Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования

«Московский педагогический государственный университет»

Институт физики, технологии и информационных систем

Кафедра естественных наук и информационных технологий

Реферат на тему:

«Движение растений»

 Выполнила:

студентка 2 курса

Запорожан А.А

Москва 2019 г.

Оглавление

Введение. 3

1. Способы движения у растений. 3

2. Локомоторный способ движения у жгутиковых. 4

2.1. Таксисы. 5

2.2. Механизм движения жгутиков. 5

3. Ростовые движения. 6

3.1. Движение за счет роста растяжением. 6

3.2. Тропизмы. 6

3.3. Ростовые настии. 11

3.4. Круговые нутации. 13

4. Тургорные обратимые движения. 14

4.1. Медленные тургорные настические движения. 14

4.2. Быстрые тургорные движения (сейсмонастии) 18

Заключение. 18

Введение.

Проблема движения растений уже давно привлекает к себе внимание исследователей. Вполне естественно, что высшие растения, прикрепленные корнями к почве, лишены возможности в течение своей индивидуальной жизни менять место произрастания. Однако совершенно неправильно делать отсюда вывод о неспособности этих организмов к движениям, об их неподвижности. На самом деле высшие растения и их органы осуществляют ряд разнообразных движений.

Движения начинаются с момента прорастания семян и прекращаются только со смертью организма. В этом отношении высшие растения близки к животным организмам. В то же время они коренным образом отличаются от последних по характеру свойственных им движений.

Специфической особенностью движений у растений является то, что все они неразрывно связаны с процессами роста и питания этих организмов. Способность к движениям реализуется у растений прежде всего в непрерывном росте надземных н подземных органов (листья и корни), роль которых заключается в добывании необходимой организму пищи и воды. Огромные размеры поверхности листьев и корней, которые высшие растения создают в процессе своей жизнедеятельности, обеспечивают им возможность использовать для целей питания большие массы воздуха и почвы, что играет исключительно важную роль в выживании и самовоспроизведении организмов.

Способы движения у растений.

Движение – это перемещение организма или его частей в пространстве. Способность к активному движению, т. е. к движению с затратой метаболической энергии, - характерное свойство всех живых организмов. Двигательная активность как животных, так и растений необходима для питания, защиты и размножения. У большинства растений движения не удается наблюдать непосредственно, так как они происходят очень медленно. Круговые движения (нутации) совершают верхушки побегов и корней проростков, побеги и листовые пластинки поворачиваются к свету (тропизмы), при смене дня и ночи открываются и закрываются цветки (настии). Некоторые растения обладают быстрыми двигательными реакциями, сходными по скорости с движениями животных (мимоза стыдливая, мухоловка, тычинки василька и барбариса и др.). Близки по скоростям у растений и животных внутриклеточные движения (цитоплазмы и органоидов), а также локомоторные движения одноклеточных (таксисы) с помощью жгутиков или ресничек.

В некоторых случаях продвижение в пространстве у растений достигается за счет верхушечного роста (гифы грибов, пыльцевые трубки, корневые волос­ки). С использованием изменений тургорного давления в клетках осуществляются движения устьиц, медленные настические движения листьев или быстрые движения листьев в ответ на сотрясение (сейсмонастии). Однако для подавляющего большинства растений, начиная с нитчатых водорослей, характерным способом перемещения в пространстве является рост растяжением. В основе движения растений лежат осмотические процессы в отличие от движений животных, происходящих с участием сократительных белков.

Способы движения растений можно классифицировать следующим обра­зом:

1.     Движение цитоплазмы и органоидов.

2.     Локомоторные движения с помощью жгутиков (таксисы).

3.     Верхушечный рост (корневые волоски, пыльцевые трубки, протонема мха).

4.     Ростовые движения (удлинение осевых органов, круговые нутации, тропизмы: фото-, гео-, тигмо-, хемо-, термо- и т. д., ростовые настии: фото-, термо-, гигро-).

5.     Тургорные движения (движения устьиц, медленные тургорные движе­ния-настии, быстрые тургорные движения - сейсмонастии).

Очевидно, что лишь две первые группы локомоторных движений являют­ся общими для растительных и животных клеток. Движение цитоплазмы и движения с помощью жгутиков осуществляются с участием сократительных белковых систем и относятся к немышечным формам подвижности. Остальные типы движений свойственны только растениям.

2. Локомоторный способ движения у жгутиковых.

В основе локомоторных способов движения клеток лежит функционирование систем сократительных белков, обеспечивающих превращение химической энергии АТР в механическую энергию. Локомоторные движения у растений присущи клеткам, перемещающимся с помощью жгутиков.

2.1. Таксисы.

Перемещение всего организма в пространстве под влиянием односторонне действующих факторов (раздражителей) называется таксисом . Этот тип движения характерен для однокле­точных жгутиковых (монадных) водорослей, для гамет и зооспор водорослей, для сперматозоидов мхов, плаунов, хвощей и папоротников. Движения осуществляются по направлению к источнику питания (или от него), для нахождения клетки дру­гого пола (хемотаксисы) либо как реакция на свет (фототасисы). Фототаксисы служат приспособлением для лучшего ис­пользования света фототрофными клетками. При невысокой интенсивности света клетка движется к свету (положительный фототаксис), при излишне высокой - от него (отрицательный фототаксис). Свет воспринимается фоторецептором с пигмент­ной системой, рецептирующей синий свет. Координирующую функцию выполняет «глазное пятно», содержащее каротиноиды и локализованное сбоку от рецептора. В процессе поступательного движения вперед клетка вращается и при каждом обороте фоторецептор на время затемняется «глазным пятном». Это корригирует направление движения к свету. Сигнал с фоторецептора на жгутик, по-видимому, передается с по­мощью микротрубочек.
^

2.2. Механизм движения жгутиков

Движение монадной клетки обеспечивается волнообразным (от основания к вершине) движением жгутика. Основу двигательной системы составляют фибриллы - микротрубочки, идущие вдоль жгутика: две центральные и 9 пар периферических (9-2 2). Микротрубочки жгутика состоят из субъединиц тубулина и относятся к стабильным микротрубочкам. Периферические трубочки контактируют с центральными с помощью белковых радиальных связей, идущих к центру. Между собой периферические трубочки соединены белком пектином. У каждой пары периферических трубочек есть два отростка («ручки»), образованных из белка динеина.

В основе движения жгутика лежит функционирование белковой системы тубулин-динеин, которая за счет энергии АТР обеспечивает механическое движение этого органа. Периферические микротрубочки жгутика скользят вдоль оси жгутика относительно друг друга и относительно центральной пары трубочек. Длина их при этом не меняется. Скольжение создается последовательным взаимодействием отростков, образованных из динеина, с тубулином соседних трубочек. Последовательное прикрепление, образование мостиков и подтягивание ручек приводит к смещению микротрубочек, подобно актиновым и миозиновым нитям в миофибрилле. Для возникновения мостиков между тубулином и линейном необходим магний.

3. Ростовые движения.

В процессе эволюции у растений возник специфический способ движения за счет необратимого растяжения клеток. Этот способ движения лежит в основе удлинения осевых органов, увеличения площади листовых пластинок и тех форм настий, которые осуществляются путем роста клеток растяжением. Необратимое растяжение клеток обеспечивает прикрепленному растению возможность движения к источникам питания.
^

3.1. Движение за счет роста растяжением.

Рост растяжением включает в себя образование в клетке центральной вакуоли, накопление в ней осмотически активных веществ, поглощение воды и размягчение и растяжение клеточных стенок. Возникающее тургорное давление служит основной силой, растягивающей клеточную стенку. Растяжение клеточных стенок поддерживается включением в них новых мо­лекул полисахаридов. Стенка оказывает на содержимое клетки противодавление, равное тургорному давлению, что определяет тонус клетки и ткани. Одновременно с растяжением клетки синтезируются компоненты цитоплазмы.

Растяжение регулируется гормональной системой. Основную роль в регуляции роста растяжением выполняет индулил-3-уксусная кислота (ИУК). Ауксин вырабатывается в верхушке побега и, перемещаясь в зону растяжения, индуцирует рост клеток, готовых перейти к растяжению. В растягивающихся клетках ИУК взаимодействует с рецепторами, локализованными в цитоплазматической мембране. Одним из результатов этого взаимодействия являются активация выделения ионов Н из клеток и подкисление фазы клеточных стенок. Одновременно развивается ги­перполяризация мембранного потенциала. Подкисление фазы клеточных стенок создает условия для их разрыхления: вытеснение Са 2 из пектатов стенок, ослабление части водородных связей, создание рН, благоприятного для деятельности в стенках кислых гидролаз, увеличивают растяжимость стенок. Одновременно с этим ИУК в комплексе с рецепторами активирует синтез белков и РНК. Активация синтеза РНК и белков необходима для поддержки начавшегося роста растяжением. Усиление дыхания обеспечивает энергетические затраты на все эти процессы.

3.2. Тропизмы.

Тропизмы - это ростовые движения растений, обусловленные изгибанием или искривлением органов в ответ на факторы среды, действующие односторонне. Они осуществляются в растущих частях растений и, как правило, являются следствием более быстрого роста клеток растяжением на одной стороне побега, корня или листа. Тропизмы – важнейшее приспособление растения к наиболее эффективному использованию источников пищи, воды, света и одновременно к защите от неблагоприятного влияния различных факторов.

Согласно теории тропизмов Холодного-Вента под влиянием односторонне действующих факторов (раздражителей) в органах индуцируется поперечная электрополяричация тканей, в результате чего транспорт ИУК, а следовательно, и ростстановятся асимметричными. По современным представлениям, в механизме тропизмов принимают участие и другие фитогормоны (например, абсцизовая кислота в корнях).

В зависимости от природы раздражителей различают гео-, фото-, тигмо-, гидро-, аэро-, термо-, электро-, травмо- и автотропизмы. При положительных тропизмах движение направлено в сторону раздражающего фактора, при отрицательных - от него. Органы, располагающиеся вдоль градиента раздражителя, называются ортотропными, под прямым углом - диатропными, а под любым другим углом - плагиотропными.

С помощью тропизмов осуществляется такая ориентация органов в пространстве, которая обеспечивает наиболее эффективное использование факторов питания, а также служит для защиты от вредных воздействий.

3.2.1. Геотропизм.

Все растительные клетки и организмы развиваются в гравитационном поле Земли. Геотропизм - ориентация в пространстве и изгибание под действием гравитационного поля вследствие разной скорости роста противоположных сторон органа. В почве при прорастании семян, клубней (т. е. в темноте) растения ориентируются прежде всего по гравитационному полю.

Органы, которым свойственно занимать строго вертикальное положение к поверхности земли, носят название ортотропных . Органы, расположенные по отношению к ортотропным под прямым углом, называются диатропными , а под каким-либо другим углом – плагиотропными . К этим органам относятся листья и различные боковые ответвления.

Та или иная ориентировка органа отражает его активную способность расти в определенном направлении и сохранять эту способность, если даже растение, частью которого этот орган является, выведено из нормального для него положения.

Свойство органа расти по направлению к центру земли называется положительным геотропизмом . К отрицательно геотропным относятся органы, растущие в направлении обратном действию силы тяжести.

Восприятие силы тяжести связано с воздействием давления на клеточные мембраны находящихся в цитоплазме тяжелых частиц – статолитов. В качестве статолитов могут выступать амилопласты, хлоропласты, аппарат Гольджи и др. Клетки, содержащие статолиты, называют статоцитами. В корне роль статоцитов выполняют клетки центральной части корневого чехлика, а статолитами служат амилопласты.

О процессах, происходящих после перемещения статолитов, известно мало. Их давление на мембраны может приводить к сдвигам в мембранном транспорте, поляризации клеток и к поперечной поляризации органа в целом. При этом нижняя часть стеблей и корней, приведенных в горизонтальное положение, приобретает электроположительный заряд.

3.2.2. Фототропизм.

Фототропизм. Ростовые изгибы органов растений под влиянием одностороннего освещения называют фототропизмами. При положительном фототропизме воспринимается не направление света, а разность в количестве света между теневой и освещенной сторонами органа. Отрицательный фототропизм наблюдается у корней некоторых растений, у ризоидов печеночников и заростков папоротника. Листья могут осуществлять диафототропизмы, занимая положение, перпендикулярное к падающему свету. Фототропические изгибы обусловлены различием в скорости роста растяжением на освещенной и неосвещенной сторонах органа. Затененная сторона растет более интенсивно. В ряде случаев характер фототропической реакции у одного и того же органа изменяется в зависимости от интенсивности освещения.

Более сложен вопрос о характере фототропической реакции корней. У многих растений корни не проявляют чувствительности к свету. Наряду с этим у большого числа видов корни обладают отрицательным фототропизмом.

В ряде случаев фотропическая реакция одного и того же органа изменяется в зависимости от условий освещения. Так, при чрезмерно сильном освещении положительная фотореакция обычно изменяется на отрицательную.

В основе фототропических изгибов лежит различная скорость роста отдельных участков ткани одного и того же органа в связи с неравномерной их освещенностью.

Одной из замечательных особенностей фотропической реакции растения является высокая чувствительность точек роста по отношению к предельно низким интенсивностям света, особенно свойственная этиолированным проросткам.

Своеобразны также реакции фототропизма у листьев. У многих растений листья размешаются перпендикулярно световому потоку. Таковы листья плюща и некоторых других растении. У других видов листья расположены по отношению к свету под разными углами, в результате чего они способны эффективно использовать как прямой, так и рассеянный свет. Известны растения, листья которых расположены под прямым углом к солнечным лучам лишь в ранние утренние и поздние вечерние часы. С другой стороны, имеются растения, листья которых на всем протяжении дня сохраняют одно и то же положение относительно солнца. Все эти особенности отражают специфику различных экологических групп растении и имеют большое приспособительное значение.

Движения листьев обусловлены, главным образом, изменениями положения их черешков.

3.2.3. Хемотропизм.

Ростовая двигательная реакция на градиент химических соединений называется хемотропизмом. Он обнаружен у корней, пыльцевых трубок, железистых волосков росянки и у других объектов. Клетками рецептируются градиенты различных химических веществ. Это могут быть кислоты и щелочи (раздражающими стимулами служат ионы Н и ОН -), трофические факторы (минеральные соли и органические вещества), гормоны, аттрактанты и другие регуляторные соединения. Растения реагируют ростовыми движениями в направлении градиента (положительный хемотропизм) или от него (отрицательный хемотропизм). При этом для реакции существенны как химическая природа раздражителя, так и его концентрация: при низкой концентрации реакция может быть положительной, но превышение некоторой оптимальной концентрации приводит к отрицательной хемотропической реакции. У корней хемотропическая чувствительность локализована в их кончике. Затем раздражение передается к зоне растяжения, где наблюдается ростовая реакция.

Частным случаем хемотропизма является аэротропизм, который выражается в изменении направления роста корней, обусловленном односторонним действием какого-либо газа. Корни высших растений, как правило, обладают резко выраженным положительным тропизмом по отношению к кислороду и довольно ясно выраженным отрицательным тропизмом – к аммиаку, углекислому газу, парам хлороформа и некоторым другим газам.

3.2.4. Гидротропизм.

Явления гидротропизма могут рассматриваться как частный случай хемотропизма; они вызываются неравномерным распределение воды в почве. Корни подавляющего большинства высших растений положительно гидротропны. В этом легко убедиться на основании опыта, описанного еще Саксом.

Семена какого-либо бобового растения проращиваются в опилках в ящике с цинковым дном с отверстиями. Ящик укреплен под углом 45 О к горизонтальной линии. В соответствии с действием силы тяжести корни проростков растут прямо вниз и, достигая дна ящика, проникают через имеющиеся в нем отверстия. Если влажность воздуха за пределами ящика достаточно высокая, то корни продолжают свой рост в первоначальном направлении. В противном случае они делают крутой изгиб и прижимаются ко дну ящика, нередко вновь проникая внутрь последнего.

^ 3.2.5. Другие виды тропизмов.

Помимо действия света, силы тяжести механических раздражителей и химических веществ, двигательные ростовые реакции вызываются и другими и другими раздражителями. Так, при одностороннем действии теплового излучения развивается термотропическая реакция . Выявлены температуры, при которых происходит обращение термотропической реакции. Для проростков гороха такая переходная точка наблюдалась при 32°, для кукурузы - при 38 °С. Ниже этой точки преобладали положительные изгибы, выше - отрицательные.

Электротропизм (гальванотропизм) проявляется при помещении органа растения в электростатическое поле или при пропускании тока через растения. Пропускание тока (20 мкА) поперек апикального участка колеоптиля в течение 2 мин

Вызывает его изгиб. При помещении проростков в электрическое поле (между пластинами конденсатора) побеги изгибаются к положительно заряженной, а корни - к отрицательно заряженной пластине. Однако для этого нужно высокое напряже-

Ние поля (сотни вольт на 1 см).

Ростовая реакция на одностороннее поранение называется травмотропизмо м. Впервые травмотропизм был обнаружен Ч. Дарвином на корнях. При одностороннем повреждении верхушки корня механическим, химическим или температурным воздействием в зоне роста наблюдается изгиб в сторону от нанесенного повреждения (отрицательный травмотропизм). Действие химических, термических и других факторов, использованных в чрезмерно высоких дозах, также может сводиться

К травмотропической реакции. Большой интерес представляет феномен автотропизма, под которым понимают способность органов выправлять тропические изгибы после того, как раздражение, вызвавшее изгиб, перестало действовать. Например, если прикосновение оказалось кратковременным, закрученный усик опять выпрямляется. После раздражения изогнутые железистые волоски росянки возвращаются в исходное положение. Согласно одной из гипотез причиной разгибания может быть механическое сдавливание клеток вогнутой стороны органа, что воспринимается как одностороннее раздражение и вызывает отрицательную тропическую реакцию.

3.3. Ростовые настии.

Настии - обратимые движения (изгибы) органов с дорсивентральным строением в ответ на изменение диффузно действующих факторов внешней среды (например, открывание и закрывание цветков при смене дня и ночи). Направленность настических движений зависит от структуры самого органа. Это более совершенная форма движения, чем тропизмы. У некоторых растений настии происходят в результате неравномерного роста клеток растяжением. При более быстром росте верхней стороны орган (лист, лепесток) изгибается книзу (эпинастия), при обратном соотношении скоростей роста - кверху (гипонастия).

По отношению к тем или другим раздражителям настии делят на фото-, термо-, гидро-, никти-, хемо-, тигмо-, сейсмо-, травмо- и электронастии. Настические движения обеспечивают защиту органов (закрывание цветков, опускание листьев) или захват предметов (движения усиков, железистых волосков росянки).

3.3.1. Фотонастии.

Фотонастические движения свойственны молодым листьям и цветкам многих видов. Большинство дневных цветков закрывается с уменьшением интенсивности дневного света, а у ночных, наоборот, в этих условиях наблюдается открывание цветков. Эти реакции можно вызвать экспериментально и любое время суток, затеняя или освещая цветки. В ряде случаев эти фотонастические движения цветков осуществляются благодаря различной скорости роста верхней и нижней сторон лепестков в ответ на изменение освещенности.

Листовые пластинки молодых листьев, способных к фотонастиям, днем располагаются горизонтально, а вечером меняют свое положение путем искривления черешков или листовой пластинки. У бальзамина, например, затенение листа в полдень ускоряет рост на верхней стороне черешков, в результате чего лист опускается листовой пластинкой вниз. Ростовые движения органов происходят до тех пор, пока у них сохраняется способность к росту растяжением.

3.3.2. Термонастии.

Колебания температуры также могут вызвать настические движения листочков околоцветника цветков многих растений. Поскольку температура, оптимальная для роста верхней стороны каждого из таких листочков, выше оптимальной температуры для роста их нижних сторон, при повышении температуры закрытый цветок открывается, так как ускоряется рост внутренней стороны лепестков. А понижение температуры приводит к закрыванию цветка, так как рост интенсивнее на внешней стороне основания лепестков. Скорость движения определяется быстротой изменения температуры. Лепестки уже реагируют на изменение в 0,2 °С.

3.3.3. Тигмонастии.

В физиологическом плане тигмонастии впервые начал изучать Ч. Дарвин. Объектами его исследований были, в частности, усики лазящих растений. Усики большинства лазящих растений имеют дорсивентральное строение и реагируют на прикосновение закручиванием. Наиболее чувствителен к прикосновению самый кончик усика, но при этом он не отвечает на падающие капли дождя или прикосновение гладкой стеклянной палочки, а реагирует на прикосновение шершавой палочки, на шерстяную нить, т. е. на предметы, создающие эффект трения. Усики гороха отвечают ростовым движением на раздражение массой 0,25 мг. Массу такой величины еще не воспринимают рецепторы кожи млекопитающих.

Рецепция стимула происходит в эпидермальных клетках любого участка кончика усика, которые для улучшения восприятия трения могут иметь дополнительные приспособления в виде сосочков, выступов и т. д. Физиология рецепции контактного раздражения неизвестна. Рецепция механического раздражения, по-видимому, взаимосвязана с эффектами света в закручивании усика. В темноте в ответ на прикосновение усик гороха не закручивается, но освещение растения даже через 90 мин после прикосновения индуцирует закручивание. Таким образом, поляризация усика, возникшая при одностороннем касании, «запоминается» и реализуется уже на свету. Поляризация кончика усика может выражаться в изменении проницаемости клеточных мембран на разных сторонах возбужденного усика.

Способ передачи раздражения до конца не выяснен. Обнаружено возникновение в кончике усика нераспространяющегося потенциала действия, предполагается также участие в передаче раздражения этилена и латерального транспорта ауксина.

Обработкой ауксином или этиленом можно вызвать закручивание усика без механического раздражения.

Реакция клеток усика на прикосновение включает, как правило, два типа процессов. Вначале в ответ на прикосновение происходит быстрое, но слабое тигмонастическое тургорное движение (сокращение), когда нижняя сторона усика теряет тургор и становится вогнутой. При продолжающемся одностороннем раздражении включается ростовая тропическая реакция клеток на другой стороне усика, в результате чего усик закручивается.

3.4. Круговые нутации.

Нутации (от лат. nutatio - колебание, качание) – круговые или колебательные движения органов растений, в ряде случаев имеющие эндогенный (автономный) характер. Так, растущий побег совершает качания, в результате чего его верхушка колеблется относительно продольной оси. Аналогичные колебательные движения наблюдаются у корней при их росте. Этот тип движений называется круговой нутацией. Эти нутации осуществляются за счет идущих по кругу местных ускорений роста клеток в зоне растяжения. В основе ростовых круговых нутаций стеблей и корней лежат геотропическая корректировка в гравитационном поле и автотропизм.

 Вьющиеся растения. Особенно хорошо круговые нутации выражены у стеблей вьющихся растений (лиан). Длительность одного оборота у этих растений - от 2 до 12ч. Большинство лиан завивается влево, т. е. верхушка побега движется против часовой стрелки. Вправо изгибается, например, стебель хмеля. Нередко завивание сопровождается скручиванием побега.

Молодой побег вьющегося растения сначала растет вертикально. В результате диагеотропической реакции его верхушка изгибается и занимает горизонтальное положение. Вслед за этим наблюдаются круговые нутации с участием латерального геотропизма, который выражается в том, что в горизонтальном или косом положении у завивающегося побега стимулируется не рост верхней или нижней стороны, как при обычной геотропической реакции, а рост боковой стороны. Вследствие этого побег обвивается вокруг опоры. Следует отметить, что у вьющихся растений чувствительность к прикосновению не обнаружена.

Движения вьющихся растений, по-видимому, зависят от присутствия гиббереллинов и флавоноидов. Ими вьющиеся растении особенно богаты. Обнаружено, что многие невьющиеся растения начинают виться после обработки гиббереллинами.

 Лазающие растения. Усики лазящих растений также совершают постоянные круговые нутации, однако в отличие от вьющихся растений эти нутации носят эндогенный характер. Один оборот может з0анимать от 40 мин до нескольких часов. У многих лазящих растений круговые движения совершает вся верхняя часть побега.

Круговые нутации лиан и лазящих растений служат для поиска опоры, необходимой для движения к свету.

4. Тургорные обратимые движения.

Выше рассмотрен ряд ростовых настий. В большинстве случаев настические изгибы – это тургорные движения. Они также обусловлены дорсивентральным строением органов и и вызываются теми же диффузно действующими факторами внешней среды. Однако тургорные настии не зависят от процессов роста и обусловливают двигательную активность тех органов, которые закончили свой рост.

Обратимые тургорные движения осуществляются благодаря увеличению и уменьшению в вакуолях специализированных клеток концентрации осмотически активных веществ, в результате чего соответственно увеличиваются или уменьшаются поглощение воды и тургорное давление. Примерами могут служить медленные тургорные движения устьиц или опускание прекративших рост листьев на ночь («ночной Сон»). Другой тип тургорных движений происходит за счет быстрого обратимого выделения жидкости из клеток в специализированных тканях (например, в сочленениях листьев мимозы).

4.1. Медленные тургорные настические движения

4.1.1. Движения устьиц.

Примером обратимых движений являются движения устьиц. Эти движения обусловлены особенностью строения клеточных стенок замыкающих клеток. Утолщенной и нерастяжимой является та часть оболочки, которая обращена к устьичной щели. Остальная часть замыкающей клетки покрыта тонкой клеточной стенкой, способной эластически (обратимо) растягиваться. Такое строение приводит к тому, что при возрастании тургорного давления и увеличении объема вакуоли замыкающих клеток устьичные щели открываются.

Степень их открытия определяется освещенностью, уровнем СО 2 в тканях и их оводненностью. Особенно чувствительны устьица к синим лучам. При восходе солнца устьица открываются при небольших интенсивностях света.

Открывание устьиц зависит от усиления выхода ионов Н из замыкающих клеток. Этот процесс связан с активацией Н - помпы плазмалеммы в ответ на действие внешних или внутренних факторов. Освещение растения, адаптированного к темноте, приводит к усилению деятельности Н -насосов плазмалеммы и тонопласта и гиперполяризации мембранного потенциала замыкающих клеток. Выход ионов Н из замыкающей клетки сопровождается одновременным проникновением ионов К в эту клетку и затем в ее вакуоль. Калий поступает из свободного пространства и из окружающих клеток. У галофитов функцию калия может выполнять натрий.

Транспорт К в вакуоль происходит вместе с входом в нее анионов двух типов: ионов хлора, которые в зависимости от вида растения уравновешивают 5-100% поступившего К, и анионов малата. Хлор транспортируется в замыкающие клетки из других клеток устьичного комплекса, а малат образуется в самих замыкающих клетках. Индуцированное светом усиление выхода Н из замыкающих клеток сопровождается некоторым подщелачиванием цитоплазмы (до рН 7,2 и выше), что увеличивает активность фосфоенолпируваткарбоксилазы (ФЕП-карбоксилазы), максимум активности которой наблюдается при рН 7,5 - 8,0. Фермент ускоряет процесс карбоксилирования фосфоенолпирувата, образующегося из глюкозы при расщеплении крахмала, что приводит к возрастанию содержания малата в замыкающих клетках устьиц. Не исключена также возможность синтеза малата из гликолата в микротелах замыкающих клеток.

Увеличение в вакуолях замыкающих клеток содержания осмотически активных веществ (К, малата, Сl -) приводит к усилению поступления воды в вакуоли, к возрастанию тургорного давления, обратимому растяжению эластичных участков клеточных стенок и открыванию устьичной щели. В регуляции открывания устьиц могут участвовать и цитокинины, способные усиливать поглощение К замыкающими клетками устьиц, активируя, возможно, Н,К -АТРазу плазмалеммы.

При закрывании устьиц в замыкающих клетках содержание К, Сl - и малата уменьшается. Этот процесс регулируется СО 2 и абсцизовой кислотой. При высоких концентрациях СО 2 внутриклеточная среда в замыкающих клетках закисляется, что снижает активность ФЕП-карбоксилазы. АБК, содержание которой возрастает при водном дефиците вызывает закрывание устьиц, нарушая Н /К обмен в замыкающих клетках (гигронастия).

Таким образом, процесс открывания и закрывания устьиц связан с транспортом ионов через плазмалемму и тонопласт замыкающих клеток и изменением в них тургорного. давления. Сходные механизмы лежат в основе всех тургорных настических движений органов растений в ответ на смену диффузно действующих факторов внешней среды.

4.1.2. Тургорные фотонастии.

Смена условий освещения в течение суток вызывает медленные ритмические движения листьев многих бобовых и ряда растений других семейств. Эти движения называют никтинастическими , или движениями «сна».

Движения листьев обеспечиваются деятельностью специализированных образований: подушечек в сочленениях между стеблем и черешком, между черешком и пластинкой листа. У мимозы стыдливой имеются три порядка таких сочленений: Между стеблем и главным черешком (подушечки первого порядка), между главным и боковыми черешками (второго порядка) и в основаниях мелких листовых пластинок (третьего порядка).

Функцию моторных клеток в подушечках выполняют паренхимные клетки коры. Если моторные клетки при складывании листьев способны терять тургор и восстанавливать его при открывании, то их называют экстензорными (разгибателями).

Клетки, тургор которых возрастает при складывании листьев и снижается при их открывании, называют флексорны ми (сгибателями). Клеточные стенки экстензорных клеток эластичнее, чем у флексорных. Если экстензоры находятся на верхней стороне подушечки (например, у третичных подушечек стыдливой мимозы и акации шелковой), то листочки на ночь складываются вверх. Если экстензорные клетки расположены снизу подушечки, то листья складываются вниз (например, вторичные подушечки фасоли, кассии).

Никтинастические движения листьев связаны с изменениями транспорта- ионов и тургора в моторных клетках. При этом моторные клетки взаимодействуют с другими клетками коры и клетками колленхимы подушечки. Как и в устьичных клетках, изменения ионных потоков при смене режима освещения связаны с деятельностью Н -помп, выводящих Н из моторных клеток, с транспортом К, Сl - и других анионов. При движении взаимодействуют Н -помпы моторных клеток верхних и нижних частей подушечки, работающие в противоположных фазах. Складывание листочков с наступлением темноты обусловлено снижением активности Н -помпы экстензорных клеток, что вызывает выход из вакуоли этих клеток К и Сl - , а вслед за ними воды в утолщенные клеточные стенки колленхимы и в флексорные клетки, где активность Н - помпы продолжает оставаться высокой. Это поддерживает поступление в них К, анионов и сахаров с помощью Н -котранспортного механизма. Уменьшение тургора в экстензорных клетках приводит к складыванию листьев. Открывание листьев вызывается активацией Н -помпы в^экстензорных клетках, увеличением содержания в них К, Сl - , Сахаров, повышением тургора и объема клеток. При этом во флексорных клетках тургор снижается.

Никтинастические движения могут регулироваться фитогормонами (например, ауксином), влияющими на деятельность Н -помпы. Обработка листьев этиленом приводит к хорошо выраженной эпинастии (их опусканию). Движения чувствитсльны к действию температуры, причем ее снижение ускоряет закрывание листьев и замедляет открывание (термонастии).

4.1.3. Тигмонастии.

Железистые волоски росянки отвечают на прикосновение шершавых предметов изгибанием и выделением муравьиной кислоты. На капли дождя росянка не реагирует. Чувствительность к механическому раздражению (трению) очень высока. Реакция начинается от действия отрезка волоска (нитки) массой 0,82 мкг. Раздражение воспринимается самым кончиком железистого волоска. Затем раздражение передается по цитоплазме нижележащим клеткам. Визуально это выражается и сокращении («агрегации», как назвал Дарвин) вакуолей. Скорость проведения 8 мм/мин. Волосок изгибается ближе к основанию, т. е. место рецепции отделено от места реакции. Время от момента раздражения до начала реакции у росянки составляет около 1 мин. В настоящее время известно, что стимуляция механорецепторов головок волосков росянки вызывает появление нераспространяющихся рецепторных потенциалов в соответствии с силой и продолжительностью раздражения. Если продолжительность и амплитуда рецепторных потенциалов достаточно велики, то индуцируется возникновение распространяющихся потенциалов действия. Так обеспечивается передача раздражения к месту реакции.

4.1.4. Хемонастии.

Изгибы на химическое раздражение у росянки выражены даже в большей степени, чем на механическое. Хеморецепторной функцией обладает также головка волоска. Результатом хеморецепции служит индукция сгибания волоска и выделения пищеварительного сока. Хеморецепторы росянки наиболее чувствительны к азотосодержащим веществам и, по данным Ч. Дарвина, реагируют уже на 0,24-0,48 мкг карбоната аммония.

4.2. Быстрые тургорные движения (сейсмонастии)

К быстрым тургорным движениям относятся сейсмонастические. (т. е. индуцируемые сотрясением) движения сложных листьев некоторых бобовых (мимозы, клевера), кислицы, венериной мухоловки и других растений. Наиболее изучен механизм сейсмонастий у мимозы, у которой при сотрясении (или в результате действия другого раздражителя) главный черешок опускается, черешки второго порядка сближаются, а листочки попарно складываются вверх, наклоняясь косо вперед. Такие же движения происходят и с наступлением ночи (пиктинастия), однако в этом случае они развиваются медленно.

В ответ на механический удар или встряхивание нижние (экстензорные) клетки главного сочленения мимозы способны быстро (в течение секунд) терять тургор, что приводит к опусканию листа Поднимается лист медленнее (30-60 мин). В настоящее время показано, что раздражение вызывает возникновение в листе потенциала действия с амплитудой 50-100 мВ и продолжительностью спайка около 3 с, который распространяется по черешку со скоростью 0,5-4 см/с. В месте перехода черешка в подушечку первоначальный потенциал действия (ПД) индуцирует в подушечке ПД другого типа с латентным периодом 0,2-0,4 с. Через 0,05-0,1 с после возникновения ПД в подушечке электрическое сопротивление нижних моторных клеток снижается на 5-10% по сравнению с верхними. Это вызвано выходом ионов К и Сl - из экстензорных клеток. Выход ионов из вакуоли сопровождается выходом жидкости в межклетники, что и приводит к потере тургора клетками. Потоки ионов из клеток могут усиливаться вследствие открывания калиевых и хлорных каналов тонопласта и плазмалеммы увеличенной концентрацией свободного Са 2 . При раздражении кальций входит в цитоплазму из клеточных стенок и, возможно, из вакуолей моторных клеток. Предполагается также, что в быстром движении могут участвовать белковые сократительные системы моторных клеток.

Физиологическое значение опускания листьев у мимозы при сотрясении, по-видимому, связано с предотвращением повреждений от сильных ливней и ураганных ветров.

Заключение.

Несмотря на разнообразие отмеченных способов движения, необходимо еще раз подчеркнуть, что для растительного мира в целом наиболее характерно движение за счет роста растяжением. Особенность этого способа движения состоит не только в том, что он осуществляется за счет осмотических сил, но и в том, что он необратим. Поэтому рост растяжением у растений является одновременно и элементом морфогенеза.

У высших растений продольный рост растяжением обеспечивает увеличение длины стеблей и корней, а изодиаметрический рост клеток растяжением становится основой развертывания листовых пластинок и увеличения площади листовой поверхности. Другие формы движений также включают в себя рост растяжением. Например, круговые нутации и тропизмы приобретают свойства обратимого движения за счет чередования растяжения клеток в разных участках осевого органа. Ч. Дарвин полагал, что способность к круговым движениям у вьющихся и лазящих растений и тропизмы генетически связаны с круговыми нутациями.

У растений наблюдается прогрессивная эволюция способов движения от необратимого удлинения за счет роста растяжением к обратимым ростовым движениям (круговые нутации, тропизмы), затем к тургорным движениям (настии), которые уже не связаны с ростом растяжением, и, наконец, к быстрым тургорным движениям (сейсмонастии), где скорость передачи гормонального сигнала недостаточна и для управления двигательной активностью используется электрический импульс (потенциал действия). Причем у растений эволюционно продвинутых талонов сохраняются в различных комбинациях и все ранее возникшие формы движения.

Двигательная активность растений необходима им для оптимизации питания, для процессов размножения, а в ряде случаев – и для защиты.