Урок "Опыление и оплодотворение"

Опыление и оплодотворение

Опыление. После того как в пыльцевых мешках сформируются пыльцевые зерна, клетки, образующие стенки пыльника, начинают подсыхать и сморщиваться, возникает напряжение, которое в конце концов приводит к растрескиванию (раскрыванию) пыльников продольными щелями, образующимися на боковых поверхностях, что ведет к освобождению пыльцы.

          Перенос пыльцевых зерен из пыльника на рыльце называется опылением. Опыление необходимо для того, чтобы мужские гаметы, развивающиеся в пыльцевых зернах, могли встретиться с женскими гаметами.

Перенос пыльцы с пыльника на рыльце того же самого цветка или другого цветка того же самого экземпляра растения называют самоопылением. Различают разные формы самоопыления: автогамию (рыльце опыляется пыльцой того же цветка), гейтоногамию (рыльце опыляется пыльцой других цветков той же особи), клестогамию (самоопыление происходит в закрытых, нераспутившихся цветках). Эти разные формы самоопыления в генетическом отношении вполне равнозначны.

Преимущество самоопыления, ведущего к самооплодотворению, состоит в том, что оно более надено, особенно в тех случаях, когда представители данного вида встречаются относительно редко и на больших растояниях один от другого. Это связано стем, что самоопыление не зависит от внешних агентов, таких как ветер, насекомые и т.д. Однако самооплодотворение, будучи крайней формой имбридига, может приводить к уменьшению жизнеспособности потомков.

Перенос пыльцы с пыльника одного экземпляра растения на рыльце другого называют перекрестным опылением. Такой тип опыления обуславливает обмен генами и интеграци мутаций, поддерживает высокий уровень гетерозиготности популяций, определяет единство и целостность вида. Это создает широкое поле для деятельности естественного отбора.

Перекрестное опыление осуществляется следующими способами: с помощью насекомых (энтомофилия), птиц (орнитофилия), летучих ышй (хироптерофилия) или агентов неживой природы – ветра (анемофилия) и воды (гидрофилия).

Существуют следующие приспособления для перекрестного опыления:

1. Двудомность – мужские и женские цветки распределены в популяции на разных особях (ива, тополь, осина, облепиха, конопля, крапива двудомная и др.). У двудомных растений саоопыление невозможно. Однако эффективность такого механизма оплачивается дорогой ценой, поскольку половина популяции двудомных растений не дает семян. Однодомные виды (бук, лещина, бук и т.д.), у которых на одном и том же гермафродитном растении есть и мужские и женские цветки, тоже предпочитают перекрестное опыление, но у них может происходить и самоопыление.

2. Дихогамия – разновременное созревание пыльцы и рыльца в цветках. Дихогамия проявляется в форме протандрии (пыльники созревают раньше, чем рыльца) и протогинии (сначала созревают рыльца , а затем пыльники). Протандрия встречается чаще, чем протогиния. Она хорошо выражена у зонтичных, сложноцветных, колокольчиковых, гвоздичных, губоцветных и многих других семейств. Протогиния свойственна крестоцветным, розовым, барбарисовым, жиломостным и т.д.

          При дихогамии в большинстве случаев имеется такой период, когда и пыльники, и рыльца находятся в состоянии зрелости, что делает возможным самоопылние, если перекрестное опыление не произошло.

          3. Самонесовместимость выражается в отсутствии прорастания пыльцы на рыльце или в прекращении роста пыльцевых трубок в столбике при самоопылении. Самонесовместимость у покрытосеменных распространена более широко, нежели двудомность. По сравнению с последней она обеспечивает более высокую семенную продуктивность, поскольку в этом случае каждый цветок может дать семена, а у двудомных растений – только половина цветков. Кроме того, самонесовместимость обеспечивает максимальную экономию женских гамет, т.к. возможность появления неудачных комбинаций гамет предупреждается до оплодотворения. Самонесовместимость регулируется генетическими механизмами. Различают гомоморфную и гетероморфную самонесовместимость. Гомоморфная самонесовместимость наиболее рспространена в природе: она зарегистрирована примерно у 10 000 видов покрытосеменных из 78 семейств. Самонесовместимость в этом случае не сопровождается морфологическими различиями в строении цветка. Если самонесовместимость сочетается с гетеростилией, то тогда ее называют гетероморфной. Явление гетеростилии состоит в том, у вида имеются две или три формы цветков, находящихся на разных особях и различающиеся по длине солбиов и расположению тычинок. Гетероморфная самонесовместимость встречается редко. Она известна у 56 родов из 23 семейств. Особенно она распространена у мареновых.

          Возможность самоопыления у цветковых растений с обоеполыми цветками отнюдь не исключена, несмотря на наличие у них разнообразных устройств, противодействующих ему. Для подавляющего большинства покрытосеменных, за исключением двудомных и строго самонесовместимых видов, следует допустить, что некоторая часть семян ежегодно образуется в результате самоопыления.

          Наряду со случайной автогамией нередко встречается более или менее регулярная автогамия, возникающая по действием условий, затрудняющих перекрестное опыление или препятствующих ему. Это вынужденное самоопыление. Оно представляет резервный способ опыления и должна рассматриваться как адаптация к неблагоприятным условиям среды.

          Автогамия происходит в обоеполых цветках в разные периоды цветения – в самом начале его, иногда еще в бутонах (бутонная автогамия), на протяжении всего цветения или в самом конце его.

          Бутонная автогамия встречается редко. Более обычной является автогамия в конце периода цветения. Когда перекрестное опыление с помощью ветра или насекомых по каким либо причинам, чаще из-за дождливой и холодной погоды или из-за отсутствия опылителей, не осуществилось. В этом случае страхующая функция автогамии выступает очень наглядно.

          Автогамия осуществляется разными способами: при помощи соприкосновения рыльца и пыльников (контактная автогамия), при высыпании пыльцы из пыльников и оседании ее на рыльце под действием собственной тяжести (гравитационная автогамия), при помощи дождя (омброавтогамия), ветра (анемоавтогамия), мельчайших насекомых, обитающих в цветке (трипсавтогамия).

          Контактная автогамия наиболее обычна. В начале цветения, когда еще не утрачены шансы на перекрестное опыление, пыльники и рыльца в цветке созревают в разное время или расположены таким образом. Что непосредственный контакт между ними невозможен. Позднее в цветке происходят изменения во взаимном расположении пыльников и рыльц. Они связаны с ростовыми движениями и проявляются в удлинении или изгибе тычинок или столбиков, благодаря чему вскрывшиеся пыльники и ставшие восприимчивыми рыльца располагаются на одном уровне и в непосредственной близости.

          Клейстогамия представляет крайнюю форму автогмии. Она осуществляется в закрытых цветках, имеет экологический характер и вызывается неблагоприятными условиями внешней среды. Причины. вызывающие клестогамию, разнообразны и у разных видов неодинаковы. Среди таких причин нужно назвать засуху, высокую атмосферную влажность. Низкую или высокую температуру, условия освещения, затопление водой, скудное минеральное питание, неблагоприятные почвенные условия и т.д.

Оплодотворение. Оплодотворение (сингамия) –процесс слияния мужских и женских половых клеток. Процессу оплодотворения у покрытосеменных растений предшествует прорастание пыльцевого зерна на рыльце и рост пыльцевой трубки в тканях пестика.

          При попадании на рыльце пестика пыльца начинает набухать, а железистая ткань рыльца зрелых пестиков выделяет секрет, который состоит из липидов (производные восков), выполняющие функцию защиты от потери воды, и фенольных соединений (антоцианов, флавоноидов, коричных кислот), которые участвуют в регуляции прорастании пыльцы, в защите от инфекции и в системе распознавания совместимости.

          На рыльце одновременно может попасть много пыльцевых зерен, но прорастают лишь совместимые. Механизм несовместимости до конца не выяснен, но известно, что при контакте пыльцевого зерна с рыльцем и его набухании из экзины и интины начинают выделяться содержащиеся в них белки (гликопротеины). При контакте белков экзины с несовместимым рыльцем сразу начинается образование каллозы, изолирующей пыльцевое зерно. Прорастание несовместимой пыльцы может остановиться не только на поверхности, но и в ткани рыльца или в столбике. Так, рыльце секретирует S-фактор (гликопротеины), которые взаимодействуя с компонентами клеточной стенки несовместимой пыльцевой трубки, подавляют ее рост.

          В случае совместимости рыльца активируется кутиназа и другие гидролитические ферменты интины, разрыхляющие стенки рыльца и способствующие росту пыльцевой трубки. При этом начало прорастания пыльцы осуществляется в результате выпячивания интины через какую-нибудь пору экзины, но у представителей, например, рода мальвовых может возникать несколько выпячиваний, из которых лишь одно, опережая другие, дает начало настоящей пыльцевой трубке.

          Пыльца у одних растений (гречка, рожь) прорастает уже через несколько минут после попадания на рыльце, у других (некоторые сорта яблони) – через несколько часов.

Начальные этапы проникновения пыльцевой трубки в ткани рыльца определяются ее положительной гидротропической реакцией, а на конечных стадиях рост пыльцевой трубки представляет собой положительную хемотропическую реакцию на вещества, выделяемые тканями микропиле, синергидами и яйцеклетками.

Оболочка пыльцевой трубки состоит преимущественно из целлюлозы и пектиновых веществ, а также полисахарида каллозы. Рост пыльцевой трубки ограничен ее апикальной зоной, длиной 4–7 мм, состоящей целиком из пектина. Пыльцевая трубка служит ареной самых интенсивных физиологических процессов и очень богата различными ферментами, аминокислотами, гормонами и витаминами, но максимальная напряженность процессов жизнедеятельности сосредоточена в ее кончике. В густой цитоплазме кончика пыльцевой трубки с многочисленными здесь митохондриями и диктиосомами наблюдается наиболее высокая активность ферментов, ростовых веществ, аскорбиновой кислоты, повышенная концентрация белков, амиконокислот, крахмала и т.д. Кроме того, выяснилось, что у всех изученных с этой точки зрения цветковых растений кончики пыльцевых трубок имеют утолщенные оболочки, своего рода колпачки, состоящие из тех же веществ, что и оболочка пыльцевых трубок. Предполагают, что в этих колпачках происходит синтез материала оболочки пыльцевой трубки, необходимого для ее роста и, кроме того, они, вероятно, предохраняют кончики пыльцевых трубок от возможных повреждений. Все это характеризует кончик пыльцевой трубки как своего рода гаусторий, активно прокладывающий путь через размягченные им ткани.

По мере роста пыльцевой трубки в нее переходит содержимое вегетативной клетки с ядром и генеративная клетка или спермии (если генеративная клетка уже разделилась на два спермия). Эти клетки перемещаются к кончику пыльцевой трубки, где сосредоточено наибольшее количество питательных физиологически активных веществ. Механизм движения этих клеток не вполне ясен, но, как полагают, они переносятся токами цитоплазмы. Если пыльцевое зерно двухклеточное, то генеративная клетка делится только уже внутри пыльцевой трубки по мере ее продвижения к зародышевому мешку.

В огромном большинстве случаев пыльцевая труба проникает в мегаспорангий (нуцеллус) через микропиле. Это так называемая порогамия (от греч. poros – проход, отверстие и gamus – брак). Реже пыльцевая трубка попадает туда другим путем (апорогамия). Апорогамия делится на халазогамию и мезогамию. При халазогамии пыльцевая трубка проникает в мегаспорангний через халазу, поднимается вверх и входит в женский гаметофит (зародышевый мешок) поблизости яйцевого аппарата. Халазогамиянаблюдается, например, у березовых, ореховых. При мезогамии пыльцевая трубка входит в мегаспорангий сбоку, между халазой и микропиле. Мезогамия наблюдается, например, у манжтки, тыквы и других растений.

После проникновения пыльцевой трубки в зародышевый мешок вегетативная клетка дегенерирует, а кончик трубки разрывается, освобождая мужские спермии. Один из них сливается с ядром яйцеклетки, образуя зиготу, а другой – с полярными ядрами (или вторичным ядром) центральной клетки, дающей начало эндосперму. Такое двойное оплодотворение, открытое в 1898 г. С.Г. Навашиным, свойственно только цветковым растениям. Синергиды дегенерируют вскоре после оплодотворения, одна из них – даже в момент оплодотворения (пыльцевая трубка прокладывает себе путь или между синергидами и яйцеклеткой, или между синергидой и стенкой зародышевого мешка, или непосредственно через синергиду).

Значение двойного оплодотворения состоит в том, что как зигота, так и первичные клетки эндосперма, имея двойную наследственность, приобретают большую жизнеспособность и приспособляемость к условиям существования.