Статья «Филогенетическое развитие животных и геологическая история животного мира. Информационные материалы и методические указания к уроку».

Статья «Филогенетическое развитие животных и геологическая история животного мира. Информационные материалы и методические указания к уроку».

Как мы уже указывали, система живых существ неразрывно

связана с их филогенией. Это две стороны одного

и того же явления: с и с т е м а — это статическое

состояние современного животного мира,

ф и л о г е н и я — становление современных таксономических

подразделений, на основе чего

устанавливают их родственные связи. Естественная

система без филогении, так же, как и филогения

без естественной системы, теряет свой реальный

смысл.

В схеме филогенетического развития животных

(рис. 1) отражены современные представления.

Многие части этой схемы общепризнанны и не

вызывают сомнений. К ним можно отнести возникновение

губок и кишечнополостных от одноклеточных

животных, возникновение нияших червей

(турбеллярий) от кишечнополостных и немертин

от низших червей (турбеллярий). Несомненно

возникновение членистоногих от кольчатых червей

(морских кольчецов — полихет).

Также общепризнанно близкое родство групп,

относящихся к вторичноротым. В остальном филогенетические

связи более или менее спорны. Прежде

всего вызывает сомнение генезис губок.

Развитие эмбриологии, сравнительной анатомии,

экспериментальной генетики и сравнительной

биохимии будет способствовать построению

достаточно достоверной филогенетической схемы.

Много очень важных данных для построения

филогении дает также и палеонтология. Так, отпечатки

трилобитов и их четырехсегментных личинок

дали возможность сблизить их с классом хе-

лицерат и приблизить к ним представителей класса

мечехвостов (Xiphosura), имеющих трилобитообразную

четырехсегментную личинку. Самые

древние иглокожие карпоидеи (Carpoidea) были

уже сидячими организмами (вели прикрепленный

образ жизни), но сохраняли еще двустороннюю

симметрию. Это одно из доказательств, что предками

современных иглокожих были двустороннесимметричные

организмы. Генетические взаимоотношения

внутри типа моллюсков, особенно головоногих,

смогли быть разъяснены благодаря

богатейшим ископаемым остаткам вымерших

групп. Но, конечно, наиболее замечательные

факты дает палеонтология для суждения о генеалогии

современных групп позвоночных (группа

кистеперых рыб). Это касается в равной степени и

вопроса о возникновении наземных позвоночных,

происхождении рептилий, птиц и млекопитающих.

В филогенетических построениях очень большое

значение имеет принцип эволюционного развития,

который лежит в их основе (принцип монофилии

или полифилии). Большинство зоологов

придерживаются дарвиновского принципа монофилии,

однако имеются и сторонники полифилии.

Принцип монофилии требует единого корня

происхождения как для всего животного мира,

так и для каждой систематической группы.

Полифилитическая концепция, наоборот, допускает

возможность возникновения отдельных

систематических групп животных, как и всего

животного мира, из нескольких корней путем

конвергентного схождения. Эта концепция находит

свое применение в палеонтологии.

Вся история современной системы животных —

это стремление к естественной системе и утверждение

принципа монофилии.

Принятая в настоящем издании филогения

животных построена по монофилитическому принципу.

Геологическая история животного мира. Геология

дает возможность расположить в хронологическом

порядке время появления, наибольшего

развития и вымирания многих групп животных,

остатки которых сохраняются в ископаемом виде

(рис. 2). Прежде чем рассмотреть эту схему, следует

сделать некоторые замечания.

Более или менее достоверная пелеонтологиче-

ская летопись застает животный мир не на первых

этапах его развития, а в довольно зрелом состоянии.

Период с кембрия до наших дней — это, возможно,

только одна десятая всего времени развития

на Земле животных. При этом следует иметь

в виду, что было бы ошибочно переносить представления

о скорости развития наземной фауны

на все животное царство, а именно на гораздо

более богатое типами и классами животное население

морей и океанов, иначе говоря, г а л о с ф е-

р ы (от греч. «соленый»). Темп филогенетического

развития подтипов наземных членистоногих —

трахеат и хелицерат (классы многоножек, насекомых

и паукообразных) — и подтипа наземных

позвоночных (большинства амфибий, рептилий,

птиц и млекопитающих), а также некоторых других

небольших групп почвенных и пресноводных

беспозвоночных ( саркодовых, жгутиковых, инфузорий,

турбеллярий, коловраток, олигохет, моллюсков,

ракообразных и некоторых других) в истории

развития животного мира занимает особое

место и представляет собой бурный процесс заселения

не заселенной до того наземной и пресноводной

среды выходцами из океана. Если мы перенесем

темпы развития с наземной фауны на

морскую, то получим значительное несоответствие.

Совсем другими темпами характеризуется

развитие морских животных.

Пока суша не была заселена растительностью,

на ней было невозможно и развитие жизни животных.

Только в силурийское время у морских

побережий стали возникать предковые для наземной

растительности формы (псилофитовая флора)

и быстрым темпом стала развиваться наземная

растительность. Что же касается морей и

океанов, то в них хлорофилл констатирован в отложениях,

отстоящих от нас на 3,5 млрд. лет.

В силурийское время у морских побережий и

в сильно опресненных прибрежных водах уже

подготовлялись «десантные части» для захвата

воздушной среды и пресных вод суши; это были

членистоногие, некоторые группы червей и позвоночные#

Морфофизиологические особенности

ряда групп морской фауны и огромное пространство

расположенной рядом суши, предоставившей

к тому времени первичные (растительные)

пищевые ресурсы, создали условия для бурно

развернувшегося и протекавшего быстрыми темпами

процесса видообразования, на первых этапах

лишенного острой конкуренции. В этом

процессе ярче всего сказалась свойственная живым

организмам характерная способность расширять

свой жизненный ареал и захватывать

новые среды обитания в пределах возможного

для их морфологических и физиологических

структур.

Что касается морской фауны, то можно с полной

уверенностью констатировать, что из нижнего

кембрия уже известны многочисленные представители

современной морской фауны. В этой

истории мы совсем не знаем каких-либо катастрофических

смен фауны, о которых часто, со времен

Ж. Кювье, говорят специалисты по геологической

истории наземных рептилий и позвоночных.

Эволюция морской фауны протекала за палеонтологическое

время (с начала палеозоя) очень медленно

и спокойно. Сколь относительно медленны

темпы эволюции морской фауны, можно видеть на

следующих примерах.

Близкий к замечательному моллюску Neopilina

ископаемый род Tryblidium существовал в кембрии

400—500 млн. лет тому назад, головоногие

моллюски наутилиды известны с юры (свыше

100 млн. лет) и дожили до нашего времени, род

Limulus (мечехвост) известен с верхней перми

(около 200 млн. лет), плеченогие Lingula и Crania

известны с девона (250—300 млн. лет). Кистеперые

рыбы, к которым относится замечательная

латимерия, впервые пойманная в живом виде у

южных берегов Африки, а затем у Коморских

островов, также имеют возраст 250—300 млн.

лет. Такие обычные ныне роды двустворчатых моллюсков,

как Nucula, Leda, Modiolus, Ostrea,

Lima, Avicula и др., существуют с кембрия, т. е.

400—500 млн. лет. Дж. С и м п с о н (1902—

1984) в своей известной книге «Темпы и формы

эволюции» (1944) определяет длительность существования

некоторых родов двустворчатых моллюсков

не менее как в 275 млн. лет, а некоторых

— более 400 млн. лет. Средний геологический

возраст для родов двустворчатых моллюсков он

определяет в 80 млн. лет. Наряду с этим можно

упомянуть, у что пресноводное ракообразное щи-

тень (Apus cancriformis) существует с триаса,

т. е. свыше 150 млн. лет, с теми же родовыми признаками.

Таким образом, можно считать несомненным

положение, что с кембрия по наше время морская

фауна не претерпела (по сравнению с наземной)

каких-либо очень крупных принципиально важных

изменений. Во всяком случае, все типы и

большинство классов морских животных уже существовали.

Если представить себе длительность

всего исторического развития современной морской

фауны, то период с начала кембрия до наших

дней должен рассматриваться только как последний

короткий этап. Если при этом допустить, что

темп эволюции в докембрийское время не мог существенно

отличаться по характеру и длительности

от послекембрийского, то необходимое время

для предшествующей кембрию эволюции морской

фауны должно было во много раз превышать пос-

лекембрийское.

В настоящее время исследованиями преимущественно

советских палеонтологов установлено, что

в докембрийское время в океане в течение более

чем 100 млн. лет существовала и развивалась богатая

фауна беспозвоночных, относящихся к различным

типам животного мира. Это так называемая

в е н д с к а я фауна х. Ее характерной чертой

было отсутствие у животных твердых скелетных

образований. Поэтому о характере этой фауны

мы можем судить лишь по относительно немногим

сохранившимся в ископаемом состоянии

отпечаткам. В состав вендской фауны входили

многочисленные медузоподобные организмы, примитивные

членистые организмы, напоминавшие

кольчатых червей и трилобитов. Характерная

черта многих представителей вендской фауны —

гигантизм. Медузоподобные организмы имели диаметр

зонтика свыше 0,5 м, червеобразные членистые

организмы — до 1 м длины и более. Но

наряду с такими гигантами в состав венда входили

и более мелкие формы. На границе между вендом

и кембрием появились обладающие скелетом животные

(кораллы, моллюски, трилобиты и т. п.),

относящиеся почти ко всем ныне известным типам

животного мира (кроме позвоночных). Таким

образом, богатая кембрийская фауна возникает

не на «пустом месте», а имеет длительную предысторию,

в течение которой, вероятно, складывались

современные крупные таксоны животного мира.

Использованная литература: