Статья на тему "Филогения многоклеточных животных"

Филогения многоклеточных животных (Metazoa)

Первые многоклеточные животные предположительно появились в протерозое около 1000 млн лет назад. Богатая фауна многоклеточных была обнаружена в вендских отложениях возрастом около 630 млн лет назад. Это были мягкотелые организмы, питавшиеся пассивно за счет использования продуктов фотосинтеза их симбионтов - одноклеточных водорослей. Вендские животные вымерли до начала кембрия (570 млн лет назад), когда начала формироваться фауна современных животных. Большинство типов кембрийской фауны обладали наружным или внутренним минеральным или плотным органическим скелетом, и потому их останки хорошо сохранялись в ископаемом состоянии.                                                                                              Палеонтологические находки скелетов или их отпечатков вымерших животных представляют прямые свидетельства об их существовании в древние эпохи и эволюции. Косвенные доказательства родства таксонов многоклеточных животных представляют такие науки как генетика, сравнительная морфология и физиология животных.                                                     Для реконструкции филогенеза животных необходимо иметь не только данные, подтверждающие родство типов, но и выявлять степень их эволюционной продвинутости по соотношению древних предковых признаков- плезиоморфных, и вновь приобретенных – апоморфных. У эволюционно продвинутых систематических групп животных больше апоморфных признаков, отражающих их специализацию к существованию. К таким специализированным животным относятся: морские уточки – прикрепленные ракообразные или летучие мыши среди млекопитающих. Животные, сохраняющие свой древний облик, обладают множеством архаичных или плезиоморфных особенностей. Таких животных называют «живыми ископаемыми». К ним можно отнести моллюска наутилуса- плавающего головоного моллюска с раковиной или кистеперых двоякодышащих рыб, похожих на предков четвероногих позвоночных животных.                                                                                                                     Начальные этапы эволюции Metazoa в докембрийскую эпоху из-за неполноты палеонтологической летописи могут быть расшифрованы только косвенно.                                                                                                                    Предположительно, общими предками первичных многоклеточных могли быть колониальные жгутиковые из мегатаксона эукариот – Opisthokonta (заднежгутиковые). Это заключение основано на уже доказанном генетиками родстве современных губок и воротничковых жгутиковых, относящихся к этому же мегатаксону.                                                     Живой моделью первичных многоклеточных считают личинку губок – паренхимулу, а так же самое примитивное из современных Metazoa – трихоплакса (тип пластинчатые - Placozoa). У них наружные клетки жгутиковые, выполняющие двигательную функцию, а внутренние – без жгутиков- пищеварительную.                                                                                Такая характеристика первичных многоклеточных совпадает с гипотезой «фагоцителлы» И.И.Мечникова, развитой позднее А.В.Ивановым (1968), поэтому первичных многоклеточных- прародителей современных Metazoa называют фагоцителлоподобными. Схема филогенеза многоклеточных животных изображена на рис…. На этой схеме современные типы животных обозначены черными кружками, а предковые таксоны- белыми. Современные типы соединены линиями с общими предками. Монофилетическое «древо» Metazoa берет начало от общих предков фагоцителлоподобных первичных многоклеточных. Горизонтальными линиями «древо» поделено на ярусы, отражающие разные уровни организации современных типов животных. Снизу вверх по ярусам расположены типы Metazoa от низкоорганизованных к высокоорганизованным. «Древо» отражает поступательный характер филогенеза от низших к высшим.                                                                                  Проследим по схеме этапы филогенеза Metazoa. От первичных фагоцителлоподобных многоклеточных предположительно путем радиации сформировались многоклеточные  с тремя уровнями организации.                         Первый уровень образуют низшие многоклеточные- Parazoa, к которым относятся: тип губок (Porifera) и тип пластинчатые (Placozoa). Второй уровень представлен высшими многоклеточными с радиальной симметрией- Eumetazoa: Radialia. Третий уровень образуют высшие многоклеточные с билатеральной симметрией- Eumetazoa: Bilateria.                                                  Ранее считали, что от низших многоклеточных животных (Parazoa) произошли   высшие радиальные (Eumetazoa: Radialia), а от последних высшие билатеральные (Eumetazoa: Bilateria). Но с современной точки зрения геномы Parazoa, Radialia, Bilateria настолько различны, что между ними нельзя предположить прямую преемственность в происхождении.                                           Оказалось, что гипотеза А.В.Иванова (1968) о фагоцителлоподобных предках многоклеточных вполне согласуется с современной концепцией о независимом происхождении многоклеточных: Parazoa, Eumetazoa (Radialia и Bilateria) от общих фагоцителлоподобных предков. На уровне организации фагоцителлы легче себе представить формирование многоклеточных с тремя типами симметрии: осевой- у одиночных губок; радиальной – у кишечнополостных и билатеральной  - у низших червей – планарий, и с тремя типами зародышевых пластов.                                                                         У Parazoa зародышевые пласты не выражены; у Radialia два зародышевых пласта: эктодерма и энтодерма, а у Bilateria три пласта: эктодерма, энтодерма и мезодерма.                                                                                    На схеме филогенеза в первом нижнем ярусе «древа» расположены типы низших многоклеточных: губки (Porifera)   и пластинчатые (Placozoa). Во втором ярусе размещены типы высших радиальных животных: стрекающие кишечнополостные (Cnidaria)  и гребневики (Сtenophora). В третьем ярусе «древа» расположены многочисленные виды (23) высших билатеральных животных (Eumetazoa: Bilateria).                                                                                  В системе билатеральных многоклеточных (Bilateria), представленной в учебнике, принята следующая иерархия группировок типов (мегатаксонов). К низшим Bilateria- разделу нецеломических животных (Acoelomata) отнесены низшие черви: паренхиматозные плоские черви Platyzoa (типы Plathelminthes и Nemertini) и первичнополостные-немательминты или круглые черви (Nemathelminthes).   К высшим Bilateria – разделу целомических животных (Сoelomata) отнесены подразделы: трохофорные (Trochozoa) с телобластической закладкой мезодермы, вторичноротые (Deuterostomia) c энтероцельной закладкой мезодермы и промежуточный подраздел Лофофоровые (Lophophorata) с переходными чертами сходства.               Таким образом, Bilateria подразделены на 5 мегатаксонов: Platyzoa, Nematheminthes, Trochozoa, Lophophorata, Deuterostomia. Такая классификация билатеральных- результат синтеза концепций в современной систематике. Система Bilateria в учебнике в основном близка к таковой у В.Вестхайде, Р.Ригера (2008). В нашем варианте системы мегатаксоны Nematheminthes, Lophophorata, Deuterostomia соответствуют таковым в системе указанных авторов. А вот выделенный ими мегатаксон Spiralia нами подразделен на Platyzoa и Trochozoa. Одноименные мегатаксоны присутствуют в зоологической системе S.Brands (2002), но с несколько другим составом типов. Главные черты организации Platyzoa  ею охарактеризованы на основе типа плоских червей, а Trochozoa- на основе типов кольчатых червей. В системе учебника к трохофорным отнесены кроме кольчатых червей членистоногие со сходным планом строения – Articulata- членистые. Концепцию Articulata поддерживают также Вестхайде, Ригер (2008), а также Ruppert, Fox, Barnes (2002).                                                                 Типы кольчатых червей и членистоногих, объединяемых большей частью зоологов в Articulata, близки по ряду существенных признаков к типу Mollusca. Моллюски как и членистоногие Articulata обладают внутренней метамерией, у них закладывается метамерный целом, целомодукты (почки), гонодукты. В наибольшей степени метамерия проявляется у низших раковинных моллюсков- моноплакофор. У них имеются парные целомы, окружающие парное сердце (перикардии) и парные спинные целомы, от которых отходят четыре пары целомодуктов.  От двух пар гонад отходят гонодукты- также производные целомов. У моллюсков, как и у кольчатых червей, развитие протекает с образованием личинки- трохофоры, позднее преобразующуюся в личинку велигер.                                                                         У всех трохофорных (кольчатые, членистоногие, моллюсков) телобластическая закладка метамерного целома, а потому их можно называть Teloblastica. В отличие от ацеломических плоских червей и немательминотов у трохофорных (Trochozoa) сложная транспортная система, состоящая из производных первичной и вторичной полостей тела. К производным первичной полости относятся: кровеносная и лакунарная системы, а вторичная полость представлена парными метамерными целомами или входит в состав смешанной полости- миксоцеля (у членистоногих). Дробление зародыша у трохофорных спиральное или поверхностное, закладка рта из бластопора, реже рот вторичный.                    На схеме филогенеза Metazoa видно, что трохофорные (Trochozoa), находящиеся в верхнем ярусе «древа» подразделены на три ветви. Первую ветвь представляют типы кольчатых червей: Annelida, Pogonophora, Echiurida и Sipunculida, объединяемых в таксон Panannelida, как в системе S.Brands. Вторую ветвь образуют членистоногие – Panarthropoda, включающую типы: Аrthropoda, Tartigradi, Onychophora. Третья ветвь представлена типом Mollusca.                                                                                                                          Ко второму мегатаксону целомических животных относятся лофофоровые (Lophophorata), включающие типы: форониды (Phoronida), мшанки (Bryozoa) и брахиоподы (Brachiopoda). Это прикрепленные  животные – планктоноеды, образуют большие донные поселения в морях, участвуют в образовании коралловых рифов. У них трехмерный целом, наружный известковый или органический скелет. Дробление зародыша радиальное, закладка мезодермы- энтероцельная. По закладке рта они-вторичноротые. По строению покровов близки к моллюскам. Специфическая особенность группы – наличие цедильного аппарата- лофофора.                             К третьему мегатаксону целомических- вторичноротым (Deuterostomia)- отнесены типы Echinodermata, Chaetognatha, Hemichordata  и Сhordata. Им свойственны в эмбриогенезе: радиальное дробление, образование вторичного рта, энтероцельная закладка мезодермы и трехметамерные парные целомические мешки, двухслойная кожа из эктодермального эпителия и мезодермального кутиса с образованием элементов кожного скелета.

Родственные связи таксонов билатеральных (Bilateria)

Чтобы обосновать филогенетические связи мегатаксонов Bilateria необходимо выявить косвенные доказательства их происхождения от общих предков. Для этого используется морфологический принцип- составления комплекса признаков архетипа предков.                                                                       По общим плезиоморфным признакам архетип предка Bilateria должен был обладать билатеральной симметрией, трехслойностью строения, несформированными системами органов, минимальной специализацией, свободноплавающим образом жизни. Живой моделью подобного предка может служить бескишечная турбеллярия из отряда  Acoelа. Тело Acoelа покрыто ресничным эпителием, мышечные клетки еще не образовали слоев мышц. Пища заглатывается ртом, смещенным на брюшную сторону и переваривается в энтодермальной паренхиме. Половые клетки созревают в мезодермальной паренхиме. Нервная система диффузная. В связи с этим предок Bilateria назван ацелоподобным.                                                                        От ацелоподобных предков Bilateria возможно произошли первичные плоские черви с организацией, близкой к современным планариям. Предковая группа первичных плоских червей дала начало современным мегатаксонам ацеломических (Acoelomata): Platyzoa и Nemathelminthes.                 К Platyzoa  относятся паренхиматозные черви типа плоских червей (Plathelminthes) и немертины (Nemertini). У Platyzoa – сложный кожно-мускульный мешок, кишечник с сильноразвитым средним отделом (ветвистый или очень длинный, нервная система решетчатая – ортогон, выделительная система – протонефридиии, половая система гермафродитная. У свободноживущих плоских планарий часто развиты инвертированные глазки и статоцист.                                                                                                    Немательминты(Nemathelminthes)- первичнополостные черви, к ним относят восемь типов червей. Это феноменальная группа червей с упрощенной организацией, достигшая небывалого биологического прогресса. Одни только нематоды заняли всевозможные экологические ниши. Они живут в субстрате с растворенными органическими веществами: в почве, воде, во льдах; паразитируют в тканях других животных, нематоды сохраняют жизнеспособность в формалине, кислотах и щелочах, они переносят замерзание и высокие температуры. В чем секрет? Большинство типов Nemathelminthes (Nemata, Nematomorpha, Kinorhyncha, Priapulida, Loricifera) имеют многослойную прочную, непроницаемую кутикулу, которая защищает их тело от всевозможный воздействий. У них сформировалась первичная полость или ложноцеломическая ,в которой полостная жидкость находится под давлением. Все немательминты имеют общие регрессивные апоморфные особенности: энтелию- постоянство клеточного состава, утрата способности к регенерации, редукция ресничного эпителия и жгутиковых клеток, недоразвитость чувствующих органов. Это оказалось платой за приобретение плотной кутикулы или псевдокутикулы, защищающей их тело в экстремальных условиях, что привело немательминтов к освоению многообразных экологических ниш. Доказательством их происхождения от первичных плоских червей является проявление признаков черт их общей организации. Так тип брюхоресничные черви (Gastrotricha) имеют с планариями общий габитус, реснички, покрытые кутикулой, протонефридии, паренхима в первичной полости, гермафродитизм. У типа коловраток (Rotatoria) ресничный коловращательный аппарат – проявление сходства с планариями.                         Немательминты достигли высокого биологического прогресса, но оказались тупиковой ветвью среди   Bilateria, не дав начала новым мегатаксонам.