагается также объективный статус их таксономических рангов [101 ].

Типологическая программа наиболее полно реализует общие идеи типологической теории (или теорий), основанной на натурфилософии, на макросистематическом уровне, где различия в архетипах наиболее очевидны. На более низких (родовых и особенно видов) уровнях его возможности значительно ниже, поскольку различия между организмами на этих уровнях обычно не влияют на строение тела.

Натурфилософская типология с самого начала развивалась в трех основных версиях: стационарной, эпигенетической и динамической. Впоследствии к ним было добавлено несколько других версий, адаптировавших исходные версии к эволюционной идее [ 11 ]. Все они могут рассматриваться как частные таксономические теории типологического типа.

Что касается стационарной типологии, восходя к идеям французских естествоиспытателей Ф. Вик д'Азира, Ж. Кювье и Э. Жоффруа Сен-Илер, центральный - это идея структурного генерального плана (бауплана), определяемого пространственными (геометрическими) соотношениями его компонентов у взрослых организмов. Общее разнообразие организмов структурировано путем детализации этих планов от наиболее до наименее общего. Соответственно, типологическое единство таксонов проявляется как единство структурных планов принадлежащих им организмов.

В эпигенетической типологии (т. Е. Эпитипологии), восходящей к идеям немецкого естествоиспытателя К. фон Бэра, общий план рассматривается как проходящий через онтогенез. Эпигенетический тип - это в основном тип индивидуального развития структурного плана организма. Говоря современным языком, такой тип развития можно трактовать как онтогенетический паттерн. Общую структуру разнообразия этих паттернов можно представить в виде ветвящегося дерева, которое было предложено назвать «бэровским» [ 102 ]. Общая идея современной онтогенетической систематики наиболее близка этой версии типологии. В нем разнообразие таксонов анализируется с точки зрения разнообразия онтогенетических паттернов соответствующих организмов, и таксоны диагностируются по специфичности паттернов, характерных для их организмов [102 , 103 , 104 , 105 , 106 ].

Динамическая типология восходит к идеям немецкого поэта и естествоиспытателя В. фон Гете. Он рассматривает и общее организменное построение также в развитии, но последнее понимается как идеальная (воображаемая) метаморфоза (трансформация) различных частей воображаемого архетипа некоего сверхорганизма. Поэтому ее иногда называют трансформационной типологией [ 107 ]. В соответствии со своей основной идеей таксон характеризуется общим паттерном частных трансформаций базового архетипа. Эта типологическая теория послужила в середине 19 века основой типологической концепции гомологии (Оуэн). В ХХ веке он пользовался популярностью у некоторых конструктивных морфологов [ 100 , 108 , 109 , 110].

Со второй половины XIX века, и особенно в XX веке, типологическая программа оказалась в «тени» филогенетической программы и почти полностью отвергалась фенетической. Против него были выдвинуты два основных аргумента: (1) тип - это идеальная конструкция, которой ничего не соответствует в природе, и (2) тип неизменен, что противоречит центральной эволюционной идее современной биологии. В некоторой степени такое негативное отношение усугубляется тем фактом, что биохимические и особенно молекулярно-генетические атрибуты, наиболее предпочтительные в современных систематических исследованиях, не поддаются классической типологической интерпретации [ 111 ].

Однако во второй половине ХХ века традиционно негативное отношение к типологии [ 4 , 5 , 6 , 8 , 112 ] стало постепенно сменяться более позитивным. Некоторые из его ключевых идей были поддержаны «новым эссенциализмом» [ 113 , 114 ], который признан совместимым с эволюционными идеями [ 115 , 116 , 117 ], вплоть до предложения концепции филогенетической типологии [ 118 ]. Очень интересны в этом отношении эволюционно-типологические концепции динамического архетипа (филокреода) [ 119 , 120 ,121 ] и филотип [ 122 , 123 , 124 ]. Они относятся к устойчивым траекториям эволюционного развития как отдельных морфологических структур, так и интегрированных онтогенетических паттернов. Наиболее значительным в ее многообещающей перспективе представляется слияние классических эпитепологических и филогенетических представлений об историческом формировании структурных планов организмов с новейшими представлениями о генетической регуляции онтогенеза в рамках программы evo-DevO в систематике ( см. раздел 3.8 ).

3.5. Биоморфная программа

В базовой структуре биоразнообразия обычно выделяют два основных компонента: экологический и филогенетический [ 125 ]. Первый соответствует иерархии экосистем, а второй - иерархии монофилетических групп. Однако, согласно более широкой концепции, таких компонентов три. К только что указанным следует добавить биоморфный компонент, который представляет собой иерархию биоморфов или форм жизни [ 126 ]. Первый компонент изучается экологией и выходит за рамки систематики. Второй изучается филогенетикой, формируя особый умвельт для филогенетической программы систематики (см. Раздел 3.7.). Третий компонент исследуется экоморфологией (в ее таксономическом значении, см. Ниже) или биоморфологией. Обычно это выходит за рамки собственно систематики, но недавно было предложено включить ее в сферу последней [ 11 , 127 ].

О необходимости разработки естественных классификаций основных форм жизни, а не искусственных диагностических ключей схоластической систематики (как, например, Линнея), заявил немецкий естествоиспытатель А. фон Гумбольдт в начале XIX века. Это могло стать одной из самых важных идей в ранней постсхоластической систематике, но идея Гумбольдта не оставила очевидных следов в господствовавших тогда таксономических теориях [ 11 ]. Достаточно развитые классификации форм жизни в ботанике и зоологии начали появляться в конце 19 - начале 20 вв. [ 128 , 129]. Их основная цель - отразить разнообразие комплексов морфофизиологических приспособлений живых существ как элементов экосистем. К концу ХХ века движение в этом направлении привело к появлению достаточно развитой теории, которую было предложено обозначить как экоморфологию [ 130 , 131 ].

Однако последний термин имеет два значения. Один из них связан с экологической интерпретацией морфологии организма, основной задачей которой является анализ морфологических адаптаций [ 132 ]. Другой связан с классификацией организмов в соответствии с их экоморфологическим (или биоморфологическим) сходством (ссылки выше). Принимая во внимание эту двусмысленность, введение вышеупомянутого термина «биоморфология» для обозначения только таксономического аспекта экоморфологии и рассмотрения его как одной из исследовательских программ в рамках биологической систематики кажется оправданным.

Основная задача биоморфной программы - распознавать биоморфы разного уровня общности и на этой основе разрабатывать биоморфные классификации. Под биоморфами понимаются группы организмов, различающиеся своей биоморфологической (экоморфофизиологической) специфичностью. Таким образом, биоморфно определенные таксоны объединяют сходные по морфофизиологическим признакам организмы, что обеспечивает выполнение сходных экосистемных функций. Таким образом, определение биоморфа не включает ни указания на родство, ни время и место происхождения организмов, ни их фенетическое сходство как таковое.

Такая интерпретация биоморфов придает рассматриваемой программе исследований особую специфику, не наблюдаемую в других разделах биологической систематики. Фактически, разные организмы одного и того же вида и даже разные стадии развития одного и того же организма могут принадлежать к разным биоморфам, если они значительно различаются по своим биоморфологическим характеристикам. Например, биоморфологически разными могут быть растения одного вида в зависимости от условий их роста или личинки насекомых и изображения, играющие существенно разные роли в экосистемах. Таким образом, не все организмы, а такие элементарные единицы («кирпичики») биоморфного разнообразия объединяются в таксоны в соответствующих биоморфных классификациях [ 133 ].

Разработка биоморфных классификаций начинается с оценки и ранжирования персонажей. Наиболее значимыми являются те, которые описывают наиболее важные адаптивные особенности организмов как элементов экосистем. Их ранги определяются уровнями общности соответствующих приспособлений. При анализе характеров различие между гомологиями и аналогиями не имеет значения - вместо этого рассматривается общая морфофизиологическая организация («адаптивный синдром») живых существ. На основе взвешенных и ранжированных таким образом признаков строится вся классификация биоморфов, в которой иерархия определяется иерархией соответствующих морфофизиологических организаций различных уровней общности [ 130 , 131]. Таким образом, алгоритм классификации биоморфизма является дедуктивным: сначала определяется общая основа для разделения мира живых организмов (например, тип метаболизма), а затем вся классификация строится сверху вниз, следуя иерархии синдромов. детализируя выбранную основу последовательно.

Таким образом, биоморфная программа очень похожа по своему общему алгоритму классификации на типологическую программу ( о последней см. Раздел 3.4 ). Их фундаментальное сходство состоит в том, что они рассматривают вневременной аспект разнообразия организмов и классифицируют их на основе предварительного взвешивания и ранжирования признаков. Существенное отличие состоит в том, что типологические классификации основаны в основном на гомологиях, тогда как биоморфика учитывает весь адаптивный синдром признаков. В то же время особый акцент на функциональной значимости персонажей сближает биоморфику с аристотелевским эссенциализмом (усиологией), в котором особое внимание уделяется функциональному предназначению частей организмов (см. Раздел 3.4 ).

С онтологической точки зрения эта исследовательская программа занимает очень реалистичную позицию по отношению к биоморфам. Это подтверждается ссылкой на процессы в природных экосистемах, формирующие всю структуру биоморфного разнообразия. При этом часто предполагается, что существует только одна-единственная система биоморфов, поскольку существует предположительно только одна глобальная функциональная структура всей биоты [ 130 , 131 ]. Эта идея, очевидно, восходит к монистической натурфилософии Гумбольдта. Однако, согласно другой точке зрения, может иметь смысл разработать разные биоморфные классификации, в которых одни и те же организмы могут быть отнесены к разным таксонам [ 134 , 135 , 136]. Все это до некоторой степени похоже на различие между классификациями «общего назначения» и «специального назначения» в фенетической программе (см. Раздел 3.1 ) и означает определенный баланс между таксономическим монизмом и плюрализмом в рамках биоморфики.

Рассматриваемая программа, разрабатывая свои биоморфные классификации, важна для того раздела экологии, который занимается анализом структуры экосистем. Биоморфы, признанные в таких классификациях, определенным образом относятся к классификациям синтаксонов, рассматриваемых, согласно одной из синекологических концепций, как фундаментальные единицы этой структуры [ 137 ]. С другой стороны, правильно составленные биоморфные классификации предоставляют очень важную информацию для анализа взаимосвязи между структурами филогенетических и биоморфных аспектов биоразнообразия, поскольку они формируются в ходе биологической эволюции.

3.6. Биосистемная программа

Термин биосистематика имеет два значения. С одной стороны, он иногда используется для обозначения всей биологической систематики: это просто сокращение этих двух слов. С другой стороны, это одна из исследовательских программ по систематике, занимающихся преимущественно изучением видового и внутривидового разнообразия. В данной статье этот термин используется во втором смысле.

Биосистематика, понимаемая таким образом, оказалась одной из двух основных программ, наряду с филогенетикой (см. Следующий раздел), реализующих эволюционные идеи в биологической систематике [ 138 ]. Его название «биосистематика» должно было подчеркнуть его главную заботу о естественных живых популяциях, а не о мертвых музейных образцах, и, вероятно, стало первым, что официально было названо эволюционной систематикой [ 139 ]. Его основным концептуальным источником был классификационный дарвинизм второй половины XIX века, который был подчеркнут, назвав его дарвиновской систематикой [ 140].]. Соответственно, новички этой программы настойчиво заявляли, что основными низшими таксономическими единицами являются не «линнеевские виды», а географические расы, которые являются единственными естественными биологическими объектами, заслуживающими исследования и классификации [ 138 , 140 , 141 , 142 , 143 , 144 ]. Термин "популяционная систематика" прямо указывает на уровень таксономической иерархии, с которым он имеет дело [ 144 ]. Наконец, чтобы подчеркнуть новизну этой программы по сравнению с ортодоксальной, ее назвали «новой систематикой» [ 145 , 146 , 147 ].

Появление этой таксономической теории и программы оказалось, наряду с фенетикой (см. Раздел 3.1 ), специфическим ответом биологической систематики на вызовы позитивистской философии науки. Не менее (если не более) важную роль в его формировании сыграло активное формирование нового содержания биологии начала ХХ века с ее интересом к экологии, физиологии, генетике и ее стремлением все объяснить с помощью действующих эволюционных механизмов. на уровне населения. Биосистематика впитывала новые идеи и факты, рассматривая их с точки зрения эволюции популяций. В связи с этим он сыграл важную роль в формировании эволюционной концепции, получившей название «современный синтез» в 1930–40-е годы [ 147 ].

В соответствии с конкретным пониманием своих задач биосистематика (вместе с фенетикой) отказалась от общего представления о глобальной природной системе по той простой причине, что из ее особого умвельта были исключены надспецифические систематические категории. В основном он занимается выяснением экологической природы и генетических механизмов как динамики, так и устойчивости внутривидовых категорий и единиц, названных шведским биологом Дж. Турресоном геноэкологическими [ 148 ]. Подчеркивалось, что эти биосистематические единицы и их классификации не обязательно должны совпадать с таковыми из «ортодоксальной» систематики, поскольку они выделялись по разным признакам [ 149 , 150]. Было также предложено, помимо классификации этих единиц, зафиксировать непрерывные тренды («клины») географической и экотипической изменчивости отдельных признаков по всем ареалам широко распространенных видов [ 151 , 152 ].

Биосистемные исследования были сосредоточены на сравнительном анализе данных с использованием всех доступных категорий данных для выделения внутривидовых гено-экологических единиц, что позволило реализовать фенетическую идею. Единственное существенное различие между фенетикой и биосистематикой с таксономической точки зрения состоит в том, что первая использует только собственные признаки организмов (см. Раздел 3.1 ), а вторая обращает внимание на их экологические характеристики. Это обстоятельство закономерно привело к широкому использованию численных методов в биосистематике. Кроме того, в рамках этой программы сформировано особое направление исследований - экспериментальная систематика [ 153 , 154], что можно рассматривать как своего рода ответ систематики на вызовы физикализма, наряду с указанной выше числовой программой. Он основан на идее, что все суждения о дифференциации близкородственных видов и внутривидовых единиц должны подвергаться экспериментальной проверке в естественных и / или лабораторных условиях.

Биосистемные исследования с самого начала и до настоящего времени были самыми популярными в ботанике [ 154 , 155 , 156 , 157 , 158 , 159 , 160 ]. В частности, один из руководителей, советский биолог А. Тахтаджян [ 157 ], определил его как «раздел ботаники, изучающий таксономическую и популяционную структуру вида, его морфологическую, географическую, экологическую и генетическую дифференциацию, происхождение и эволюцию. ». В зоологии биосистематика (в основном под названием «новая систематика») первоначально пропагандировалась Э. Майром [ 144 ], но впоследствии интерес к ней практически исчез [ 161 ].

Недавняя филогеография, занимающаяся реконструкциями микрофилогении широко распространенных видов [ 162 , 163 , 164 ], может иметь определенную озабоченность вопросами биосистематики. Однако он ограничивается численными филетическими методами и не принимает во внимание другие типы данных (морфологические, экологические и т. Д.). Поэтому его результаты играют лишь вспомогательную роль в сложных биосистематических исследованиях.

С другой стороны, недавно разработанная идея интегративной систематики, в отличие от тотальной молекулярности исследований на уровне видов, на самом деле может рассматриваться как определенное возрождение биосистематической темы в зоологии. Его основная идея состоит в том, что определение видовых единиц по молекулярно-генетическим признакам - это только начальный этап в изучении видового разнообразия, большая часть которого должна включать анализ всех доступных признаков, что позволяет нам рассматривать различные аспекты естественной истории видов [ 165 , 166 , 167 , 168 ].

3.7. Филогенетическая программа

Эта программа является еще одной версией, наряду с биосистематикой, реализации эволюционных идей в биологической систематике, в данном случае на макроэволюционных уровнях. Первой попыткой ее инициировать была «Философия зоологии» французского биолога Ламарка в начале 19 века. Фактически он был сосредоточен на макроэволюции, но оказался преждевременным. Второй попыткой была «Общая морфология организмов» немецкого биолога Э. Геккеля во второй половине XIX века, которая оказалась гораздо более успешной. Одним из ее основных результатов стала систематическая филогения (как называл ее сам Геккель), связанная с исторической интерпретацией макротаксонов и их характеров. Сейчас это широко известно как филогенетическая систематика.

Основные параметры Umwelt, формирующие онтологическую основу филогенетической теории и программы, можно кратко резюмировать и формализовать следующим образом [ 26 , 27 , 169 , 170]. Филогенетика основана на предположении (квазиаксиоме), что упорядоченное разнообразие организмов является результатом глобального долгосрочного филогенетического процесса, охватывающего биоту в целом. Этот процесс включает происхождение одних групп (потомков) от других (предков) и появление новых групп, сопровождающееся проявлением их специфических свойств (происхождение формулы Дарвина с модификацией). Он включает дивергентный (кладогенез) и направленный (анагенез) компоненты. Дивергентная эволюция приводит к необратимому уменьшению как родства, так и сходства, в то время как анагенетическая эволюция может привести к вторичному уменьшению сходства в некоторых структурах (конвергенции). Признаки вновь возникающей группы организмов наследуются от ближайшего общего предка потомками последнего как в консервативных, так и в модифицированных формах. и это делает их более похожими друг на друга, чем на членов других групп (квазиаксиома унаследованного сходства). Филогенез, понимаемый таким образом, порождает филогенетический паттерн, определяемый как иерархия монофилетических групп разных уровней общности, связанных между собой родственными (филогенетическими) отношениями. Очевидно, что и весь филогенетический паттерн, и монофилетические группы внутри него трактуются реалистично.

Из этих основных предположений делается вывод, что естественная классификация должна быть филогенетической. Это означает, что любая конкретная классификация должна максимально полно отражать структуру соответствующего филогенетического паттерна. Эта общая идея реализуется по принципу монофилии: группа должна характеризоваться в первую очередь единством происхождения, т. Е. Должна включать потомков одной предковой формы. Этот принцип имеет решающее значение для всей филогенетической программы: только монофилетическая группа (филон), характеризующаяся таким единством происхождения, считается естественной и может быть признана таксоном в филогенетической классификации. Напротив, любая группа, не отвечающая этому критерию, рассматривается как полифилетическая и считается искусственной в большинстве школ филогенетической систематики. Соответственно,

Главный вклад филогенетической программы в развитие других разделов биологии состоит в том, что филогенетические реконструкции обеспечивают достаточно надежную основу для исторических интерпретаций сходства и различий между организмами по любым признакам. Одним из инструментов такой интерпретации является обнаружение «филогенетического сигнала» в общем паттерне отношений сходства, что означает меру сходства организмов, обусловленную их родственными отношениями, а не экологическими причинами [ 171 ]. Кроме того, филогенетические реконструкции играют ключевую роль в исторической биогеографии.

Эта программа доминирует в биологической систематике с середины 19 века. Сначала она была представлена ​​тем, что можно с полным основанием назвать классической (геккелевской) филогенетикой. В середине 20 века к нему были добавлены две другие основные версии (подпрограммы), а именно эволюционная таксономия и кладистика. Эти подпрограммы в основном различаются трактовкой филогенетического процесса (менее или более редукционистской), отношениями между филогенетическим паттерном и филогенетической классификацией (менее или более строгой), а также методами разработки последней (выбор признаков, оценка сходства, ранжирование таксонов и т. д.). Еще одно важное различие между ними определяется двумя частными интерпретациями принципа монофилии, которые можно трактовать как узкую или широкую. В первом случае (холофилия), группа считается монофилетической, если она включает всех потомков одного и того же предка, причем последний обязательно рассматривается как вид. Во втором случае (парафилия) монофилетическая группа включает только часть потомков одного и того же предка, который может быть надспецифической группой. Группы, определенные в соответствии с этими двумя версиями монофилии, называются голо- и парафилетическими соответственно. По всем этим признакам классическая (геккелевская) филогенетика и эволюционная систематика близки друг к другу, а кладистика является наиболее специфической. Группы, определенные в соответствии с этими двумя версиями монофилии, называются голо- и парафилетическими соответственно. По всем этим признакам классическая (геккелевская) филогенетика и эволюционная систематика близки друг к другу, а кладистика является наиболее специфической. Группы, определенные в соответствии с этими двумя версиями монофилии, называются голо- и парафилетическими соответственно. По всем этим признакам классическая (геккелевская) филогенетика и эволюционная систематика близки друг к другу, а кладистика является наиболее специфической.

Классическая филогенетическая подпрограмма в равной степени учитывает как кладогенетический, так и анагенетический компоненты филогенеза, хотя и не делает особого акцента на адаптивном характере эволюции. Эволюционные изменения рассматриваются в основном как преобразования структурных планов организмов, согласно которым их группы интерпретируются как различные реализации таких планов. Таким образом, большое значение имеют реконструкции планов тела предков, что делает геккелевский подход филогенетической интерпретацией структурной типологии [ 100 ] (см. Раздел 3.4.на последнем). Геологическое время существования групп весьма знаменательно, поскольку позволяет рассматривать некоторые более ранние организмы как потенциальные предки некоторых более поздних. Филогенетическое древо в его классической интерпретации имеет довольно сложную конфигурацию: оно «привязано» к геохронологической шкале и показывает последовательность дивергенции, время существования и динамику разнообразия монофилетических групп, а также последовательные этапы преобразований внутри них. соответствующие преобладающие анагенетические тенденции (такие как «членистоногие», «млекопитающее», «ангиоспермизация» и т. д.).

Акцент на строении тела подразумевает, что монофилетические группы характеризуются общностью как консервативных, так и новаторских характеров, некоторые из которых могут быть приобретены в результате параллельной эволюции. Соответственно, монофилия понимается как «широкая», поэтому как голофилетические, так и парафилетические группы имеют одинаковое значение в филогенетических классификациях такого рода. Главный аргумент в пользу реальности парафилетических групп состоит в том, что они не теряют своей морфобиологической специфичности после расщепления своих «боковых ветвей», развивая свои собственные новые специализации [ 172 , 173 , 174 , 175 , 176 , 177]. Примерами являются мохообразные и сосудистые растения, актиноптериги и четвероногие, архозавры рептилии и птицы, парнокопытные и китообразные и т. Д.

Соответствие филогенетического дерева и классификации на его основе признано мягким. Достаточно того, чтобы последние были совместимы с ветвящейся структурой дерева и не содержали явных полифилетических таксонов (например, гомойотерм). Соответственно, дерево, преобразуемое в классификацию, может быть разрезано на различные фрагменты как по вертикали, так и по горизонтали, чтобы адекватно отражать как родственные отношения, так и анагенетическую специфичность монофилетических групп. Поэтому, вообще говоря, одно и то же филогенетическое древо может быть в равной степени представлено несколькими филогенетическими классификациями, имеющими разные детали. Ранжируется иерархия филогенетической классификации в ее классической интерпретации.

Подпрограмма эволюционной таксономии была обозначена ее отцом-основателем, американским биологом Дж. Симпсоном [ 178 ], чтобы терминологически отделить ее от эволюционной систематики в ее биосистематической интерпретации (см. Предыдущий раздел). Эта филогенетическая подпрограмма похожа на классическую по большинству своих ключевых предположений. Его специфика определяется тем большим вниманием, которое уделяется адаптивной сущности эволюционного процесса, при этом особенно важную роль играет концепция адаптивной зоны [ 179].]. Это делает эволюционную таксономию до некоторой степени похожей на вышеупомянутую биоморфную систему. Наиболее фундаментальное различие между ними определяется включением квазиаксиомы эволюции в формирование Umwelt первого. Адаптивная зона определяется как совокупность условий окружающей среды, определяющих общий тип адаптации организмов. При этом предполагается, что морфофизиологическая специфичность группы, приобретенная в ходе ее эволюции, является результатом сходной реакции организмов со сходной эпигенетической организацией, унаследованной от общего предка, на сходные условия окружающей среды. Согласно этой эволюционной модели, приобретение основного адаптивного синдрома таксона в результате параллельной эволюции его членов свидетельствует о его эволюционном единстве не меньше, чем о наследственных чертах. Таким образом,178 , 180 , 181 ]. При построении филогенетических классификаций вводится вспомогательный принцип решающего пробела, согласно которому уровни взаимной отличимости таксонов должны учитываться как при их индивидуализации, так и при ранжировании.

Кладистическая подпрограмма, в отличие от двух только что рассмотренных, основана на резко упрощенном представлении филогении, которое сводится к кладогенезу, и на соответственно упрощенной интерпретации как филогенетических отношений, так и филогенетически значимого сходства. Отцы-основатели этой версии немецкие биологи В. Циммерманн и В. Хенниг назвали свой подход филогенетической систематикой [ 26 , 182 , 183 , 184 , 185 ], и это обозначение в настоящее время доминирует [ 27 , 169 , 170 , 186 , 187 ]; иногда его отождествляют со всей биологической систематикой [187 , 188 , 189 ]. Однако, как будет показано ниже, ее отличия от других филогенетических подпрограмм настолько значительны, что термин кладистика, предложенный американским биологом Э. Майром [ 190 ], более чем оправдан.

В кладистике филогенетическое дерево сводится к довольно простой кладограмме, а монофилия - до голофилии. Филогенетическое (точнее, кладистическое) единство было первоначально определено через кладистические отношения следующим образом: две группы, A и B, находятся ближе друг к другу, чем к другой группе, C, если ближайший общий предок A и B более поздний. чем общий предок всех трех групп. В более поздней версии, доминирующей в настоящее время, эта связь определяется ссылкой не на гипотетического предка, а на некоторую реальную удаленную группу. Две группы, A и B, составляют голофилетическую группу, если показано, что они являются сестрами по отношению к третьей группе C, внешней по отношению к ним (обычно называемой внешней группой). Таким образом, понятие предка, а вместе с ним и

На операционном уровне вводится принцип синапоморфии, чтобы выявить иерархию сестринских групп, в соответствии с которой голофилетическая группа определяется только синапоморфиями, т. Е. Сходством апоморфных (однозначно производных) признаков, в то время как простая сиоморфия (сходство в предковых и «Параллельные» символы) не учитываются. Этот принцип делает кладистскую теорию весьма своеобразной с точки зрения ее логистики [ 11 , 169 , 191 ]. Во всех других подходах к классификации доминирует логика деления на два состояния (аристотелевская), в которой суждения о типах «А» и «не-А» (как наличие, так и отсутствие признаков) одинаково значимы для идентификации таксонов. В кладистике одногосударственная логика советского логика Васильева [ 192, 193] действительно действует. Только суждения типа «А» (синапоморфии) значимы, тогда как суждения типа «не-А» (несинапоморфии, т. Е. Простые сиоморфии) несущественны для распознавания голофилетических таксонов. Кроме того, изложенный выше принцип означает, что для выделения голофилетической группы важно только ее внутреннее сходство, а внешние отличия от других таксонов незначительны. Таким образом, эти два компонента отношений общего сходства - сходство и различие - оказываются логически асимметричными по отношению к их классификационной функции. По этой причине приведенный выше принцип решающего разрыва не актуален в кладистике. Наконец, принцип синапоморфии заменяет типологический компонент классической филогенетики вариантом фенетической комбинаторики признаков.

Кладистическая классификация основана на строгом соответствии между иерархией сестринских групп на кладограмме и иерархией таксонов в соответствующей классификации. Для этого исходная кладограмма обрезается только по вертикали, при этом отбрасываются все горизонтальные соотношения, что обеспечивает распознавание кладистически согласованных таксонов (кладонов). Это дополняется принципом равного ранжирования сестринских групп: группы, спускающиеся к одному и тому же узлу (точке ветвления) кладограммы, рассматриваются в их соответствующей классификации как таксоны одного ранга. В результате ранжированная иерархия кладистических классификаций для больших разнообразных групп становится очень дробной и нефункциональной. В конечном итоге это приводит к предложению отказаться от фиксированных рангов в иерархии кладистических классификаций и сделать их бесранговыми [8 , 194 , 195 , 196 ].

Общая позиция кладистики в отношении онтологического статуса голофилетических групп объявляется реалистичной [ 26 , 27 , 182 , 183 , 184 ]. Однако, как подчеркивалось выше (см. Раздел 2.1 ), чем более редуцирован Umwelt, составляющий онтологическую основу конкретной таксономической теории, тем меньше доля объективной реальности исходного Umgebung в нем содержится. Этот вывод явно верен в случае кладистики: он основан на довольно редукционистском представлении филогении и, следовательно, имеет худшую онтологию по сравнению как с классической филогенетикой, так и с эволюционной таксономией.

В современных филогенетических исследованиях современных организмов ведущее место занимает подход, называемый молекулярной филогенетикой (филогеномика, генофилетика). Он включает анализ нуклеотидных последовательностей ДНК или / и РНК, оценку сходства между организмами по этим последовательностям и построение молекулярных филогенетических деревьев на основе этого сходства. Все эти процедуры используют численные методы, что делает числовую филетику (см. Раздел 3.3.) инструментальная часть молекулярной филогенетики. Преобразование молекулярных филогенетических деревьев в классификации в практических исследованиях строго следует указанным выше принципам кладистики. Таким образом, молекулярная филогенетика с таксономической точки зрения может по праву рассматриваться как часть кладистической подпрограммы. Поэтому его таксономическое приложение иногда называют геносистематикой [ 11 , 197 , 198 ], хотя правильнее было бы назвать его генокладистикой.

Довольно любопытно, что новейшее развитие филогенетической систематики означает, что история этой биологической дисциплины замыкает своего рода круг, возвращаясь к тому этапу, когда доминировала схоластическая род-видовая схема [ 11 , 199 ]. Одна особенность этого возвращения обозначена идеей кладистических классификаций без ранга, а другая - использованием молекулярно-генетических данных исключительно для вывода этих классификаций, что возрождает нечто вроде единой основы разделения.

Согласно первоначальному замыслу идеологов кладизма, их подход должен быть общим для всех живых существ. Это замысел реализует универсальный проект «Древо жизни» [ 200 ]. Однако, как показывают недавние результаты, надежда на универсальное «плакирование» (см. Этот термин в [ 201 ]) живого вещества вряд ли оправдана. Причина в том, что базальный фрагмент филогенетического дерева, сформированный схемами ветвления таксонов прокариот, не является строго дивергентным, а скорее сетчатым [ 202 ]. Это препятствует разработке строго «вертикальных» классификаций, которых стремится достичь кладистика.

В настоящее время среди теоретиков-систематиков постепенно распространяется убеждение, что кладистика, особенно с ее молекулярным придатком, слишком редукционистская, чтобы адекватно отражать структуру таксономического разнообразия, даже если последнее упрощено до филогенетического подхода. Это находит отражение в появлении некоторых публикаций, в которых высказываются предположения о возможном развитии биологической систематики за пределами кладистики [ 199 , 203 , 204 , 205 ]. Однако в настоящее время кладистский подход активно развивается на методическом уровне и по-прежнему доминирует в практических систематических исследованиях.

3.8. В тени господства: программа Evo-Devo

Вообще говоря, эта исследовательская программа только начинает формироваться и мало заметна на фоне доминирующей в настоящее время кладистики, основанной на анализе молекулярно-генетических данных [ 199 ]. Его специфика состоит в том, что он фокусируется на эволюционно интерпретируемом разнообразии онтогенетических паттернов многоклеточных организмов [ 206 , 207 ]. Основанием для этого служит синтез рассматриваемой филогенетики в ее довольно широком смысле, эпигенетической типологии (см. Об этом в разделе 3.4 ) и концепции evo-DevO (широко известное сокращение от эволюционной биологии развития). Упомянутые выше концепции динамического архетипа (филокреод) и филотипа (филотипическая стадия) (см. Раздел 3.4.) хорошо вписываются в общий контекст этой таксономической теории. Первый означает устойчивую (канализованную) траекторию эволюционного развития онтогенетических паттернов, а второй относится к тем паттернам, которые являются исходными для конкретных филокреод и изменения которых приводят к переходу от одного филокреода к другому в основном за счет изменения состава и функция регуляторных генов.

С исторической точки зрения эта теория восходит к классическому принципу тройного параллелизма середины XIX века. Он связывает (а) распределение планов тела организмов в естественной системе, (б) последовательность появления организмов с различными планами тела в геохронологии, и (в) последовательность онтогенетических стадий в индивидуальном развитии этих организмов. . Его принципиальная новизна - это включение концепции evo-DevO, которая фокусируется на исторических изменениях генетических механизмов регуляции онтогенеза [ 208 , 209 , 210 , 211 , 212 , 213 ].

Как можно видеть, таксономическая теория evo-DevO (или phylo-evo-Dev) и соответствующая исследовательская программа основаны на довольно богатой биологически значимой онтологии, что положительно отличает ее от редукционистской кладистики и молекулярной филогенетики. Это означает еще одну, более новую версию (наряду с биоморфикой и эволюционной таксономией) самой последней биологизации систематики. В то же время, поскольку филогения считается одним из краеугольных камней этой программы, то ее можно рассматривать как еще одну ветвь филогенетической программы в самом широком смысле.

Сосредоточив внимание на эволюции онтогенетических паттернов и эпигенетических механизмах, обеспечивающих их историческую стабильность и динамику, эта исследовательская программа предлагает свою собственную версию представления исторических паттернов биоразнообразия и соответствующих классификаций. Первое может быть представлено фило-онтогенетическим деревом, которое на самом деле является филогенетически интерпретируемым «бэровским деревом» (см. Раздел 3.4.на последнем). Это дерево преобразуется в соответствующую классификацию evo-Dev таким же образом, как и филогенетическая, с его ранжирующей шкалой, производной от последовательности появления соответствующих онтогенетических паттернов в эволюции многоклеточных организмов. Главной характеристикой таксона evo-DevO становится его специфический онтогенетический паттерн как целостная динамическая система, не сводимая к каким-либо конкретным стадиям развития [ 103 , 104 , 105 , 207]. Все это дает биологической систематике богатую онтологическую основу и позволяет избавиться от перегрузки редукционизма, привнесенного в нее упомянутой «генокладистикой». Это лишает молекулярную фактологию ее приоритетного статуса и преодолевает своего рода традиционный адюльтоцентризм в рассмотрении анатомии организма [ 212 ].

Очевидно, что программа исследований evo-DevO не универсальна: ее применение ограничено группами многоклеточных организмов с достаточно развитыми онтогенетическими циклами. Соответственно, многие протисты и, по-видимому, все прокариоты, по-видимому, выходят за рамки его компетенции. Однако вряд ли это обстоятельство следует считать серьезным недостатком. Как подчеркивалось выше (см. Раздел 2.2 ), любая исследовательская программа по систематике - точнее, каждая отдельная таксономическая теория, лежащая в ее основе, - неизбежно локальна в отношении ее приложений.

С эпистемологической точки зрения рассматриваемая исследовательская программа сталкивается с серьезной проблемой, вызванной ее богатой естественной онтологией. Последнее предполагает, что разработка классификаций evo-DevI должна быть основана на совместном исследовании двух комплексно взаимодействующих многогранных динамических систем, известных как филогения и онтогенез [ 106 , 214 , 215 ]. В такой запутанной когнитивной ситуации возникает так называемая проблема NP-полноты (см. Babbitt [ 216]) становится очень актуальным. Это означает, что чем сложнее исходные условия той или иной исследовательской задачи, тем меньше вероятность нахождения ее наиболее оптимального решения. В случае систематики это означает низкую вероятность достижения классификации, наиболее оптимально представляющей конкретный многогранный умвельт, сформированный эволюционно интерпретируемым разнообразием онтогенетических паттернов [ 11 , 169 ]. Таким образом, разработка естественных классификаций evo-DevOs оказывается значительно более сложной задачей по сравнению с последовательными фенетически или кладистически последовательными. Однако эта проблема актуальна и для эволюционной таксономии (см. Предыдущий раздел), так как она также имеет дело с очень богатой естественной онтологией.

В настоящее время очень мало классификаций, наиболее последовательно реализующих таксономическую теорию evo-DevO и, следовательно, относящихся к рассматриваемой программе [ 104 , 208 , 209 , 210 , 211 , 212 , 213 , 217 , 218].]. Причина в том, что детальные исследования разнообразия и эволюции механизмов регуляции онтогенеза у животных и растений на современной эпигенетической основе только начинаются. Поэтому, как это всегда бывает с новыми дисциплинами, они включают анализ лишь нескольких модельных организмов. Поэтому кажется преждевременным рассматривать, насколько активно будет развиваться эта исследовательская программа, насколько продуктивной она может оказаться для систематики, насколько серьезными могут быть изменения таксономических классификаций и какие именно изменения произойдут. Среди основных задач, которые должна решить таксономическая теория evo-DevO, чтобы сделать рассматриваемую программу более перспективной, видятся следующие: (1) разработка исчисления для оценки относительной значимости (веса) различий в молекулярные последовательности и онтогенетические перестройки,

4. Выводы: как справиться с таксономическим плюрализмом

Как подчеркивалось в самом начале этой статьи, таксономический плюрализм поддерживается философией науки, основанной на концептуализме. Тем не менее классический таксономический монизм также очень распространен, и не только в академических кругах, но также (возможно, даже в большей степени) среди практиков. Таким образом, проблема их баланса очень актуальна для современной систематики.

В более мягкой формулировке эта проблема может быть представлена ​​не противопоставлением этих позиций, а скорее вопросом о том, насколько ограниченным таксономический плюрализм может и должен быть [ 219 , 220 ]. Такая точка зрения неявно предполагает наличие более или менее хороших или плохих таксономических теорий, поэтому этот вопрос фактически касается того, как «отделить чистое от нечистого» и каким-то образом устранить последнее. Этот важный вопрос был кратко рассмотрен с философской точки зрения в конце раздела 2 . В этом разделе уместно рассмотреть это с более эмпирической точки зрения.

Одним из основных практических результатов таксономического плюрализма на теоретическом уровне (множественность таксономических теорий) является то, что он порождает таксономический плюрализм на эмпирическом уровне (множественность классификаций для определенных групп). Последнее означает, что одни и те же организмы по праву могут быть отнесены к разным таксонам в классификациях, основанных на разных таксономических теориях. Однако различные пользователи таксономических классификаций хотят получить единый и стабильный список таксонов и не намерены выяснять различия между отдельными теориями и исследовательскими программами. Таким образом, практики, похоже, единообразно голосуют за таксономический монизм, предполагая, что на самом деле существует только один естественный образец таксономического разнообразия, отраженный только одной естественной классификацией, доступной для единообразного прямого использования в различных прикладных проектах.

Самый простой и однозначный ответ дает прагматическая точка зрения, согласно которой основным критерием оценки таксономической теории является способность преобразовать ее в операциональную концепцию, наиболее эффективную при решении определенных практических задач. Такая теория заслуживает развития, обеспечивая поддержку соответствующему таксономическому сообществу, разрабатывающему ее, в то время как другие обречены на исключение из-за ограниченных ресурсов для систематических исследований. Довольно показательным примером в этом отношении является недавнее короткое, но горячее обсуждение нестабильности (множественности) классификаций видов, используемых в целях сохранения [ 221 , 222 , 223]. Он показывает, как такой «научный социальный дарвинизм» может превратить разногласия в научных идеях в административную борьбу за ограниченные ресурсы, чему в последнее время косвенно способствует система грантовой поддержки научной деятельности [ 224 ].

Другой подход эпистемологического типа апеллирует к научной непротиворечивости таксономической теории, которая должна соответствовать определенным критериям, что позволяет ей отличать научное знание от других (религиозных, банальных и т. Д.). В частности, предполагается, что такая теория должна позволить разработать проверяемые научные гипотезы о структуре таксономического разнообразия [ 219 ]. Проблема в этом случае состоит в том, что такие критерии меняются в зависимости от эволюции философии науки, поэтому теории, согласованные с одной точки зрения, могут показаться несовместимыми с другой. Несколько десятилетий назад числовая фенетика претендовала на то, чтобы быть одновременно наиболее последовательной с научной точки зрения и наиболее эффективной, и боролась с филогенетикой [ 5 ] - а где сейчас эта теория?

Наконец, можно рассмотреть этот вопрос с онтологической (метафизической) точки зрения, согласно которой лучшие таксономические теории - это те, которые обосновываются ссылкой на естественные причины, структурирующие биоту, и, таким образом, являются достаточно биологически значимыми (см. Раздел 2.1 ). . С этой точки зрения предпочтение следует отдавать теориям с хорошо развитыми естественными онтологиями, моделирующими многогранное таксономическое разнообразие настолько полно, насколько это возможно. С этой точки зрения любые эписторациональные теории (см. Раздел 3.2по ним) наименее актуальны, тогда как среди теорий, основанных на онтологиях, теории, разработанные с помощью программ эволюционной таксономии и исследований evo-Dev, кажутся более последовательными и более эффективными по сравнению, скажем, с более редукционистской кладистикой (особенно в ее геносистематической версии). .

С научной точки зрения, любой отказ от одних исследовательских программ в пользу других путем присвоения последним привилегированного статуса противоречит основополагающему принципу свободы научной деятельности. С метафизической точки зрения, единственное серьезное ограничение безудержного плюрализма таксономических теорий, по-видимому, связано с очень важной задачей биологической систематики по созданию биологически обоснованных классификаций, представляющих наиболее всесторонне многогранное разнообразие живого вещества. Теории, которые предоставляют такую ​​возможность, считаются хорошими, а те, которые не дают такой возможности, считаются плохими. Однако следует иметь в виду, что такую ​​категоризацию таксономических теорий не следует воспринимать как универсальную; вместо этого они могут казаться хорошими или плохими локально в различных когнитивных ситуациях. Это связано с тем, что структура разнообразия у разных групп организмов может быть сформирована разными причинными факторами, поэтому наиболее подходящими (локально хорошими) для них могут быть разные частичные таксономические теории, относящиеся к разным умвельтам. В любом случае, оптимальными теориями кажутся те, которые (а) воплощали бы достижения и уменьшали недостатки всех трех вышеупомянутых идей, касающихся ограничения таксономического плюрализма, и (б) были бы достаточно гибкими, чтобы позволить учитывать биологические особенности отдельных групп организмов.

Перед лицом неснижаемой множественности исследовательских программ по биологической систематике, кажется, на первый план выходит другой, более актуальный вопрос [ 11 , 17 ]. Как следует сочетать разные классификации, каждая из которых отражает конкретное проявление всего таксономического разнообразия, чтобы получить полную картину последнего? Как указано выше (см. Раздел 2.1) вряд ли представляется возможным разработать биологически обоснованную интегрированную или «всестороннюю» классификацию. Таким образом, одним из возможных ответов на этот вопрос может быть призыв к разработке чего-то вроде комбинированной фасетной классификации. Скорее всего, это позволит каждой группе организмов и, в конечном итоге, всему Древу жизни объединить различные частные классификации, основанные на разных таксономических теориях, в единую совокупность. В связи с этим одной из наиболее актуальных задач общей таксономической теории станет разработка соответствующего метаязыка с исчерпывающей естественной (неформальной) онтологией, объединяющей те, которые разработаны в рамках различных частных теорий.