Министерство образования и науки РФ

Государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования

Восточносибирская государственная академия образования

Естественно-географический факультет

Кафедра биологии

Специальность: биология

Квалификация: магистр

Форма обучения: очная

Коновалова Наталья Владимировна

Биогеография

Расселение организмов

                                                                                                                                    Научный руководитель:                                                                            

Пыжьянов С.В.

Защищена «____» _______ 2014 г.

Иркутск, 2014

(сл.1)Термин ареал (от лат. area - площадь, пространство), часть земной поверхности (территории или акватории), в пределах которой распространен и проходит полный цикл своего развития данный таксон (вид, род, семейство и т.д.) (равнозначен выражению область распространения).

Географический ареал (сл.2) таксономической единицы (вида, рода, семейства и т.д.) – это часть земной поверхности, на которой данная единица представлена. Такой ареал состоит из элементарных, более-менее многочисленных и территориально близких участков, на которых действительно присутствует рассматриваемая таксономическая единица. Ареалы часто имеют прерывистый характер. На периферии ареала могут быть островки меньшего размера. В этом случае говорят о расчлененных (фрагментированных) ареалах. Если же элементы ареала сильно удалены друг от друга, то это разорванный, разъединенный или дизъюнктивный ареал (сл.3).

Чаще всего разъединение наступает из-за фрагментации первоначально сплошного ареала, которая возникает под влиянием климатических изменений или изменений конфигурации суши и моря, или конкуренции со стороны новых форм.

1. Основной причиной является географический барьер (сл.4). Эффективность морских барьеров зависит от способов перемещения видов, наличия океанических островов и островных цепочек, прорытия каналов через узкие перешейки. Для обитателей суши барьером служит рельеф (например, Гималаи – непроходимая стена для многих видов, обитающих на низких высотах; широкие реки часто не могут преодолеваться многими крупными млекопитающими; даже крупные лесные массивы являются барьером для животных открытых местообитаний).

2. Границы ареала во многих случаях обусловлены климатическими условиями (сл.5, 6).

3. В ряде случаев конфигурация ареала определяется неблагоприятным субстратом (сл.7). Так, распространение видов ряда высших растений, обитающих на известняковых почвах, останавливается в зоне контакта с почвами, богатыми кремнием, и наоборот.

4. В локализации видовых ареалов существенную роль играют взаимовлияния организмов под общим названием биотических факторов. Если вид строго локализован в определенной формации, то его ареал тесно связан с судьбой этой формации.

5. Для объяснения образования эндемичных, викарирующих и разъединенных ареалов обязательно нужно учитывать исторические факторы.

Виды и формы ареалов

Размеры ареалов могут быть весьма различными – от узколокальных до глобальных (космополиты). Большое влияние на величину ареала имеет характер стации, занимаемой видом.

Стация - место с совокупностью условий, необходимых для жизни вида. Понятие стация полностью соответствует понятию местообитание. Стация может занимать часть биотопа, соответствовать биотопу или занимать несколько биотопов.

Ареал с течением времени может сокращаться и увеличиваться, может постепенно перемещаться. В какой-либо местности могут одновременно существовать виды, давно там живущие и, по-видимому, возникшие в данной местности, и виды, сравнительно недавно вселившиеся в эту местность (автохтоны или иммигранты).

Реликты - виды животных, сохранившиеся до наших дней из прошлых геологических эпох, организация жизни и ареалы которых находятся в явном несоответствии с окружающей средой, имеют обычно небольшие ареалы, называемые реликтовыми (Гаттерия, двоякодышащие рыбы).

Формы ареалов, т. е. их очертания, столь же разнообразны, как и величина. Факторы, определяющие форму и величину ареала, чаще всего одни и те же. Очертания многих ареалов совпадают с ландшафтными или вообще с физико-географическими рубежами. В умеренных областях северного полушария, а также в высоких широтах ареалы ряда видов вытянуты с запада на восток и значительно меньше - с севера на юг, т. е. носят зональный характер.

Расселение животных – многофазный процесс, предусматривающий преодоление различных преград и препятствий.

Активное расселение основано на различных формах самостоятельного движения (полет, бег, ползание, плавание и т. д) (сл.8).

Пассивное расселение (сл.9,10) животных или их личинок осуществляется при помощи разнообразных факторов переноса:

- гидрохория – расселение проточными водами, перенос морскими течениями (сл.11);

- анемохория – расселение ветром (сл.12);

- биохория – расселение при помощи других животных, бывает случайным и закономерным (сл.13,14);

- антропохорное расселение – с участием человека (сл.15).

Преграды к расселению можно условно свести к физическим и биологическим.

Физические преграды. Для сухопутных животных это все водные пространства, для водных организмов – большие участки суши, разделяющие водные бассейны. Экологические факторы, определяющие существование пресноводных животных, одновременно ограничивают и их распространение. Преградами являются границы морей и пресных вод, проливы, горы, различные типы пустынь, окультуренные земли (преграды антропогенного происхождения).

Биологические преграды связаны с растительностью и животным миром. Отсутствие необходимого кормового объекта для монофага, подходящей жертвы – для хищника создает препятствия для расселения или вообще делает его невозможным. Расселение ограничивается и конкуренцией видов, занимающих одну и туже экологическую нишу. Непреодолимой преградой для расселения животных может быть отсутствие подходящих биотопов.

Биотоп - участок земной поверхности, представляющий для населяющих его организмов более или менее однородную среду обитания (болото, пустынные пески, илистое дно водоема, лиственничный лес).

Пространство и время также выполняют функцию преград (колорадский жук). Благодаря преобразующей деятельности человека исчезновение преград для расселения происходит на наших глазах (каналы, мосты).

Иногда человек оказывается лишь косвенным виновником акклиматизации некоторых рыб (сл.16). Таким примером может служить история переселения морских миног (Petromyzon marinus) в воды Великих озер (1949). Хорошо известно, что эта странная «рыба», относящаяся к группе чрезвычайно своеобразных позвоночных животных класса круглоротых, проводит большую часть жизни в морях, но совершает систематические миграции к рекам, где она мечет икру. Таким образом минога подала в озеро Онтарио и в ряд других озер на востоке США, но дальше пройти не могла: на ее пути стояло непреодолимое препятствие — Ниагарский водопад. Однако, когда в 1829 г. был сооружен Уэллендский канал, позволивший судам проходить кружным путем, минуя Ниагару, минога, не замедлила воспользоваться новым путем и проникла в озеро Эри, затем в 1930 г. в реку Сент-Клэр, в 1937 г. в озера Гурон и Мичиган, и, наконец, в 1946 г. она добралась до восточной части озера Верхнее. Дальнейшее распространение миног носило форму «взрыва». Они начали бурно размножаться в реках, текущих по направлению к большим водным пространствам, и приступили к своей опустошительной деятельности в озерах — подлинных внутренних морях, где рыбные промыслы оцениваются как экономический ресурс в 12 млн. долларов. Не менее 90% гольцов (Salvelinus namaycush), выловленных рыбаками, носили на себе следы жестоких укусов миног, которые буквально вгрызаются в свои жертвы. На каждую из рыб, оставшихся в живых после нападения этих страшных хищников, приходятся сотни, а может быть, тысячи таких, которые погибли сразу, и следы их гибели не были обнаружены человеком. Численность промысловых рыб — гольцов и сигов (Coregonus Lupaeformis) — снизилась до катастрофических пределов, а общая продуктивность вод озер Гурод и Мичиган упала с 8,6 млн. гольцов приблизительно до 26 тыс. Таким образом, некогда процветавшие промыслы пришли в упадок, и косвенным виновником этого был человек, открывший хищникам пути для миграции.

Была организована широкая кампания, в ходе которой испытывались различные способы борьбы с хищниками: решетки с пропущенным по ним электрическим током, установленные в реках с быстрым течением, для преграждения пути производителям, отправляющимся к местам метания икры; отравляющие вещества, уничтожавшие мальков (причем применялся и ротенон, который несет гибель всем рыбам, населяющим реку); специальные ловушки. Однако в настоящий момент нашествие миног не только не пресечено, но даже не ограничено.

Этот пример показывает, в какой степени на первый взгляд такой незначительный факт, как открытие судоходного канала, может повлиять на установившееся в природе равновесие и создать положение, при котором сама возможность сохранения видов животных и защиты природных богатств —- источника жизни для тысяч людей — становится проблемой.

В качестве самого яркого примера для Европы можно привести колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata) (сл.17), родиной которого является Восток Соединенных Штатов, от Колорадо до Мексики. Живя и питаясь на диких видах паслена (в том числе на Solanum rostratum), он пребывал в полном равновесии с окружающей его средой. Но когда освоение целинных земель в Северной Америке продвинулось дальше на запад и когда культура картофеля (Solanum tuberosum) дошла до границ естественного ареала колорадского жука, он перешел с дикого паслена на картофельные поля. Проявив необыкновенную приспособляемость к новым условиям, жук начал безудержно размножаться, тем более что враги, ограничивавшие его численность на диких растениях, да картофельные поля за ним не последовали.

Начиная с 1859 г. колорадский жук двигался к востоку и к 1874 г. уже достиг восточного побережья США. Это распространение еще можно считать естественным, но отсюда человек перенес его через Атлантический океан. В 1876 г. в Германии был ликвидирован первый в Европе очаг этого вредителя; так же удачно удалось уничтожить и несколько последующих очагов его распространения. Но в 1920 г. все попытки остановить его нашествие в районе Бордо закончились неудачей — он заполонил в 1935 г. картофельные поля Франции, а затем и всех остальных стран Европы. Только Британские острова были ограждены от этого бедствия мерами Организации по защите растений. Сократить численность вредителей оказалось возможным лишь путем дорогостоящей химической борьбы, не вызвавшей, к счастью, серьезных нарушений в равновесии фауны. История колорадского жука наглядно показывает, как растение, привезенное человеком из Нового Света в Европу, затем окультуренное там и снова перевезенное в Америку, способствовало естественному распространению насекомого-вредителя за пределы его первоначального ареала, а после перевоза его через Атлантический океан — по всему ареалу растения, служащего для него пищей.

Эта непреднамеренная акклиматизация лишний раз показывает, к каким трагическим последствиям может привести акклиматизация даже крошечного насекомого, перенесенного из района, где оно находилось в равновесии с окружающей его естественной средой, в другой район, которому оно может угрожать катастрофой.

Акклиматизация – приспособление организмов к новым условиям существования после территориального, искусственного или естественного перемещения с образованием стабильных воспроизводящихся групп организмов (популяций); реакклиматизация является частным случаем акклиматизации и характеризуется как приспособление организмов к местности, из которой они по каким-либо причинам исчезли.

Многие приводят термины акклиматизация – интродукция и реакклиматизация – реинтродукция как синонимы, вместе с тем это не совсем так.

Естественная акклиматизация, как правило, обусловлена случайными причинами (заносы семян, спор, насекомых ветром и т.п.). Вместе с тем, акклиматизация может рассматриваться как механизм проведения интродукции. Если интродукция понимается как простое физические внесение (вселение) вида в новый для него ареал, то акклиматизация является процессом адаптации данного вида к новым гидроклиматическим условиям обитания. Таким образом, акклиматизация рассматривается как процесс приспособления интродуцированных особей и их потомства к новым условиям среды, а также формирования в них новой популяции вида на основе ограниченного генофонда и под действием естественного отбора, в результате чего в биологии и морфофизиологическом облике последующих поколений переселенца возникают изменения. Как правило, интродукция проводится целенаправленно учеными, хозяйственными субъектами и акклиматизация выступает как биотехническое мероприятие.

Что представляет собой сам процесс акклиматизации? Попадая в новые климатические условия, животные претерпевают глубокие физиологические изменения. Процесс этот сложный и длительный, охватывает несколько поколений животных. В каждом последующем поколении, формирующемся в данной среде, акклиматизация облегчается. Также акклиматизация заметно облегчается, если животных обеспечивают полноценным кормлением и создают для них условия обитания, приближенные к естественному ареалу обитания.

В случае самостоятельного вселения организмов с последующей их акклиматизацией в новом ареале, говорят о аутоакклиматизации (самоакклиматизации). В этом процессе выделены две состовляющие: расселение и самоакклиматизация без участия человека и расселение и акклиматизацию при прямом либо косвенном участии человека.

Ареал, из которого перемещается организм, часто называют ареалом-донором, а ареал, куда организм перемещается – ареал-реципиентом. Направления инвазии новых видов называют векторами и обычно подразделяют на естественные и антропогенные вектора. Первые обычно характеризуются относительно невысокими темпами расселения, вторые – более быстрыми.

Процесс акклиматизации вида всегда сопровождается определёнными взаимодействиями с элементами местных биоценозов. В связи с этим были выделены два типа акклиматизации – акклиматизация внедрения и акклиматизация замещения. Первая форма акклиматизации происходит при существовании на территории вселения вида свободной экологической ниши, занимаемой акклиматизантом, в результате чего он практически не конкурирует с местными видами. При акклиматизации замещения вселенцы вторгаются в экологические ниши местных видов и вступают с аборигенными формами в конкурентные отношения за те или иные факторы среды, как правило, пищевые ресурсы.

Также выделяют акклиматизацию отторжения, акклиматизацию пополнения и акклиматизацию конструирования. В первом случае акклиматизант вступает в конкурентные отношения с местными видами, но уступает им в этой борьбе и либо гибнет, либо оказывается очень малочисленным. При акклиматизации пополнения вселенцы пополняют состав населения территории. При акклиматизации конструирования переселенцев подбирают для построения пищевых цепей, сообществ или фаун территории.

В процессе акклиматизации можно выделить пять основных фаз процесса акклиматизации вида в новых условиях:

1. Выживание переселённых особей в новых для них условиях – период физиологической адаптации;

2. Размножение особей и начало формирования популяции;

3. Максимальная численность переселенца – фаза «взрыва»;

4. Обострение противоречий переселенца с биотической средой;

5. Натурализация в новых условиях.

Первые четыре фазы процесса можно объединить в поэтапную акклиматизацию – незавершенная акклиматизация, когда некоторые этапы развития вселенца не могут завершиться в условиях заселяемой территории и проходят на других территориях или при непосредственном влиянии человека.

Пятая фаза натурализация – конечная фаза процесса акклиматизации, когда вселенец приспособился к новым условиям, определилась его ниша и взаимоотношения с аборигенами в экосистеме территории, установилось подвижное равновесие численности новой популяции, и выявилась возможность ее использования в кормовых или промысловых целях.

Что касается реинтродукции и реакклиматизации, то данные процессы направлены на переселение и заселение вновь диких животных (и растений) определенного вида на территорию, где они ранее обитали и произрастали, но откуда по каким-либо причинам исчезли, для создания новой и устойчивой популяции, применяются как метод восстановления редких и исчезающих видов животных и растений в естественных местах обитания

Реакклиматизация при реинтродукция необходима в том случае, если переселение происходит из другого ареала с отличающимися гидроклиматическими условиями, либо за время отсутствия вида на вселяемой территории произошли изменения в гидрологическом или климатическом состоянии территории (например, на осушенных или восстановленных болотных массивах).

Для реинтродукции и реакклиматизации используются дикие особи, перевезенные из других мест, и/или выращенные человеком (в питомниках, зоопарках, ботанических садах и т.п.). В большинстве случаев реинтродукция заключается в возврате видов, ранее обитавших в данной местности, но потом исчезнувших по вине человека.

Реинтродукция видов – это сложная программа, так как животные, выращенные в неволе утрачивают навыки выживания в дикой природе. Ученым нужно тщательно планировать подобные программы, правильно готовить их к выпуску и затем отслеживать состояние новой популяции, пока она не станет естественно устойчивой, а также влияние новой популяции на экосистему. Именно такой процесс постепенной адаптации выращенных в неволе животных к условиям естественной среды обитания и называется реакклиматизация. В большинстве случаев реакклиматизация является необходимым и очень важным и ответственным начальным этапом реинтродукции диких животных.

Многие исследователи в настоящее время сходятся во мнении, что вселение чужеродных видов в природные сообщества (даже с благими целями) представляет своего рода «биологическое загрязнение», сопоставимое по своим последствиям с другими видами загрязнения, а в некоторых случаях превышающее их. Новые виды могут подавлять или даже полностью вытеснять аборигенные формы, занимающие сходные экологические ниши, что приводит к снижению уровня биоразнообразия. Следует также учитывать другие негативные последствия вселения – распространение новых болезней и паразитов, ухудшение качества окружающей среды.

Примеров негативного влияния вселенцев на местные экосистемы можно большое количество. Приведем лишь наиболее известные и масштабные.

В Австралии интродуцированная в целях борьбы с малярией рыбка гамбузия (сл.18) способствовала уничтожению нескольких местных видов рыб, а на Гавайях – стрекозы Melalagrion pacificum. В Новой Зеландии вселение благородного оленя (сл.19) привело к уничтожению подлеска, следовательно, и живущего там нелетающего совиного попугая какапо (ныне очень редкого). На Гавайях вселение зайца Lepus capensis (сл.20) привело к вымиранию нескольких видов бабочек из семейства совок (Noctuidae). При интродукции некоторых видов рыб в водоемы Капской провинции произошла поглотительная гибридизация между близкими видами, в результате чего несколько местных эндемичных видов рыб исчезли.

  Эндемиком (какой-то определенной территории) считается вид, населяющий только рассматриваемую территорию (или только часть ее) и нигде больше не живущий (эндемик острова, эндемик озера, эндемик континента, эндемик вершины горы и т.д.). Эндемики могут иметь и обширные ареалы. Эндемик той или иной территории должен водиться только в пределах данной территории. Он может при этом занимать всю эту область или самую незначительную ее территорию. Песец, распространенный почти по всей ландшафтно-географической области тундры, эндемичен для тундры, так как нигде, кроме тундры, он не водится. Розовая чайка, гнездящаяся на незначительной площади на северо-востоке Якутии, тоже эндемик тундры.

Примером неудачной преднамеренной акклиматизацией является распространение кролика (Oryctolagus cuniculus) (сл.21)— этот симпатичный с виду и во многих отношениях полезный зверек — стал одним из врагов человечества и обошелся гораздо дороже того, что он может дать.

Уроженец Средиземноморья, в основном Испании и островов, лежащих в западной части Средиземного моря, кролик был завезен на Апеннинский полуостров и в Грецию, был акклиматизирован в Центральной и Средней Европе; пока люди, осваивая девственные земли и вырубая леса, не создали необходимых для него открытых местообитании.

 Численность кроликов по всему свету  быстро возрастала, особенно в Австралии и в Новой Зеландии, где размножение его произошло молниеносно, в виде «взрыва», за которым последовал целый ряд катастроф всеконтинентального масштаба. Кроликам удалось освоить две трети материка, приспособляясь к самым разнообразным экологическим условиям, в том числе и к условиям полупустыни. Успех акклиматизации кролика объясняется его большой экологической пластичностью и необыкновенной плодовитостью, а так же тем, что на территориях, куда он вторгался, он не встречал ни хищников, ни конкурентов, которые могли бы ограничить его численность: местные австралийские млекопитающие, в большинстве случаев сумчатые, не способны были бороться с таким сильным противником. Кролики систематически уничтожают не только злаки, но и кусты, и молодые деревья, на которых они с аппетитом обгладывают кору. Эти потравы сильно изменяют и обедняют растительный покров, что в свою очередь приводит к эрозии почв, тем более опасной, что вся земля изрыта кроличьими норами. Интродукция кролика послужила также причиной деградации его местообитаний в Австралии и в Новой Зеландии — невозместимая потеря, которую нельзя выразить даже цифрами.

Как уже говорилось, большой вред нанес кролик и австралийской фауне. Он глубоко изменил природное равновесие и оттеснил в конкурентной борьбе всех травоядных сумчатых.

Для борьбы с этим зверьком в Австралии принимались различные меры. Некоторые из них, например завоз лисы из Европы, оказались в высшей степени неудачными. Лиса быстро размножилась на новом месте и уничтожила некоторое количество кроликов, но в основном от нее пострадали сумчатые: одних видов стало меньше, другие исчезли совсем. Были попытки остановить распространение кроликов сетчатыми изгородями; некоторые такие изгороди считаются самыми длинными в мире. Были испробованы и различные способы истребления кролика: организованные облавы, охота с хорьками, выкуривание, применение ядовитых газов и главное — отравленных приманок с примесью фосфидов, стрихнина и мышьяка (эти приманки послужили причиной гибели немалого числа и сумчатых животных). в 1950 г. было решено распространить среди них эпизоотическое заболевание, от которого гибли домашние кролики в Бразилии,— миксоматоз, возбуждаемый специфическим вирусом и не опасный для человека²⁶. После нескольких неудачных попыток, миксоматозом была охвачена большая территория. Вирус был распространен с помощью различных переносчиков — эндопаразитов и комаров. Эпизоотия разрослась до огромных размеров; считается, что она уничтожила 4/5 всех кроликов на Юго-Востоке Австралии. Тогда возникла мысль завезти миксоматоз и в Европу, и в 1952 г. во Франции, в департаментах Эр и Луара, были выпущены зараженные кролики. Эпизоотия быстро охватила Западную Европу и погубила огромное количество кроликов. Однако такой способ борьбы в Европе вызвал немало жарких споров, в связи с тем, что кролик во Франции, хотя и является вредителем как лесного, так и сельского хозяйства, имеет большое промысловое значение.

На территории бывшего Советского Союза можно упомянуть отрицательное влияние ондатры на популяции раков, американской норки – на европейскую норку, многих водоплавающих птиц и даже выдру, канадского бобра – на европейского бобра. Неудавшаяся попытка интродукции в Арале каспийской севрюги привела к непреднамеренному заносу жаберного сосальщика (Nitzschia sturionis), который привел к массовой гибели эндемичного аральского шипа (Acipenser nudiventris).

Вместе с тем, интродукция может приводить не только к потерям аборигенных видов, но и к изменению целой экосистемы (сл.22). В 1950-х годах британские ихтиологи решили вселить в африканское озеро Виктория нильского окуня (Lates niloticus), одного из самых крупных хищных видов рыб Африки. Целью подобной акклиматизации являлось занятие ниши крупного хищника. Из-за паводка несколько рыб, содержавшихся в прудах недалеко от озера, попали в него. К началу 1970-х годов окунь расселился по всему водоему и существенно подорвал запасы и видовое разнообразие местных цихлид. Так, уловы хаплохромисов упали с 1200-2200 кг/га в середине 1970-х годов до 200-400 кг в середине 1980-х. Местное население перешло от употребления в пищу вяленых на солнце хаплохромисов к добыче окуня. Перед употреблением в пищу этих крупных рыб нужно было термически обработать. Для этого люди начали вырубку лесов по берегам, что, усилило сток в воды озера биогенов и привело к его эвтрофированию, «цветению» воды. Конечным итогом акклиматизации нильского окуня стала трансформация местной экосистемы, резкое падение видового разнообразия ихтиофауны.

Неудачно окончилась акклиматизация некоторых рыб и в Европе, в частности карликового сомика (Ameiurus nebulosus) (сл.23), завезенного во Францию в 1870 г. Ценность этой рыбы, имеющей очень нежное мясо и очень колючие плавники, снижается из-за трудности ее кулинарной обработки, а между тем она вытеснила в водоемах всех других, экономически более выгодных рыб. То же можно сказать и о солнечном окуне (Lepomis gibbosus), акклиматизированном во Франции с 1886 г. и расселившемся теперь почти по всем рекам страны за счет вытеснения рыб, с которыми он никак не может сравниться по своей питательной ценности.

Завоз в Австралию кактусов-опунций привел к еще более печальным результатам (сл.24). Один-единственный экземпляр Opuntia inermis, завезенный в 1839 г. в Новый Южный Уэльс, начал размножаться с такой катастрофической быстротой, что к концу XIX в. им заросло уже 4 млн. га, а в 1920 г. — около 24 млн., и захваченная площадь ежегодно продолжала увеличиваться на 4 млн. га. Под натиском опунции гибли лучшие пастбища. Были испробованы самые различные средства борьбы, но ни одно из них не дало желаемого результата. Только в 1925 г. возникла мысль доставить из Уругвая и из северных районов Аргентины маленькую бабочку — кактусовую огневку (Cactoblastis cactorum), гусеница которой питается мякотью кактуса, выгрызая в нем ходы, через которые проникают гнилостные бактерии и грибки, результат был поразителен: на глазах у всех кактус исчез с той же быстротой, с какой размножался

Другой пример - последствия акклиматизации ондатры (Ondatra zibethica) (сл.25), животного из отряда грызунов, родиной которого является Северная Америка. Своими размерами она напоминает кролика, а образом жизни — бобра; ценный мех ондатры и послужил поводом для завоза ее в Европу. Первая акклиматизация была осуществлена в 1905 г. в Чехословакии, в окрестностях Праги. К 1914 г. численность ондатры достигала почти 2 млн.; она распространилась по всей территории Чехословакии, продвигаясь примерно на 50—70 км в год, главным образом вдоль рек, где для этого зверька имеются благоприятные экологические условия. В 1933 г. площадь, занимаемая ондатрой в Центральной Европе, приближалась уже к 200 тыс. км².

Во Франции ондатру начали разводить на звероводческих мах с 1920 г., а в 1930 г. в северной части страны уже появилось 12 очагов ее обитания. Некоторые из них сразу же исчезли, другие, находившиеся в Нормандии, в департаменте Сомма, в Арденнах и в Эльзасе, сильно разрослись. В наши дни ондатра, проникая все дальше и дальше, уже захватила обширный район на севере Франции (рис. 48) и вошла в состав фауны млекопитающих на большей части Европы, от Франции до СССР. Приблизительно в 1929 г. ондатра была акклиматизирована и на Британских островах, где ареал ее охватил территорию от Шотландии до южной Англии. Но вскоре здесь была организована широкая кампания по истреблению этого грызуна, и в 1937 г. его можно было считать окончательно изгнанным с Британских островов.

И наконец, ондатра была завезена в Финляндию (в 1922 г.) и в СССР, где ее акклиматизация, начатая в 1927 г., не раз возобновлялась и в Европейской части и в Сибири

Теперь этот грызун расселился по всей Евразии, от Франции до Камчатки. Вторжение ондатры в природную среду расценивается по-разному. В Западной Европе ее считают настоящим бедствием. Ондатра роет большие норы, подрывает берега и плотины, создавая угрозу обвалов. К тому же она, по всей видимости, охотно пополняет свое вегетарианское меню за счет мяса других животных, а отдельные ее особи могут считаться вообще плотоядными. Недаром ее обвиняют в истреблении пресноводных рыб и раков. Однако гораздо больший ущерб наносит ондатра популяциям рыб, изменяя условия их местообитании — заиливая реки и превращая проточные воды в болота. Причиняемые ею убытки ни в коей мере не компенсируются доходами от продажи меха, и человеку приходится затрачивать большие средства на борьбу с ондатрой в новых зонах ее обитания, чтобы, если нет надежды уничтожить ее коренным образом, хотя бы в какой-то мере ограничить ее распространение и непомерное размножение.

В странах, где природа не столь глубоко преобразована деятельностью человека, например в СССР и Финляндии, ондатра заняла примерно то место, какое могло быть уготовлено ей природой. Таким образом, ущерб, причиняемый ондатрой в различных сферах деятельности человека, здесь не так уж велик и «устойчивость» среды значительно выше, чем в европейских странах. В СССР разведение и рациональная эксплуатация ондатры, ставшей одним из природных ресурсов, являются государственным делом. В 1954 г. в СССР было получено 649 тыс. шкурок этого ценного пушного зверька.

Особо следует упомянуть об эвкалипте (сл.26), растении из семейства миртовых, которое является основным элементом растительного мира у себя на родине, в Австралии, а теперь акклиматизировалось почти во всех странах тропического и субтропического поясов. Первые семена эвкалипта были доставлены в Париж в 1804 г., а уже к 1810 г. он великолепно произрастал в Мальмезоне. В 1823 г. эвкалипт был завезен в Чили, в 1828 г.— в Южную Африку, в 1843 г. — в Индию, в 1853 г. — в Калифорнию и в 1857 г.— в Аргентину; в этом же году его посадки были заложены в Южной Европе и Северной Африке. Из 500 существующих видов эвкалипта многие возделываются во всех районах мира, занимая площадь 1,4 млн. га. В одной только Бразилии, куда он был завезен в период 1855 — 1870 гг., его насаждения занимают площадь 800 тыс. га и насчитывают около 2 млрд. деревьев, из которых 1200 млн. сосредоточены в штате Сан-Пауло. В настоящее время крупные международные организации приняли решение о повсеместном расширении эвкалиптовых насаждений.

Эвкалиптовые деревья, помимо того что многие их виды служат для удовлетворения самых различных потребностей и запросов человека², обладают неоспоримыми достоинствами и в том отношении, что они дают возможность восстановить почвы, погубленные человеком; так было, в частности, в юго-восточных районах Бразилии, разоренных уничтожением лесов и неправильным ведением сельского хозяйства. Кроме того, благодаря своему быстрому росту эвкалипты дают за короткий срок большое количество древесины (правда, некоторые виды дают древесину невысокого качества) и являются, таким образом, ценным природным ресурсом для обезлесенных стран. Это особенно важно в наше время, в условиях неуклонного сокращения лесной площади и возрастающего спроса на древесину

Во многих случаях намеренная или непреднамеренная акклиматизация растений заканчивалась буквально катастрофически. Некоторые растения, завезенные в тропические страны для создания живых изгородей в животноводческих районах, молниеносно заполонили все пастбища и стали подлинным бедствием этих мест. В Новой Каледонии (Barrau, Devambez, 1957) лантана камерная (Lantana camara), которую первые поселенцы вывезли из тропических районов Америки и вначале разводили как декоративное растение, была затем использована для живых изгородей, так как ее длинные покрытые колючими шипами ветви служили хорошей защитой от животных участков, занятых под сельскохозяйственными культурами. Но прошло немного времени, и лантана захватила все пастбища⁴, а к ней присоединились и другие растения, размножающиеся с немыслимой быстротой: акация (Acacia farnesiana), гигантская мимоза (Mimosa invisa), появившаяся здесь в 30-х годах и по ошибке принятая за бобовое растение высокой кормовой ценности, и псидиум (Psidium guajava), вывезенный из Америки. Эти растения сплошь покрыли пастбища на западном склоне острова, отличающемся своим сухим климатом. И несмотря на то, что в ряде случаев они способствовали защите почвы от эрозии, продуктивность пастбищ весьма ощутимо снизилась из-за вытеснения ими местных, более ценных с хозяйственной точки зрения растений.

Другим путем интродукции является распространение декоративных растений в полудиком состоянии. В садоводстве используется не менее 20 тыс. видов декоративных растений. Многие из них при определенных климатических условиях могут существовать только в теплицах и, следовательно, не имеют шансов проникнуть в естественную среду. Зато другие способны «вырваться из неволи», приспособиться к условиям естественного существования и вступить в конкурентную борьбу с местными видами, стремясь их вытеснить. Лучшим примером служит водяной гиацинт (Eichhornia crassipes), однодольное растение из семейства понтедериевых, которое нередко называют «зеленой чумой».

Это размножающееся обычно естественным путем⁶, плавающее на поверхности водное растение с пузырчатыми черешками листьев, расположенных в виде розетки, и с корневищем, погруженным на небольшую глубину (рис. 38), имеет очень красивые пурпурно-красные или сине-лиловые с розоватым оттенком цветы в виде крупных соцветий.

Рис. 38. Цветущий водяной гиацинт (Eichhornia crassipes) с молодым растением, развившимся на столоне (Robyns, 1955).

Из тропической зоны Америки — Гвианы и пограничных районов Бразилии и Парагвая, родины водяного гиацинта,— он был завезен в ряд стран с жарким климатом для украшения водоемов⁷. Но вскоре растение «совершило побег» и широко распространилось в естественной среде (Robyns, 1955).

Первое появление водяного гиацинта за пределами его постоянного местообитания было отмечено на Юге США. Завезенный в 1884 г. в Луизиану, а затем и во Флориду водяной гиацинт распространился по всему Югу до самой Виргинии, попал в Калифорнию и вскоре стал настоящим бедствием⁸ на всех водных путях, затрудняя навигацию даже на Миссисипи.

Таким образом, благодаря своей способности к бурному размножению водяной гиацинт с необыкновенной быстротой захватил почти все Палеотропические области земли. Одно растение водяного гиацианта производит каждые две недели еще по одному такому же растению, а между тем достоверно известно, что в тропической зоне водяной гиацинт размножается круглый год. Этим и объясняется та быстрота, с какой он затягивает сплошным ковром водные пространства и делает их абсолютно непроходимыми.

Так декоративное растение, когда-то доставлявшее радость людям, оказалось виновником целого ряда нарушений равновесия в природе, оттеснив или вытеснив в процессе конкурентной борьбы местную водную флору. Немалый ущерб наносит водяной гиацинт и судоходству, и рыбному промыслу, способствуя гибели рыбы и изменяя места ее икрометания.

В целом же среди причин вымирания позвоночных животных влияние вселенных видов стоит на первом месте по числу уже уничтоженных видов и на третьем – по числу видов, поставленных на грань уничтожения. Поэтому экологически грамотные специалисты считают допустимой интродукцию только в искусственные сообщества (ботанический сад, газон, город, поле, огород, сад и т. д.), а интродукцию в естественные сообщества и, особенно в уникальные природные комплексы (Байкал, Каспий, Арал, Самарская Лука, Баунтовские озера на севере Бурятии в Забайкалье, соленые озера Шира и Учум на юге Средней Сибири и др.), а также на особо охраняемые территории, недопустимым антиэкологичным мероприятием.

В пределах ареала любого вида не все пространство равномерно и сплошь заполнено соответствующими организмами. В одних частях ареала они концентрируются в большем количестве, в других их меньше или же вообще нет. Отсутствие представителей определенного вида на каком-то участке ареала может быть временным и случайным, временным и закономерным (например, при отлете птиц с мест гнездований). Оно может быть и постоянным, связанным с тем, что пригодные для вида местообитания в данном участке отсутствуют.

Ареалы разных таксонов или разных сообществ с течением времени изменяются. Эти изменения связаны с общими процессами филогенеза (включая филоценогенез - историческое развитие сообществ), с изменениями очертаний суши и моря, лесов и пустынь, с ростом и разрушением гор, колебаниями климата. Большое влияние на очертания и особенно на структуру ареалов оказывает деятельность человека.

Распространение организмов всегда соответствует их требованиям к условиям среды. В неподходящих условиях они не могут выжить и оставить потомства. В то же время очень, часто тот или иной вид заселяет лишь часть (иногда - очень малую часть) территории с подходящими для его жизни условиями. Эта подходящая область представляет собой потенциальный ареал, заселить который виду не позволяют какие-то преграды -площади суши или акватории с неблагоприятными экологическими условиями. Преграды могут создаваться и другими организмами с более высокой конкурентной способностью.

Преодолев однажды преграду, вид может расселиться на новую территорию, расширить свой ареал. Часто преодоление преград происходит с помощью человека в результате сознательной или случайной акклиматизации. Кролики и опунции в Австралии, олени в Новой Зеландии, элодея и ондатра и Евразии, домовый воробей в Северной Америке - таких примеров накопилось уже много сотен. Изменение условий среды из-за деятельности человека также может вызвать расселение видов, расширение первоначального ареала. Примером этого может служить распространение многих видов-синантропов, в частности недавнее расселение скворца манны из Индии в Среднюю Азию.

Преобразование фактического ареала в сторону его совпадения с ареалом потенциальным приводит к тому, что в одном месте (в условиях симпатрии) встречаются сходные по требованиям к жизненным ресурсам среды организмы. Это, в свою очередь, сопровождается конкуренцией из-за ресурсов и может закончиться полной «победой» одного вида и вымиранием другого. Следовательно, расселение видов, «ломка барьеров» (десегрегация) сопровождается одновременным уменьшением видового разнообразия и пределах всей нашей биосферы. Общий генетический фонд планеты обедняется. Именно поэтому с научных позиций необходимо всячески приветствовать мероприятия по реакклиматизации (т. е. восстановлению существовавшего недавно ареала) (сл.27) и, как правило, не допускать акклиматизации, т. е. завоза экзотических для данной территории видов. Особенно ощутимый урон от акклиматизации потерпел животный и растительный мир Австралии и различных островов. Примером реакклиматизации может служить восстановление в нашей стране ареалов соболя и сайгака; примером акклиматизации, имевшей сравнительно небольшие отрицательные последствия при большом положительном экономическом эффекте, - расселение в Евразии ондатры, которая происходит из Северной Америки. Противоположный результат вызвал завоз с Дальнего Востока в Европу енотовидной собаки.

Ареалы могут с течением времени увеличиваться, могут и уменьшаться.

Колебания общего поголовья популяции - результат изменения соотношений в интенсивности размножения и смертности. Когда сдвиг направлен в сторону размножения, плотность популяции увеличивается. Это, в свою очередь, приводит к появлению тенденции к расселению «избытка» особей в периферические участки.

Внутри ареала вида обычно существуют три зоны с разным характером динамики численности. В зоне оптимума, которая часто (хотя и не всегда) располагается вблизи от центра ареала, преобладает положительный баланс численности и избыток особей расселяется. В зоне оптимума, которая обычно приурочена к периферии ареала, наблюдается отрицательный баланс и уровень численности поддерживается в значительной части за счет иммигрантов. В промежуточной зоне баланс близок к нулю в среднем за много лет. В отдельные годы он может выходить за этот уровень в отрицательную или положительную сторону. Если на большей части ареала начнет преобладать положительный баланс, ареал может расширяться. В противоположной ситуации он сужается. Этот процесс называют пульсацией ареала. Пульсация такого рода весьма обычна тогда, когда граница ареала не совпадает с каким-либо резким физическим рубежом (горный хребет, водная преграда и т. п.). Так, в равнинных областях степного и полупустынного характера (например, в Казахстане) малейшие сдвиги в увлажненности (засуха или же, напротив, повышенные осадки) приводят к тому, что границы ареалов многих птиц пульсируют на расстоянии в десятки и даже сотни километров.

В большинстве случаев имеет место выраженное разделение на зону оптимума, нейтральную зону и зону пессимума.

Расселение организмов происходит в направлении от оптимальных территорий к территориям с менее благоприятными условиями. В то же время при «равной благоприятности» после снятия каких-либо преград (например, после появления перешейка на месте Берингова пролива) происходит взаимный обмен особями разных видов. Однако в этом случае более интенсивен поток иммигрантов (вселенцев) из более многочисленных популяций. Следовательно, более активно расселяются процветающие виды, обладающие более высокой численностью на единицу площади.

Для распространения наземных организмов главнейшими факторами выступают режимы тепла и влаги. Именно сочетание этих двух параметров и определяют потенциальные ареалы как отдельных видов, так и целых сообществ. Неблагоприятное сочетание образует барьер для расселения, благоприятное способствует размножению и расселению.

Литература

1.     Второв П.П., Дроздов Н.Н. Биогеография: Учеб. для студ. высш. учеб. заведений. — М.: Изд-во ВЛАДОС-ПРЕСС, 2001. — 304 с.,

2.     Машкин В.И. Зоогеография: Учебное пособие для вузов: изд.2-е, испр. и доп. - М.: Академический Проект; Константа, 2006. – 384 с.

3.     Алимов А.Ф., Орлова М.И., Панов В.Е. Последствия интродукции чужеродных видов для водных экосистем и необходимость мероприятий по ее предотвращению //Виды-вселенцы в Европейских морях России. Сборник научных трудов. Апатиты, 2000.