РАСТИТЕЛЬНОЕ СООБЩЕСТВО И ЖИЗНЬ ОРГАНИЗМОВ НА ПРИМЕРЕ БОЛОТНОГО БИОЦЕНОЗА (ЭКОСИСТЕМЫ)

Экскурсия.

РАСТИТЕЛЬНОЕ СООБЩЕСТВО И ЖИЗНЬ ОРГАНИЗМОВ 

НА ПРИМЕРЕ БОЛОТНОГО БИОЦЕНОЗА (ЭКОСИСТЕМЫ).

Разработал:

 Учитель биологии СПУЗТ

Смирнов А.Н. 

п. Бычиха 2014 г.

Задачи экскурсии_.

На основе наблюдения в природе познакомить учащихся с проявлением приспособленности организмов к среде обитания. Показать влияние различных экологических факторов на формирование болотных экосистем. Многообразие видов. Обобщить знания о биогеоценозе. Формировать общебиологические понятия о взаимодействии компонентов экосистемы с окружающей средой (круговорот веществ,  трофические связи, пищевая пирамида, динамика экосистем, исторический генезис и т.д.). Подвести учащихся к выводу о целесообразности и устойчивости болотной экосистемы. 

 Продолжать формировать умение проводить наблюдения в природе за жизнью растений,  животных. Совершенствовать навыки обобщения материала, умение выделять главное и систематизировать знания. Расширить биологический кругозор, развить умение применять полученные знания. Развить творческую способность детей.

Ход экскурсии_.

1.      Вступительная беседа о многообразии экосистем, их историческом генезисе.

2.      Беседа об основных чертах болотной экосистемы (условия жизни, видовой состав, количественные соотношения организмов, ярусность, особенности взаимоотношений организмов).

3.      Задания учащимся для сбора полевого материала.

4.      Обзор собранного материала.

5.      Подготовка собранного материала для камеральной обработки (гербаризация, зарисовка, фотографии, тетрадь с учетными данными)

6.      Вывод о том, что болотная экосистема – это комплекс взаимодействующих особей и природной среды, сложность организации экосистем.

Пример заданий в инструкционной карте.

1.      На территории в 25 м2 сосчитайте количество экземпляров древесных видов.

2.      На территории 1 м2 подсчитайте количество живущих здесь видов цветковых растений.

3.      На площадке в 0,25 м2 подсчитать количество экземпляров сфагнового мха.

4.      Пользуясь термометром определить температуру воздуха, на поверхности сфагнового покрова, на глубине 5 см., 10 см., 15 см., 30 см.

5.      Пользуясь линейкой и мерной палочкой определить уровень грунтовых вод.

6.      Выкопать монолит торфяного грунта и замерить его горизонты.

7.      С определенной территории (25 м2, 50 м2) собрать всех встреченных животных организмов, или сосчитать их обилие.

8.      Выявить и определить основные черты приспособленности к переживанию неблагоприятных условий абиотической среды.

Пояснение к карточке-заданий.

В виду большого объема работ по сбору полевого материала, карточка-заданий изготовляется учителем заблаговременно, по каждому пункту схемы сбора полевого материала составляется свой бланк, в форме таблицы или алгоритма.

Выполнение и анализ работ предложенных в карточке-заданий возможен лишь для достаточно подготовленной группы детей. Для неподготовленного класса возможно частичное изменение заданий, уменьшение объемов работ, упрощение схемы последующего анализа собранного материала. Важно одно, сбор и обработка материала должна соответствовать требованиям, предъявляемым к обработке полевых опытов.

Можно упростить методику сбора полевого материала, но нельзя собирать его неправильно.

Методика обработки полевых опытов достаточно хорошо изложена в соответствующей литературе.

Теоретическая часть

По словарю С.И. Ожигова «Болото- это избыточно увлажненный участок земли со стоячей водой и зыбкой поверхностью, заросшей влаголюбивыми растениями.

Немного пространное определение, под его параметры попадают, крупнейшие озера Костромской области, сотни более мелких озер,  великие Солигаличские болота, тянущиеся от села Великое до реки Сухона, которая несет свои бурые воды в Вологодской области. Сюда мы непременно должны отнести и маленькое, почти с блюдце, болотечко в моей родной деревне Бычиха, где в детстве бегал по сплавине, колышущейся и плавно перекатывающейся массе сфагновых мхов.

Попробуем найти более конкретное определение болота, определение которое позволит нам разграничить, болото и заросший водоем. Лесной заболоченный  массив с избыточным увлажнением и заросший водной растительностью пруд или озеро.

Вот одно из них «Болото - своеобразное растительное сообщество, избыточно увлажненный участок поверхности земли, в верхних горизонтах которого накапливаются неразложившиеся растительные остатки (мощностью не менее 0,3 м), превращающиеся затем в торф. При малой мощности торфа или при его отсутствии избыточно увлажненную территорию называют заболоченными землями».

Но все ли встало на свои места? Есть избыточное увлажнение и накопление неразложившейся органики - значит это болото, а нет – озеро, пруд, старица. Так почему, за 11 тысяч лет своего существования, а именно так, концом великого Валдайского оледенения, ученые датируют возникновение крупнейших озер Костромской области, они не превратились в болота? Почему возраст и предистория болот и озер приблизительно одинакова? Почему огромный массив «Святого» болота соседствует с Чухломским озером, почему наиболее обширные болотные массивы располагаются на водоразделах крупных рек, где по логике не может быть  избыточного увлажнения, ведь с водораздела вода скатывается? Почему флористический состав болотной растительности очень скуден и ограничен двумя десятками ксерофитных видов? Почему болото, существуя тысячи лет, не может смениться коренными экосистемами таежного типа? Почему ложе основной массы болот сложено легко дренируемыми песками, а не глинами? Эти вопросы можно задавать бесконечно, пока мы не ответим на самый главный вопрос: «Может ли участок суши, именуемый болотом, вообще претерпевать какие либо сукцессионные изменения?»

Болотоведение - основные понятия и термины.

Земная поверхность на всем своем протяжении покрыта растительностью. Если какой-то участок земной поверхности в силу действия тех или иных причин оголяется,  он сразу же заселяется растениями. В любой местности такой участок окружен другими, где растительность уже имеется, а, следовательно, имеется банк семян данной местности. На обнаженную почву могут попасть семена большинства видов растений, произрастающих в данной местности. Прорастут из них лишь те, для которых пригодны условия место обитания. Дорастут до взрослого состояния немногие, способные выдержать конкуренцию с соседями. Эти виды и сформируют растительное сообщество, или фитоценоз, который станет средой обитания для животных и других организмов, которые совместно с растениями включаться в великий круговорот веществ – именуемый жизнь. Процесс круговорота веществ в экосистеме приводит к необратимому изменению условий среды, преобразуя место обитание необратимым образом. Этот процесс называют экогенезом. Виды – эдификаторы – а именно они активно преобразуют среду, формируют ценотическую среду обитания. В лесных экосистемах эдификаторами обычно являются деревья. Виды – ассекторы, также преобразуют и формируют ценотическую среду, но на фоне эдификатора. Они не преобразуют условия среды, но их присутствие необходимо для эдификатора. Так, например, ель – эдификатор, под пологом которой произрастает кислица (ассектор). Ель не дает внедряться видам, обладающим большей конкурентной мощностью, чем кислица. Кислица изменяет химизм и структуру подстилки и верхних горизонтов почвы, способствуя поселению почвенной фауны, разрыхляющей и перемешивающей почву, что необходимо для ели.

Существующая экосистема преобразует место обитание необратимым образом. В результате место обитания становится непригодным для существования данной экосистемы, но зато являет собой благоприятную среду для внедрения другого (строго определенного в данных условиях) набора видов. Таким образом происходят экогенетические смены, в процессе которых абиотические факторы среды становятся все менее и менее значимыми за счет подавления его биотическими. Так, например, на лугу растения вынуждены приспосабливаться к резким перепадам температуры, ветрам, увлажненности почвы и других. В лесу, который сменяет луг, действия этих факторов не столь ощутимо и условия более стабильны. Таким образом, сукцессия – это последовательная смена экосистем, которая осуществляется за счет жизнедеятельности самой растительности. Этим она отличается от просто смены. Последний термин применяется в широком смысле, объединяя такие понятия, как сукцессия (эндогенная смена) и любые другие – экзогенные – смены, вызванные к жизни какими-то внешними по отношению к данной экосистеме факторами. Типичный пример экзогенной смены – заболачивание лесов, которое заключается в смене лесной растительности на моховую болотную, в результате прогрессирующего подъема грунтовых вод.

Движущей силой экогенеза является необратимое изменение места обитания за счет ежегодного отложения и разложения отмирающей органики. Причем на начальных стадиях этого процесса скорость отложения значительно превышает скорость разложения. Разные сукцессионные ряды, начинаясь в резко различающихся по условиям местообитаниях, приходят к некоему сходному результату. Скорость отложения и разложения органического вещества выравниваются, это значит, что опад, поступивший на поверхность почвы за вегетационный период, успевает разложиться либо сразу, либо до наступления следующей «порции», значение абиотических факторов среды значительно нивелируется ценотической средой, а экогенез останавливается (утрачивается потенция к дальнейшим сменам). Такое равновесное состояние растительности называется климакс. Под климаксом понимается, климатически равновесное, или зональное, сообщество. Такое сообщество, которое существует в условиях данного климата (данной зоне) на больших площадях веками (тысячелетиями) и не сменяется другими сообществами. Сукцессионная система – это система – гомеостат. Ее действие основано на том, что растительность, предоставленная самой себе, преобразует среду в сторону устойчивого климаксного состояния. Фактором, постоянно возобновляющим эндогенные смены, являются различные нарушения. В целом можно сказать, что работа сукцессионной системы основана на втором законе термодинамики в его кибернетической интерпретации (закон не убывания энтропии). Другими словами, растительность представляет собой сложную замкнутую систему, работа которой направлена на то, чтобы блокировать действие или ликвидировать последствия внешних возмущений (экзогенных факторов), т.е. самовосстановление. Так, например, после вырубки происходит возобновление леса, состоящего сначала из светолюбивых пород (главным образом береза, осина или сосна), которые затем сменяются лесом из теневыносливых пород (ель). Ельник, пройдя несколько возрастных стадий, сменяется климаксным сообществом – дубравой, и сукцессия останавливается. Зададим себе вопрос, являются ли Южно таежные леса (Южная тайга),  климаксом или нет? Ответ как всегда прост – и, да и нет. С точки зрения классической экологии – нет (мы знаем, что климаксными экосистемами нашей зоны теоретически являются дубравы), с точки зрения логики – да. В нашей зоне мы никогда не увидим смену еловой (или сосновой) коренной формации – климаксными  дубравами, так как мы находимся на северной  границе ареала распространения дуба. Выше этой границы такого вида в банке семян нет, хотя абиотические условия для дуба могут оставаться преемлимыми. Поэтому, для лесов Южно таежного типа, мы говорим о нарушенном, на стадии ельников

(сосняков), экогенезе.

Если нарушения носят регулярный, повторяющийся характер, сукцессия задерживается на определенной стадии. Ситуация, когда сообщество не может смениться следующим из-за воздействия на него внешнего фактора, называется субклимакс. 

При постоянном действии на сообщество абиотического фактора, не разрушающего место обитание, но мешающего преобразованию в нем среды возникает ретардационный субклимакс. Такая ситуация наблюдается, например, в тростниковых плавнях дельты Волги, где течение постоянно сносит всю отлагающуюся органику, место обитание при этом остается благоприятным для существования тростника, что и обеспечивает длительное существование данного сообщества. Сходная ситуация наблюдается и на крупных озерах с богатой растительностью. Лишь только мы перекроем смыв органического вещества, как тотчас начнется процесс заболачивания, описанный в учебниках как пример саморазвития озерной экосистемы.

Часто бывает, что задержке сукцессии на определенной стадии способствует специфика почвообразующей породы. Этот процесс носит название эдафического субклимакса. Наглядным примером эдафического субклимакса является верховое болото, где анаэробный режим и низкие температуры торфяной залежи не дают корням деревьев проникать вглубь почвы. Благодаря этому не происходит дренирования, и место обитание периодически переувлажняется, что приводит к циклической смене. Так по данным стратиграфического анализа многих верховых болот, на них наблюдается сукцессионная смена гидрофильных видов мхов на психрофильные (Сфагнум малый – Сфагнум ангостифолиум – Сфагнум магелланикум – Сфагнум фускум). Далее возможно поселение мезофильной растительности – сосны и зеленых мхов. Это часто наблюдается на болотах с небольшой мощностью торфа. Однако по указанным выше причинам поселение лесных видов (т.е. продолжения сукцессионного процесса) не происходит или происходит, но они, находятся в угнетенном состоянии, не могут выполнять эдификаторную функцию. Наиболее сухие кочки, микроповышения обычно заняты Сфагнум фускум. Этот вид сфагнов способен произрастать в относительно сухих местообитаниях. При наращивании его массы вверх происходит поселение Кладонии и Плевроциума Шребера. Поселение их происходит при достаточной аэрации, а, следовательно – в условиях относительно быстрого разложения мертвых остатков мхов (в отличие от условий, в которых произрастают остальные виды сфагнов). А так как дальнейшие смены (т.е. поселения других видов растений) здесь не идут, происходит быстрое разрушение таких микро повышений, в результате чего их поверхность опускается до уровня мохового ковра или межкочья и переувлажняется. В этот момент своего рассказа, мне хочется привести Вам пример, с плохо пропеченным пирогом. Отсюда можно сделать неожиданный вывод – болото – это замок, построенный сфагновыми мхами на воде, и не просто на воде, а на капиллярной воде. Исключение составляют те редкие случаи, когда на таких кочках поселяется сосна, вырастающая до очень небольших размеров. Таким образом, сукцессионный ряд представляет собой циклическую сукцессию сфагнов, способную существовать веками.  

Вообще же судьба сукцессий болотного типа сходна благодаря тому, что пионерные стадии их образованы сфагновыми мхами. Механизм действия динамической системы  сфагновых мхов состоит в том, что они усиливают контрастность абиотических факторов, делая место обитание непригодным для сукцессий лесной растительности. Поселяясь на бедных (или очень бедных субстратах), сфагны формируют слой торфа, который, обладая свойством губки, отнюдь не делают место обитание более дренированным, а эдификаторная деятельность этих мхов делает его еще более бедным. Происходит образование олиготрофного, а затем и дистрофного верхового болота. С динамической точки зрения такое болото представляет собой циклическую смену, в которой участвуют только сфагны, вересковые, некоторые осоки, пушица и шейхцерия. До тех пор пока сфагны являются здесь эдификаторами, они будут поддерживать на болоте постоянный уровень влажности (путем подтягивания воды к верху по системе каппиляров) и кислотности (являющейся результатом из метаболизма), препятствуя поселению и дальнейшим сменам лесной растительности. Это положение вещей может быть изменено только в одном случае – в результате  дренажа, вызванного каким-то внешним фактором (например, понижением базиса эрозии, мелиорации). Но все эти факторы, прежде всего, связаны с уровнем грунтовых вод. Постоянен уровень грунтовых вод, постоянен и ход сукцессионного процесса в течение столетий, тысячелетий.

И снова почему? Почему такое маленькое растеньице – сфагнум, обладает такой эдификатерной силой? Попробуем разобраться в этом.

С точки зрения систематики, сфагновые мхи относятся к классу лиственных мхов. Класс состоит из одного порядка – сфагновые. К этому порядку принадлежит одно семейство с единственным родом – Sphagnum, насчитывающим свыше 350 видов.

 Сфагновые мхи растения социальные. Они всегда образуют плотно сомкнутый ковер, где отдельные растения сцеплены между собой отстоящими ветвями. Этим они не только механически поддерживают друг друга, но и, по-видимому, осуществляют транспорт веществ по горизонтали. Свой вегетативный рост сфагновые мхи осуществляют только при насыщенности приземного слоя воздуха водяными парами. Этот фактор определяет их произрастание в полуводных условиях в не меньшей степени, чем приспособленность к размножению в воде. Дернины сфагнума ежегодно отмирают в нижней части, и одна из верхушечных ветвей продолжает рост стебля вверх. Отмершие части сфагнума вследствие обводнения и нехватки кислорода не разлагаются до конца, а образуют слой полуразложившихся остатков – торфа.

Анатомическое строение стебля очень простое. Центральная часть стебля занята сердцевиной, образованной широкими паренхимными клетками. Далее идет кора. Веточные листья сфагнума ланцетные имеющие своеобразное строение. Листья состоят из одного слоя клеток, не имеют средней жилки и поэтому очень сходны с листостебельными мхами. Листья имеют клетки двух родов – хлорофилоносные, и водоносные, на долю водоносных клеток приходится до 2/3 поверхности листа. Такое анатомическое строение обеспечивает сфагнуму быстрое всасывание и проведение воды. Установлено, что отдельные виды могут поглощать воды в 37,5 раза более своего веса. Высокой гигроскопичностью объясняется сверхтеплоемкость сфагнов и быстрое заселение их на переувлажненных участках.

Взрослые растения лишены ризоидов. Вода всасывается непосредственно его стеблем и листьями.

 Питание и ионный обмен сфагны осуществляют специфическим образом. Они выделяют большое количество водо-растворимых органических кислот (яблочная, щавелевая, янтарная) и фенольных соединений (флавоноиды, гликозиды, агликоны  флованоидов, сфагнол) во внешнюю среду, создавая кислую реакцию. При этом в субстрате создаются условия для реакции обмена между атомами водорода органических кислот и минеральными веществами почвенного раствора. Последние в виде солей поступают к живым частям растения и используются им для питания. Таким образом, сфагновым мхам присуща внеклеточная ферментативная деятельность. Указанные физиологические особенности определяют сильное подкисляющее и бактерицидное действие сфагнов на среду, в частности на редуцентов, поэтому на сфагновых болотах разложение торфа идет очень медленно. Кроме этого, сфагнум может оказывать токсическое действие на семена и всходы древесных растений.

Выше, в наших рассуждениях, мы применили один очень важный термин «Верховое или олиготрофное болото» не раскрывая сущности его содержания. Пришло время разобраться в типологии болотных экосистем, рассмотреть вопрос о систематике болот.

В Костромской области, по данным треста «Геолторфразведка», насчитывается 1220 торфяных месторождений площадью 212,5 тыс. га, что составляет 3,5% территории области. Большая часть болот имеет небольшую площадь, и только 28 болот превышают по площади 1000 га. Из них наибольшую площадь имеет Пустошуйское болото в Солигаличском районе и составляет 7588 га. На площади этого болота с удобством могло бы разместиться одно из карликовых государств Европы, например княжество СанМарино.

Болота принято подразделять на три типа, низинные, верховые и переходные.

На долю болот низинного типа приходится 50% площади всех болот области, верховых – 26%, переходных – 19%. Болот смешанного типа – 5%.

Низинных болот в области более 600. Они встречаются обычно в поймах рек. Поверхность их увлажняют воды, богатые минеральными солями, степень разложения и зольность торфа здесь наибольшие. 

Характерный признак низинных болот – хорошее развитие и достаточно большое разнообразие травяной растительности. Для этих экосистем свойственно наличие различных осок, из которых часто встречаются кочкарные, Осока дернистая, Осока своеобразная. Все они образуют крупные, высокие кочки. Вторую очень распространенную группу образуют крупные длиннокорневищные осоки. Из них наиболее характерные, Осока бутыльчатая и Осока пузырчатая. Большую роль на низинных болотах играет тростник. На безлесных низинных болотах нередко обильна пушица: Пушица узколистная, Пушица широколистная и Пушица тонкая. Эти пушицы несут на цветущем стебле от 3 до 12 колосков, чем отличаются от Пушицы одноголовой – типичного представителя растений верхового болота. Большое значение на низинных болотах имеют хвощи, Хвощ топяной и Хвощ болотный. Встречаются так же папоротники, особенно кочедыжник. Из широколиственного разнотравья на болотах обильны Вахта, легко отличимая своими тройчатыми листьями и стрелками розоватобелых цветков, Сабельник, Белокрыльник, Калужница болотная, Селезеночник очереднолистный,  Частуха водяная. Обильны некоторые зонтичные, Вех, Норичник Лютиковые, например Лютик болотный. Состав мхов на низинных болотах весьма разнообразен. Преобладают зеленые (гипновые) мхи, представленные преимущественно родами Drepanocladus, Calliergon. Наряду с гипновыми мхами встречаются и сфагновые мхи, Sphagnum squarrosum, S. teres, S. ceirgensohnii, а на безлесных обводненных топях S. Teres, S. subsecundum, S obtusum. Из древесных пород Черная ольха, Береза пушистая, ель и сосна. Из кустарников – ивы.

Верховые болота располагаются чаще на водоразделах. Запасы воды в них пополняются за счет атмосферных осадков, поэтому торф здесь бедный минеральными солями, со сравнительно низкой степенью разложения и малой зольностью (менее 4%). В области насчитывается 278 верховых болот. Из древесных пород на верховых болотах встречается исключительно Сосна. Кустарников, как правил, нет совсем, но зато огромную роль играют мелкие кустарнички, которые для верхового болота более характерны, чем травы. Большинство относится к группе вересковых. Вереск, Кассандра, Багульник, Подбел (Андромеда), Клюква, Голубика. Из травянистых растений на верховых болотах особенно распространены, Пушица одноголовая, Росянка круглолистная. В условиях особо обильного увлажнения, на плавучих моховых коврах, постоянно встречается Осока топяная – единственная осока характерная для верховых болот. Характерны также Очеретник,  Шейхцерия, Водяника черная, Морошка, Наумбургия. Мхи на верховых болотах представлены исключительно сфагновыми. На микро повышениях рельефа, где не слишком обильное увлажнение преобладают S. fuscum, S. magellanicum, S. angustifolium. Примечательно, что большинство этих видов имеют яркую окраску, S. fuscum – ржавокоричневую, S. magellanicum - красную или розовую, S. rubellum – пурпурно-красную. Напротив, сфагновые мхи более влажных участков микрорельефа имеют зеленоватый, или буроватый цвет. В понижениях на верховых болотах преобладают S. angustifolium, при еще более пониженном рельефе – S. balticum, в условиях особенно высокой влажности, где сфагны образуют плавающий ковер – S. Dusenii и S. cuspidatum.

Переходные болота занимают промежуточное положение между верховыми и низинными. Они увлажняются как за счет атмосферных осадков, так и за счет родников и проточных вод. В Костромской области насчитывается  342 болота переходного и смешенного типа. Из деревьев на переходных болотах обычны Сосна и Береза. Из кустарников можно встретить Ивы, но они не играют той роли, как на болотах низинного типа. Из травянистых растений можно встретить все виды, что и на низинных, но не все в изобилии. Так, здесь редко и единично встречаются такие требовательные растения, как Осока стройная, О. сытевидная, О. двумужняя, О. пузырчатая, Белокрыльник, Ирис касатик, камнеломка. Зато другие виды произрастают не менее часто и обильно, чем низинные. К таким видам относятся, Вахта, Пухонос альпийский, Вейник ланцетный, Осока бутыльчатая и Осока шерстистая – особенно характерная для переходных болот. Характерным видом переходных болот севера и запада является Пухонос дернистый. Наряду с этими видами здесь можно встретить многие кустарники и травы, типичные для верховых болот. В моховом покрове встречаются как гипновые и сфагновые мхи низинных болот, так и виды сфагнов, широко распространенных на верховых болотах. Из гипновых мхов особенно характерны виды Drepanocladus, меньше – Calliergon. Из сфагнов особого обилия достигают некоторые виды специфичные для переходных условий. К ним относятся, S. centrole – на облесенных болотах, S. papillosum и S. obtusum – в безлесных топях. Из типичных сфагнов верховых болот чаще других встречается S. angustifolium и S. magellanicum, а в топях – S. Dusenii.