ЛЕКЦИЯ 4.
Тема «Размножение и развитие насекомых»
Цели лекции:
Главная дидактическая цель – изучить особенности размножения и развития насекомых.
Операциональные цели:
Рассмотреть способы размножения насекомых.
Определить основные типы развития насекомых.
Проанализировать жизненный цикл насекомых.
Выявить сущность понятия «диапауза».
Входные требования
Для того, чтобы изучить данный материал, студенты должны знать:
Особенности класса Насекомые (Insecta).
Значение насекомых в природе и жизни человека.
Внешнее (морфологическое) строение насекомых.
Внутреннее (анатомическое) строение насекомых.
Рекомендуемые основные и дополнительные информационные ресурсы
Основные источники:
Мозолевская Е.Г., Семенкова И.Г., Беднова О.В. Лесозащита. М.: Лесная промышленность, 2006.
Тузов В.К., Калиниченко Э.М., Рябинков В.А. Методы борьбы с болезнями и вредителями леса. М.: ВНИИЛМ, 2003.
Мозолевская Е.Г., Сокололва Е.С., Воронцова Н.А. Практикум по лесозащите. М.: ВО Агропромиздат, 1988.
Дополнительные источники:
Воронцов А.И., Мозолевская Е.Г., Соколова Э.С. Технология защиты леса. М.: Экология, 1991.
Воронцов А.И., Семенкова И.Г. Лесозащита. Изд. 3-е перераб. Дополн. М.: ВО Агропромиздат, 1988.
Благосклонов К.А. Гнездование и привлечение птиц в сады и парки. Издательство МГУ М.: 1991.
Гусев В.И. Определитель повреждений лесных, декоративных и плодовых деревьев и кустарников. Лесная промышленность М.: 1984.
Отраслевые периодические издания.
Тестовые задания по лесозащите.
Содержание лекции
Информационный материал
Размножение насекомых. Насекомые размножаются половым путем. Существуют два способа полового размножения — обоеполый, когда при спаривании яйца самки оплодотворяются сперматозоидами самца, и девственный, когда яйца развиваются без оплодотворения (партеногенез). Девственное размножение произошло из обоеполого, как его упрощение, и наблюдается у тлей и других насекомых. Оно представляет очень выгодное приспособление, дающее возможность насекомым быстро увеличивать численность и расселяться по территории.
Тестовое задание
Развитие насекомого из неоплодотворенного яйца называется:
Спорообразованием;
Партеногенезом;
Мейозом.
Развитие насекомых. Развитие насекомых делится на два периода: зародышевое, или эмбриональное (внутри яйца), и внеяйцевое, или постэмбриональное.
Эмбриональное развитие — сложный процесс. Оно начинается дроблением ядра яйцевой клетки и характеризуется далее формированием основных органов будущего насекомого.
Яйцо насекомых имеет округлую, овальную, нередко вытянутую форму. Яйцо покрыто снаружи оболочкой, называемой хорином, и представляет собой крупную клетку, состоящую из ядра и протоплазмы и заполненную отложениями питательных веществ. В верхней части яйца имеются микроскопические отверстия (микропиле), через которые проникают сперматозоиды самца. Величина яиц колеблется от 0,02 до 1,5 мм. Поверхность яиц гладкая или имеет структуру' в виде ребрышек, сетки и т. д. Окраска яиц разнообразная, чаще всего белая, желтая, красная, черная и зеленая.
Зрелые яйца самки насекомых откладывают по одному или группами на листья, ветви и стволы деревьев, на почву и травянистую растительность и другие предметы. Часто они бывают погружены в субстрат (древесную ткань или почву) или защищены пушком, снятым с конца брюшка самки (непарный шелкопряд, златогузка), либо щитком, образовавшимся из выделений придаточных желез (у бабочек листоверток, узкотелых златок и др.).
Развитие зародыша в яйце продолжается от нескольких дней до месяца и более. Вполне сформировавшийся зародыш насекомого заполняет все яйцо и характеризуется потемнением глаз, концов верхних челюстей и головной капсулы.
Постэмбриональное развитие начинается после вылупления из яйца личинки и продолжается от нескольких дней до нескольких лет. В этот период насекомые растут и претерпевают ряд изменений, получивших название метаморфоза, или превращения. Превращение бывает неполным и полным.
Насекомые с неполным превращением проходят три фазы развития: яйцо, личинка, взрослое насекомое (имаго). Личинки в этом случае похожи на взрослых насекомых, но отличаются от них меньшим размером тела, недоразвитыми крыльями и некоторыми другими мелкими особенностями. К насекомым с неполным превращением относятся кузнечики, саранча, медведка, сосновый подкорный клоп, тли, цикады, червецы и щитовки.
Насекомые с полным превращением проходят четыре фазы: яйцо, личинка, куколка и взрослое насекомое (имаго). По внешнему виду личинки их резко отличаются от взрослой фазы. В червеобразной личинке жука, вышедшей из яйца, трудно найти сходство с будущим взрослым насекомым. То же самое можно сказать о личинках (гусеницах) бабочек, которые имеют брюшные ноги и ротовые органы иного типа, чем взрослые насекомые, имеют шелкоотделительные железы и другие особенности. К насекомым с полным превращением относятся также пилильщики, пчелы и осы, рогохвосты, мухи и многие другие отряды насекомых.
Насекомые в фазе личинки усиленно питаются и растут, все время увеличиваясь в размерах. Увеличение по сравнению с яйцом часто достигает громадных размеров. Так, гусеница тутового шелкопряда увеличивается по весу в 10—14 тыс. раз.
Рост личинки сопровождается линьками, которые стимулируются деятельностью желез внутренней секреции. Линьками разделены возрасты личинок. Число возрастов различно. У мухи и хищного жука красотела их всего 3, у многих бабочек 5—6, а у поденок до 45. Число линек, а следовательно, и возрастов может увеличиваться при голодании и повышении температуры. У насекомых с неполным превращением личинки после последней линьки превращаются во взрослых насекомых, с полным превращением — в фазу куколки.
Куколки по внешнему виду разнообразны. Их основные типы, как и типы личинок, изучаются на лабораторных занятиях. Куколка представляет собой фазу, в которой происходит перестройка организма личинки в организм взрослого насекомого. Куколка внешне неподвижна, но под оболочкой ее происходят сложные процессы, направленные на разрушение органов личинки (гистолиз),и создание органов взрослого насекомого ( гистогенез).
Когда в куколке сформируется взрослое насекомое, оно прорывает куколочную оболочку и выходит наружу. На этом заканчивается превращение. Взрослые насекомые уже не растут и не совершают линек, их основной функцией является размножение.
Для взрослой фазы некоторых насекомых характерно явление полиморфизма, или многоформенности, когда имеется несколько форм самок, различающихся по внешним признакам, определяющим их поведение. Так, у подкорного соснового клопа имеются самки длиннокрылые, с помощью которых происходит расселение клопа в насаждениях, и короткокрылые, нелетающие.

Рис. 1. Метаморфоз у насекомых:
А – неполное превращение (разные возрасты саранчи); Б – полное превращение соснового шелкопряда; 1 – яйцо; 2-6 – гусеницы в различных возрастах 7 – куколка; 8 – только что вылупившаяся бабочка; 9 – личинки и взрослое насекомое.
Наибольшего развития полиморфизм достигает у общественно живущих насекомых: пчел, муравьев и термитов. У них, кроме матки, имеются самцы и рабочие, являющиеся недоразвитыми в половом отношении самками. Особым видоизменением рабочих муравьев и термитов являются «солдаты», обладающие большой головой и сильными челюстями.
Взрослые насекомые в отличие от личинок и куколок снабжены развитыми крыльями и часто делают значительные перелеты. Их совершают в поисках самок, пищи, мест для выведения потомства и укрытия для зимовки.
Взрослые насекомые выходят из куколки с полностью развитыми половыми органами. Однако у большинства видов половые продукты бывают еще не сформировавшимися. Для их полной зрелости необходимо питание, получившее название дополнительного. Его продолжительность различна и колеблется от нескольких часов до нескольких недель. Это в свою очередь связано с продолжительностью жизни взрослой фазы насекомых. Взрослые насекомые обычно живут недолго — от нескольких дней до 1—2 месяцев. Только некоторые виды жуков (зеленый красотел, сосновый слоник, чернотелки и др.) живут более 1 года, иногда даже 3—4. Они на протяжении своей жизни проходят еще возобновительное питание, позволяющее перезимовавшим насекомым размножаться вторично.
Тестовое задание
Насекомым с неполным превращением является:
Сосновый подкорный клоп;
Пчелы и осы;
Мухи.
Жизненный цикл насекомых и диапауза. Период развития насекомого от яйца до половозрелого состояния называется жизненным циклом или генерацией (поколением). Разные виды насекомых развиваются с различной быстротой. У одних в течение года бывает одно поколение, у других два или больше. Так, у тлей в году бывает до 15 поколений, непарный шелкопряд всегда развивается в одном поколении, древесница въедливая имеет двух-, большой дубовый усач трех-, а майский хрущ четырехгодовую генерации.
Жизненный цикл может быть одинаковым везде, где встречается данный вид насекомого, а может изменяться в зависимости от географических условий. Так, майский хрущ в северной части лесной зоны развивается в течение 5 лет, а в лесостепи — 4 года.
Ряд видов в зависимости от погодных условий может иметь в одном и том же географическом районе одну или две генерации в год. Так, у короеда типографа под Москвой может быть в теплое лето два поколения, а в холодное и дождливое — одно. Сибирский шелкопряд также может развиваться в зависимости от температурных условий по одно- и двухлетнему циклу.
Сроки появления отдельных фаз развития насекомых различны в разных местах и меняются по годам даже в пределах одного и того же места. Так, майский хрущ в степной зоне начинает летать в середине апреля, а на севере лесной зоны — в середине мая. Лёт непарного шелкопряда в Молдавии начинается в третьей декаде июня, а под Москвой в середине июля и т. д. В пределах одного района сроки появления отдельных фаз развития зависят от погодных условий, резко меняющихся по годам.
Установление сроков появления отдельных фаз развития насекомых имеет очень большее значение для практики борьбы с вредителями. Многолетние наблюдения за насекомыми позволяют установить средние даты их появления.
Для того чтобы не упустить сроки появления насекомых, можно пользоваться совпадением отдельных фаз их развития с хорошо заметными фенологическими явлениями, которые используются как феносигналы. Сигналами служат метеорологические данные (вскрытие рек, таяние снега, суммы среднесуточных температур выше нуля), появление отдельных фаз развития обычных лесных растений и т. д. Так, лёт майского хруща совпадает с распусканием листьев березы, а кладка яиц короедом типографом — с цветением одуванчика.
Жизненный цикл насекомых обычно изображается графически, в виде схемы (фенограммы) с условным обозначением отдельных фаз развития по месяцам и декадам.
Диапауза представляет собой специальное приспособление в жизненном цикле насекомых. Она характеризуется приостановкой роста и развития, падением интенсивности дыхания и потребления кислорода, уменьшением общего количества воды в теле, наличием в тканях обильных отложений резервных питательных веществ, отсутствием или снижением подвижности у насекомых.
Диапаузу не следует смешивать с оцепенением, которое может наступать в любой момент под влиянием неблагоприятных условий, бывает чаще всего кратковременным и сразу же проходит при наступлении нормальных условий.
Диапауза может наступать на всех фазах развития насекомых. У разных видов она протекает по-разному. У одних она очень глубокая и устойчивая, у других неустойчивая. Например, у непарного шелкопряда еще осенью в отложенных самками яйцах развиваются вполне сформировавшиеся гусеницы, однако они остаются внутри яйца до весны, и никакие внешние воздействия не могут вывести их из этого состояния. Если же внести в комнату зимующих гусениц соснового шелкопряда, то они вскоре начинают ползать, и их жизнедеятельность продолжается.
Различают диапаузу обязательную и факультативную.
Обязательная диапауза обеспечивает прохождение в течение года только одной генерации. Она свойственна насекомым с годичным циклом развития, обычным обитателям лесов умеренного пояса, и возникла как приспособление, позволяющее пережить низкие температуры и отсутствие пищи в зимний период.
Факультативная диапауза необязательна и возникает под влиянием неблагоприятных внешних условий. Она проходит не только в холодное время года, а может быть и во время вегетационного периода, если условия для развития насекомого неблагоприятны. Чаще всего сказывается влияние высоких летних температур и недостатка влаги или питания в летнее время. Такая диапауза очень часто наблюдается у сосновых пилильщиков, у лунки серебристой, дубовой хохлатки и других насекомых. При этом в диапаузе может находиться только часть особей, а остальные — нормально развиваться.
Тестовое задание
Приспособление в жизненном цикле насекомых, характеризующееся приостановкой роста и развития, падением интенсивности дыхания и потребления кислорода, уменьшением общего количества воды в теле, наличием в тканях обильных отложений резервных питательных веществ, отсутствием или снижением подвижности, называется:
Анабиозом;
Диапаузой;
Эстивацией.
Вопросы для самоконтроля
Что Вам известно о размножении насекомых?
В чем заключаются особенности развития насекомых?
Установите соподчиненность понятий «жизненный цикл» и «диапауза».