Дополнительный материал для урока
Эволюция дыхательной системы беспозвоночных
животных.
У низших
беспозвоночных животных (кишечнополостные, плоские и круглые черви) специальные
органы дыхания отсутствуют, газообмен между такими организмами и окружающей
средой осуществляется через всю поверхность тела, то есть диффузно. У
эндопаразитов вышеперечисленных животных (это в первую очередь относится к
червям) дыхание происходит с помощью анаэробного брожения, то есть гликолиза.
Впервые дыхательная система
появляется у морских кольчатых червей - пескожила и нереиды, у которых на
спинных ветвях параподий расположены примитивные жабры. Кроме того, у кольчатых
червей газообмен происходит через богатую кровеносными сосудами кожу.
У млекопитающих и моллюсков
строение органов дыхания зависит от условий их обитания: у водных форм - это
жабры, способные использовать растворённый в воде кислород; у наземных - лёгкие
и трахеи, приспособленные к использованию кислорода воздуха.
Так, у ракообразных имеются жабры,
которые расположены на ножках и ногочелюстях под боковыми складками
головогрудного щита, где постоянно омываются водой.
Дыхательная система паукообразных
представлена либо листовидными лёгкими, либо трахеями. Те и другие открывается
наружу особыми отверстиями - стигмами на боковых частях члеников. В лёгочных
мешках расположены многочисленные листовые складки, в которых проходят
кровеносные капилляры. Лёгкие паукообразных гомологичны жабрам ракообразных.
Трахеи представляют собой систему разветвленных трубочек, которые подходят
непосредственно ко всем органам, где и совершается тканевой обмен.
У насекомых дыхание осуществляется
с помощью трахей.
У многих членистоногих, имеющих
тонкий хитиновый покров и относительно большую поверхность тела, наблюдается и
диффузное дыхание.
У моллюсков в основном органами
дыхания являются жабры за исключением наземных моллюсков, например, некоторых
брюхоногих, которые утратили жабры, а их мантийная полость превратилась в
легкое.
У многих беспозвоночных животных
имеются приспособления, увеличивающие, дыхательную поверхность в виде местных
специализированных органов дыхания.
Эволюция
дыхательной системы у хордовых животных.
Дыхательная система всех хордовых
животных и по происхождению, и топографически связана с энтодермой.
У водных хордовых функцию дыхания
выполняют жаберные щели, пронизывающие передний отдел кишечной трубки-глотки.
У наземных хордовых жаберные щели закрываются во время эмбрионального развития,
а затем исчезают. Функцию дыхания выполняют легкие, образующиеся из выпячивания
кишечной трубки. Эволюция жаберного аппарата у хордовых выражалось в уменьшении
числа жаберных щелей при одновременном увеличении дыхательной поверхности путём
образования жаберных лепестков.
Эволюция лёгких шла в направлении
обособления дыхательных путей и увеличения дыхательной поверхности путем
образования легких губчатого строения со сложной системой разветвления
внутриклеточных бронхов, заканчивающихся пузырьками с ячеистыми клетками.
Наиболее примитивна дыхательная
система у ланцетника, относящегося к низшим хордовым (подтип Бесчерепные).
Передний отдел кишечника (стенка глотки) пронизан жаберными щелями (до150 пар),
которые открываются в артериальную (околожаберную) полость.
У круглоротых (подтип Позвоночные)
органами дыхания являются также жаберные щели, но их уже меньше (5-15 пар). Они
сообщаются с передним отделом кишечника и открываются наружу самостоятельными
отверстьями.
Настоящие жабры появляются среди
хордовых у рыб. Они представляют собой тонкие складки слизистой оболочки
глотки, лежащие на жаберных дугах и снабжаемые венозной кровью через жаберные
артерии, распадающиеся здесь на капилляры. У рыб имеется 4-7 (чаще5) жаберных
мешков между жаберными дужками. Тычинки, расположенные на выпуклой поверхности
жаберных дужек, препятствуют попаданию пищи из глотки в жабры.
Помимо
жабр у рыб имеются добавочные органы дыхания, позволяющие им использовать
кислород воздуха. Таким органом у рыб является плавательный пузырь. Стенки его
богаты кровеносными сосудами, поэтому у некоторых зарывающихся в ил рыб он
может служить для газообмена. Плавательный пузырь у большинства рыб развивается
из дорзальных участков глотки и не является гомологом легких. Только у
кистеперых рыб плавательный пузырь образуется как выпячивание вентральной части
глотки и служит гомологом легких наземных животных, так как легкие позвоночных
развиваются из брюшной части жаберного мешка.
У
двоякодышащих рыб лёгкие есть, а плавательный пузырь отсутствует.
У личинок амфибий, как и у рыб,
органы дыхания представлены древовидно ветвящимися наружными жабрами. У
большинства взрослых амфибий появляются лёгкие в виде тонкостенных парных
выростов брюшной глотки позади последнего жаберного мешка. В связи с
отсутствием грудной клетки и диафрагмы воздух в них попадает из ротовой полости
за счет глотательных движений, осуществляющихся подбородочно-подъязычной
мышцей. Материал жаберных дуг, следующий за подъязычной дугой, частично входит
в состав хрящей гортани, которая появляется впервые у земноводных, являясь
первым органом, относящимся к нижним дыхательным путям. Лёгкие начинаются
непосредственно от гортани. Они крупноячеисты и имеют малую дыхательную
поверхность, в связи с чем, газообмен в большей степени осуществляется через
кожные покровы, которые пронизаны большим количеством кровеносных капилляров и
снабжены слизистыми железами.
У рептилий дыхательная система
усложняется. Легкие у них уже мелко - ячеистые, они содержат многочисленные
ячеистые перекладины и обладают большой дыхательной поверхностью. В дыхательных
путях в связи с окончательным выходом рептилий на сушу наблюдается прогресс:
выделяются верхние дыхательные пути, хотя и не окончательно отграниченные от
ротовой полости - это носовая полость, а нижние – гортань, трахея и бронхи.
Впервые появляется диафрагма, которая в дыхании принимает пассивное участие.
Она либо частично разделяет грудную и брюшную полость, либо лишена мышечных
волокон.
Механизм
дыхания осуществляется за счет сокращения межреберных мышц, приводящих в
движение грудную клетку.
У птиц легкие представляют собой
плотно-губчатые тела пронизанные разветвлениями бронхов, а не мешки, как у
рептилий. Кроме того, они дополняются в качестве резервуара для воздуха
тонкостенными воздушными мешками. Последние располагаются между всеми воздушными
органами, между мышцами, в полости кости и под костью.
При
подъеме крыльев воздушные мешки через легкие наполняются воздухом, при
опускании крыльев воздух через легкие выходит наружу. Таким образом, во время
полета у птиц осуществляется двойное дыхание. Во время покоя птица дышит лишь
путем расширения и сужения грудной клетки.
В
нижней гортани помещается голосовой аппарат, обладающий сложной мускулатурой.
Органы дыхания у всех млекопитающих
характеризуются сложностью как легких, имеющих альвеолярное строение, так и
дыхательных путей. Идет дальнейшее по сравнению с предыдущими классами
позвоночных животных разветвление бронхиального дерева. Трахея делиться на
бронхи, которые ветвятся на бронхи второго, третьего и четвертого порядков и до
самих мелких - бронхиол, на разветвлениях которых находятся альвеолы, легочные
пузырьки имеющие в сумке огромную площадь(около 90см в квадрате), в которых
происходит газообмен. Основная мышца, играющая важнейшую роль в акте дыхания,
является диафрагма. Дыхательные пути млекопитающих выстланы мерцательным
эпителием и полностью отделены от пищеварительной системы.
