Дипломная работа Морфология и экология эндемичного циклопа Acanthocyclops incolotenia Maz., 1950 из озера Байкал

        

Бурак Ирина Владимировна

Морфология и экология эндемичного циклопа Acanthocyclops incolotenia Maz., 1950 из озера Байкал

Выпускная квалификационная работа

Иркутск 2012

Работа выполнена на кафедре общей

                         биологии и экологии

Естественно-географического факультета

Научный руководитель: Шевелева Наталья Георгиевна,________________

 к.б.н., ст. преподаватель Макаркина Наталья Викторовна________________­­­­­­­­­­­­­­­­­­­

Рецензент: :  к.б.н., доцент

Пенькова Ольга Геронимовна_____________________________

Направление 540100 естественнонаучное образование

Квалификация: бакалавр естественнонаучного образования

Форма обучения: очная

Защита состоялась «__»    ________2012 г.

Оценка:____________________________

Регистрационный номер:_______________

Зав. кафедрой:  Пенькова О.Г.

____________________________________

Содержание

Введение…………………………………………………………………………...4

Глава 1. Обзор литературы по изучению циклопов оз. Байкал………………..5

Глава 2.  Материал и методы исследования………………………………….....8

Глава 3. Общая характеристика морфологии циклопа………………………....9

Глава 4. Морфология  Acanthocyclops incolotenia Maz., 1950…………….

            4.1  Особенности внешнего строения самки  A. Incolotenia....................

            4.2  Особенности внешнего строения самца A. Incolotenia....................

     4.3  Экология Acanthocyclops incolotenia Maz., 1950………………….

Заключение……………………………………………………………………

Список литературы……………………………………………………………

Приложение…………………………………………………………………..

Введение

Фауна Байкала в настоящее время насчитывает свыше 2570 видов и подвидов (Тимошкин, 2001), из них только фауна циклопов представлена 45 видами и формами (Мазепова, 1978, 2001; Шевелева и др., 2010). Более половины списка (60%) циклопов насчитывают эндемики, палеарктических видов и подвидов – 19 (Мазепова, 2001). Циклопы обитают практически во всех типах водных экосистем, избегая только гиперсоленные водоемы. Они населяют различные биотопы – планктон, бентос, перифитон, нейстон, эулитораль. Значение циклопов в водоемах определяется их значительной численностью и многообразием связей с другими элементами экосистем. Циклопы являются важной составной частью кормовой базы рыб. Как и другие гидробионты многие виды циклопов характерны для определенных типов и состояний экосистем, так что по  составу их сообществ можно судить о состоянии экосистем. Циклопы являются ценным объектом при проведении  мониторинга водоемов, при достаточно точной видовой идентификации циклопов можно использовать в биоиндикации.

Большая часть статей, касающаяся описанию циклопов, выполненная Г.Ф. Мазеповой (1950а; 1950б; 1952а; 1962; 1970) относятся к 50-70 годам прошлого столетия и в значительной степени устарели или  имели не достаточно полное описание с точки зрения современных требований к описанию видов веслоногих ракообразных.

Основной целью настоящей работы является: Описание морфологических признаков, включая ротовые конечности эндемичного циклопа Acanthocyclops incolotenia Maz., 1950

В соответствии с целью исследований главными задачами были:

1) овладеть методикой  разбора проб, препарирование и измерения частей  самки циклопа;

 2) освоить методику подготовки препаратов циклопа для работы на сканирующем микроскопе;

3) изучить ротовые конечности и тонкую структуру морфологических признаков плавательных ног самки циклопа  Acanthocyclops incolotenia Maz., 1950

Глава 1. Обзор литературы по изучению циклопов оз. Байкал

Первые сведения о циклопах озера Байкал известны из работ В.А. Яшнова (1922) и В.Н. Яснитского (1923; 1924; 1930; 1934), где указаны несколько видов циклопов (Acanthocyclops veridis, Mesocyclops leuckarti, Cyclops sp.) из бухт Чивыркуйского залива. Видовая принадлежность Cyclops kolensis  долгое время не была установлена, так в работе Б.И. Гарбер (1948)  указывал этот вид как Cyclops strenuus, а И.К. Вилисова  отмечает как Cyclops vicinus. Позднее Г.Л. Васильева (1950) описала как новый вид  Cyclops baicalensis Was. С двумя формами Cyclops baicalensis baicalensis и Cyclops baicalensis compactus. Для  окончательного решения о статусе вида  Г.Ф. Мазеповой проведены биометрические измерения по методу Козминского (цит. По Мазеповой, 1978). Пробы  собранны в разных частях Байкала  и в разные сезоны года показали, что это Cyclops kolensis Lilljeborg (1901). Правильность определения подтверждено К. Линдбергом, с которым Г.Ф. Мазепова обменивалась коллекцией.

Большая часть публикаций по циклопам Байкала посвящена описанию новых видов. В основном это работы известного ученого - исследователя Байкальской фауны беспозвоночных ракообразных д.б.н Г.Ф. Мазеповой. По мнению Г.Ю. Верещагина (1940), который просмотрел пробы мезобентоса, в открытом Байкале полностью отсутствует группа циклопов или они представлены случайными элементами прибрежно-сорового происхождения. Г.Ф. Мазеповой проведены работы по всему Байкалу и на всех глубинах  вплоть до максимальных в 1946-1955гг., а в 1966-1967 гг. выполнены траления на всех котловинах озера и также отобраны пробы в зимний период. Итогом работ было описание  Г.Ф. Мазеповой   новых для науки 21 вид и подвид циклопов (Мазепова, 1950а; 1950б; 1952а; 1952 б; 1962;1970; 1978). Из них семь циклопов: Macrocyclops baicalensis, Paracyclops baicalensis, Orthocyclops bergianus, Acanthocyclops profundus profundus, Acanthocyclops talievi, Acanthocyclops elegans, Acanthocyclops rupestris rupestris (Мазепова,  1950а; 1952б; 1962; ) обитают на глубинах свыше 100 метров. Особый интерес представляет вид из рода Orthocyclops Forbes, 1897. Один вид  из этого рода Orthocyclops bergianus, описанный из Байкала Г.Ф. Мазеповой (Мазепова, 1952) является единственным в Палеарктике.

Другой вид рода  Orthocyclops modestus Herrick, обитает в Великих озерах Северной Америке (Dussart & Defaye, 2006).  Интересной находкой является циклоп Acanthocyclops spongicola (Мазепова, 1962) который имеет гарпактикоидную форму тела и обитает на поверхности и в полости губки.   Большинство видов циклопов обитают на  глубинах  от 1-2 до 40-50 метров, они живут как на твердых грунтах (камень, песок), так и на мягких (ил и заиленный песок): Eucyclopa serrulatus baicalocorrepus, Acanthocyclopa konstantini, Acanthocyclops versutus, Acanthocyclops improcerus, Acanthocyclops intermedius, Acanthocyclops jasnitskii, Acanthocyclops galbinus, Acanthocyclops notabilis, Acanthocyclops arenosus, Acanthocyclops incolotenia, Acanthocyclops rupestris signifier, Acanthocyclops profundus tomilovi (Мазепова, 1950а, 1950 б; 1952 а, 1962; 1970; 1978). Два новых вида циклопа (Acanthocyclops similis, Diacyclops neglectus) из Селенгинского мелководья описаны немецким исследователем D. Flossner (Flossner, 1984). Два вида донных циклопов (Paracyclops fimbriatus orientalis и Eucyclops arcanus) из подсемейства Eucyclopinae из  южного Байкала района Посольский сор описаны В.Р. Алексеевым (Алексеев, 1995; Алексеев, 1998).

Эндемичные циклопы Байкала  обитают на максимальных глубинах (свыше 400 м), в  литоральной и сублиторальной зоне (2-70 м), также и в зоне заплеска (псаммали). Одним из известных специалистов по систематики циклопов Алексеевым В.Р. с коллегой Аровым И.В. описан циклоп (Diacyclops eulitoralis) из зоны выше уреза воды в районе Б. Котов (Алексеев, Аров, 1986). Другой вид циклопа (Diacyclops biceri) также из этого биотопа (пссамали) описали (Boxshall, Evstigneeva, Clark, 1993). Последняя находка псаммофильного циклопа (Diacyclops zhimulevi) из литорали южного Байкала указана в работе (Sheveleva, Timoshkin, Aleksandrov, Tereza, 2010).

Несколько научных работ посвящены узкому вопросу морфологии и экологии байкальских циклопов. Так статья авторов (Lajus, Alekseev, 2000), опубликованная в журнале Hydrobiologia, посвященна морфологическим вариациям байкальских эндемичных циклопов, на примере сборного вида Acanthocyclops signifer. В работе авторов (Шевелева, Шипнягова, Зарубина, 2012) изложены особенности морфологии вооружения первой плавательной ноги (Р1) и антенны (А2) трех видов циклопов (Acanthocyclopa arenosus, Acanthocyclops incolotenia, Acanthocyclops jasnitskii), обитающих на губках. Также обитания некоторых циклопов  на губках рассматривается в публикации авторов (Weinberg et all., 2003).

Ряд статей (Мигилев, 1955; Мазепова, 1957; Кожов, 1959; Шнягина, 1965) посвящены суточным вертикальным миграциям Cyclops kolensis. Так по мнению выше указанных авторов Cyclops kolensis в течение суток совершает активные миграции в слое 0-25 м. В подледный период интенсивность миграций снижается и максимум рачков отмечается в поверхностном слое ночью и в дневное время. В период открытой воды максимум численности циклопов в поверхностных слоях отмечен  только в ночное время.

Другая часть работ по циклопам Байкала посвящена динамики численности и биомассы в основном планктонного циклопа Cyclops kolensis (Мазепова, 1963; Мазепова, 1978;  Мазепова, Афанасьева, 1971; Афанасьева, 1977; Шимараев, Афанасьева, 1977;   Афанасьева, Шимараев, 2006; Кожов, Помазкова, 1973; Помазкова, 1971; Пислегина, 2005; Кипрушина, Изместьева, 2009; Шевелева, Пенькова, Кипрушина, 2009; Hampton, Izmesteva, Moore, Кatz, Dennis, Silov, 2008). Многолетняя динамика численности Cyclops kolensis в Южной Байкале за период 1961-1993 гг. уменьшилась, однако на фазе потепления с 1972-1995 гг. численность циклопа как и его биомасса стали возрастать (Афанасьева, Шимараев, 2006). Как указывалось ранее (Мазепова, 1978; Пислегина, 2005; Кипрушина, Изместьева, 2009) влияние повышения температуры сказывается положительно на развитие циклопа, пики численности совпадают с  наиболее «теплыми» годами. Так   12 летний ряд исследований (1997-2008 гг.) в открытой части Малого Моря также показал увеличение численности Cyclops kolensis с 1999 г. по 2005 г., потом  отмечен небольшой спад плотности, но с 2007г. численность циклопа опять стала расти. Зависимость численности циклопа от температуры достаточно высокая (R²=0,34) (Шевелева, Пенькова, Кипрушина, 2009).       

Последние работы раскрывают частные вопросы, касающиеся молекулярно-филогенетического  (Майор, Шевелева, Суханова, Тимошкин, Кирильчик, 2010) и цитологического (Семешин, Омельчук, Алексеева, Иванкина, Шевелева, Жимулев, 2011) анализа циклопов озера Байкал.  

Глава 2.  Материал и методы исследования

Для данной работы использованы материалы 37 качественных проб, собранных в 2008-2011 гг. июле, марте аквалангистами в открытой литорали озера на глубине 6-20м. Большую часть проб аквалангисты собирали  металлической рамкой площадью 10х25 см  к которой пришит длинный конус из планктонного сита № 61. Аквалангист с поверхности губки (корковой или ветвистой)  рамкой собирал циклопов, при поднятии наверх планктонный конус из газа, затягивался тесьмой. Что бы подтвердить обитание циклопов на  ветвистой губке аквалангист подводой надевал на одну из ветвей губки пластиковую пробирку диаметром 3 см, наполненную водой, ножницами отрезал кусок губки и закрывал пробирку крышкой. На палубе содержимое, как рамки, так и пробирки выливали в емкость и разбирали пробу.

Для изучения морфологии циклопов из проб выбирали половозрелых самок с яйцевыми мешками и самцов. Перед приготовлением препарата  производили измерение каждой особи по методу (Kozminski, 1936): 1) размер особи (измеряли особь целиком от начала рострума до каудальных щетинок); 2) ширина цефалоторокса; 3) длина и ширина каудальных ветвей (так называемый фуркальный индекс); 4) длина внешней апикальной щетинки; 5) длина внутренней апикальной щетинки; 6) длина средней внешней апикальной щетинки; 7) длина средней внутренней апикальной щетинки; 8) длина апикального членика эндоподита Р4; 9) ширина апикального членика эндоподита; 10) длина внешнего апикального шипа эндоподита Р4; 11) длина внутреннего апикального шипа эндоподита Р4.  Измеренных особей клали на предметное стекло и препарировали. Перед этим приготавливали 3 предметных стекла. На первом стекле  были капли из глицерина, в которые помещали части цефалоторокса (антенну и антеннулу; мандибулу, максиллулу, максиллу, максиллипед). На втором стекле были препарированы плавательные ноги (Р1-Р4) и  Р5 отдельно в каждой капле глицерина. На третьем стекле также в капле глицерина генитальный сегмент и каудальные ветви. У самца  измеряли только общую длину особи; длину и ширину каудальных ветвей. Препарировали только антеннулу и Р6 (также все препарированные части клали в каплю глицерина). Для сканирования также препарировали циклопа, только все части клали в каплю спирта.  Всего измерили по 10 особей самки и самца, измерения вносили в таблицу 1.    

При рассмотрении частей и более тонкой структуры морфологии циклопа  использовали  микроскоп OLYMPUS CX 41 и сканирующий электронный микроскоп Philips 525 М. Измерения частей тела особи циклопа проводили под увеличением 20^Х и 40^Х. Препарирование циклопов проводили под бинокуляром МБС-3, при увеличении в 25 и 60 раз. 

Рисунки изготовлены при помощи рисовального аппарата при увеличении объективов 20^Х и 40^Х.

Приготовление материалов для сканирующего микроскопа: выбранных из проб циклопов фиксировали 4% раствором формалина, по 3-5 экземпляров промывали в водном  растворе шампуни, далее перекладывали на один час в метанол, и на сутки оставляли в растворе гексаметил дисилазан. На следующий день препарировали циклопов и их части  раскладывали на «столик» для скана, «столики» отдавали для напыления золотом.

Глава 3. Общая характеристика морфологии циклопа

Тело представителей семейства Cyclopidae, подразделяется на 3 основных отдела: передний (голова), средний (грудь, торакс) и задний (брюшко, абдомен), заканчивающийся придатком в виде 2 более или менее расходящихся наподобие вилки ветвей (фурка, каудальные ветви, фуркальные ветви). Голова и 1-й сегмент торакса у обоих полов прочно слиты в один общий отдел – головогрудь (цефалоторокс), за которой следуют 4 торакальных сегмента (рис. 1, 2).

Абдомен состоит из 5 сегментов, причем у взрослых самок первые 2 сегмента сливаются в 1 крупный генитальный сегмент, так что весь абдомен состоит из 4 сегментов. У самцов слияние 2 сегментов не происходит и во взрослом состоянии, т.е. абдомен состоит из 5 сегментов. Генитальный сегмент самок расширен в передней своей части, где по бокам иногда образует более или менее сильно развитые выросты. У обоих полов по бокам генитального сегмента имеются особые шиповидные или щетинковые придатки – рудиментарная VI пара ног. Задние края абдоминальных сегментов гладкие или зазубренные. На заднем конце заднего абдоминального сегмента имеется прикрывающая сверху анальное отверстие особая, так называемая анальная пластинка (рис. 1).

Фурка состоит из 2 расположенных симметрично ветвей, в основании  не доходящих до анального отверстия; эти шипики принадлежат заднему абдоминальному сегменту. Длина, толщина (фуркальный индекс) и степень расхождения  фуркальных ветвей у разных видов различна. Внутренние края фуркальных ветвей большей частью без вооружения, гладкие. У некоторых видов эти края вооружены более или менее сплошным рядом тонких волосков, внешние края ветвей несут нередко сплошной ряд мелких шипиков. Вооружение ветвей состоит из 6 основных придатков, представленных щетинками и шипиками. Внешний край фуркальных ветвей несет боковую щетинку, прикрепляющуюся обычно близ заднего конца ветви, сравнительно редко близ середины или на середине края. На спинной поверхности ветви, очень близко от ее заднего конца, прикрепляется направленная кзади и обычно несколько кнаружи тонкая спинная щетинка, длина которой у разных видов очень различна, но сравнительно редко превышает длину внешней из апикальных щетинок. Остальные 4 щетинки прикрепляются к заднему концу ветви: 2 близ внешнего и внутреннего угла ветви (крайние внешняя и внутренняя апикальные щетинки) и 2 между ними (средние внешняя и внутренняя апикальные щетинки). Последние 2 щетинки, особенно внутренняя, как правило, короче внутренней и у некоторых видов преобразована в шип; редко обе крайние апикальные щетинки шипообразны (рис. 1d).          

Антеннулы у обоих полов одноветвистые. У самок они состоят из ряда цилиндрических члеников различной длины. Число члеников колеблется от 6 до 21. Вооружение антеннул представлено оперенными и неоперенными, обычно короткими, щетинками, кроме того, имеются ряды обычных мелких шипиков (рис. 2 А1).

Антенны состоят из 1 ветви, 4-членистой. 1-й членик обычно несколько толще прочих и, помимо косорасположенных рядами или рассеянных мелких шипиков, в своей дистальной части на внутренней поверхности несет всегда 1 длинную оперенную щетинку; на внешнем крае 2-го членика имеется1 щетинка, а на внутреннем крае этого и следующих за ним 2 члеников обычно имеются ряды коротких шипиков. 3-й членик вдоль внешнего края вооружен несколькими щетинками и, кроме того, снабжен дистальной группой щетинок, более длинных, чем расположенные на внешнем крае (рис.1а, 2А2).

Ротовое отверстие сверху прикрывается маленькой, на заднем крае расщепленной на несколько мелких зубцов, хитиновой пластинкой - верхней губой. Зубцы занимают серединное положение и, кроме них, справа и слева губа образует еще по 1 крупному грубому зубцу. На внешней поверхности губа несет 1 или несколько рядов очень тонких волосков. Снизу ротовое отверстие ограничено нижней губой с зазубренным свободным краем.

1-я пара околоротовых конечностей представлена верхними челюстями (мандибулы). Они состоят из довольно крупной пластинки и подвижно соединенного с ней очень короткого щупальца. Спереди основная пластинчатая часть мандибул образует ряд довольно крупных заостренных зубцов, служащих для размельчения захватываемой пищи; передний из них обычно заметно крупнее остальных. На противоположном (заднем) конце свободного края пластинки, близ заднего зубца, имеется 1 короткая оперенная щетинка (рис. 2Md).

2-я пара околоротовых конечностей представлена 1-й парой нижних челюстей (передняя, верхняя, внутренняя максилла, максиллула). Эти челюсти состоят из основной широкой пластинчатой части, на переднем (внутреннем) крае снабженной несколькими крупными коническими хитиновыми зубцами, и из одно - членистой придаточной части (щупальца), подвижно сочлененной с основной. Придаточная часть вооружена несколькими щетинками (рис. 2Mxl).

3-я пара околоротовых конечностей представлена 2-й парой нижних челюстей (задняя, нижняя, наружная максилла). Каждая из этих челюстей состоит из 4 явственно дифференцированных члеников. Первые 2 членника (проподит) крупнее прочих, из них передний (коксоподит) имеет внутренний отросток с 2 оперенными щетинками, а задний (базиподит) на внутреннем крае несет 1 щетинку и близ конца, на особом удлиненном отростке, несет другую щетинку, в основании которой отросток продолжается в длинный шиповидный придаток. Следующие за проподитом 2 членика представляют собой эндоподит. Из них наиболее развит 1-й членик, внутри образующий клювообразно изогнутый вырост, близ основания которого прикрепляется толстая оперенная щетинка, а в самом основании имеется, еще одна очень короткая и тонкая щетинка. Конечный членик эндоподита вооружен 4-5 щетинками, их которых 2-3 особенно крупные (рис. 2Mx).

4-я пара околоротовых конечностей представлена челюстными (максиллярными) ногами. Как правило, эти ноги состоят из 4 члеников. Первые 2 членика (коксоподит и базиподит), особенно коксоподит, наиболее объемистые. Коксоподит с внутренней стороны вооружен 3 оперенными щетинками, а базиподит – 2 оперенными щетинками. За проподитом следует 2 членика эдоподита. Из них 1-й снабжен внутри 1 щетинкой, а 2-й несет 3 щетинки, из которых внешняя маленькая и тонкая, а 2 прочих длинные

(рис. 2Mxp).

4 пары следующих за  околоротовыми грудных конечностей носят название плавательных ног. Они прикрепляются к брюшной поверхности I, II, III, IV торакального сегмента и построены по типу двуветвистой конечности, одинаково у обоих полов. Каждая плавательная нога состоит из 2 широких основных члеников (коксоподит и базиподит) и из 2 ветвей – внешней (экзоподит) и внутренней (эндоподит). Коксоподит на внутренне – заднем углу обычно несет крупную оперенную щетинку, направленную кзади. Базиподит, как правило, несет тонкую короткую щетинку на внешнем крае, а у ног первой пары близ внутренне – заднего угла несет или оперенный шип, или оперенную щетинку. Каждая из 2 ветвей плавательных ног состоит не более как из 3 члеников, но может быть 2-х и даже 1-членистой. Вооружение члеников обеих ветвей, помимо рядов тонких волосков на внешнем крае, состоит из шипов и оперенных щетинок. У некоторых форм наблюдается тенденция к превращению обычных тонких оперенных щетинок в шиповидные, более толстые и грубые, придатки, причем оперяющие их волоски также утолщаются, приобретая характер шипиков. Число шипов, вооружающих дистальный членик экзоподита плавательных ног, имеет значение в систематике ряда групп Cyclopidae. Практически это число выражается «формулой шипов». Так формула 2*3*3*3 показывает, что дистальный членик экзоподита ног I пары ног вооружен 2, а остальных 3 ног – 3 шипами. Формула 3*4*4*3 показывает, что дистальные членики экзоподита I и IV пар ног снабжены 3,а II и III пар ног – 4 шипами. Число шетинок в формуле шипов не обозначается, оно выражается отдельной «формулой щетинок». Так формула щетинок 4*4*4*4 показывает, что дистальные членики экзоподита всех 4 пар плавательных ног несут по 4 щетинки.

Следующая за плавательными V пара ног прикрепляется к брюшной поверхности заднего отдела 5-го торакального сегмента. Состоит обычно из 1 или 2 члеников, очень редко она 3–членистая. Основной членик (базиподит) 2-членистой ноги V пары на внешнем угле несет всего 1, большей части оперенную щетинку (Рылов, 1948).

Рис.1 Общий вид циклопа. 1 – самка; 2 – самец. а – антенны; b – яйцевые мешки; с – глаз; 

d – фурка с фуркальными щетинками; I – цефалоторокс; II – V – 2-й, 3-й, 4-й и 5-й сегменты торакса; 1 – 5 – сегменты абдомена, из них 1-й – генитальный сегмент (Рылов, 1948).

Рис 2.  Общий вид цефалоторокса (Dumont, 1996)

Глава 4. Морфология Acanthocyclops incolotenia Maz., 1950

            4.1 Особенности  внешнего строения самки  A. Incolotenia

Длина тела рачка (без учета фуркальных щетинок) 1248 мм. Тело стройное, полупрозрачное. Цефалоторокс широкий, его длина равна ширине (рис. 1А) торакальные сегменты с закругленными боковыми углами. Задние углы 2, 3, и 4 торакальных сегментов одинакового строения, четко отделены друг от друга (рис. 4А). Абдомен относительно длинный, его длина составляет около 30% от длины тела. Генитальный сегмент удлиненный, с слегка расширен спереди, с перетяжкой в передней части (особенно хорошо видна перетяжка у живых особей). Receptaculum seminis поперечно-овальной формы, расширен в средней части, кзади суживается в виде короткого овала имеет постоянные очертания (рис. 1F). Каудальные ветви длинные, слабо расходящиеся, утолщены к дистальному концу (рис. 1E). Соотношение длины ветвей  к их ширине колеблется от  6,6 до 8. Внутренние их края без волосков. Латеральная щетинка прикреплена ближе к концу каудальных ветвей (рис. 1D) Внутренняя крайняя апикальная щетинка менее массивная, чем наружная, но  на 1/3 длиннее внешней (табл. 1). Внешняя крайняя апикальная щетинка шипообразная. Обе щетинки равномерно вооружены длинными волосками. Внутренняя средняя  щетинка длинная (352 мкм), в среднем немногим более чем в 2 раза длиннее внешней средней (табл. 1). Обе щетинки имеют гетерономное, перистое пушение. Антеннулы длинные, почти достигают конца цефалоторокса, 11 члениковые (рис. 1B), вооружены опущенными щетинками разной длины. Антенны 4 члениковые (рис. 1C), на первом членике антенны имеется длинная с обеих сторон опущенная щетинка, которая достигает конца дистального членика антенны (рис. 1C и рис. 4В). Первый и второй членики антенны неясно отделены друг от друга. На дистальном (4-ом) и 3 (м) члениках антенны в их дистальной части имеются ряд грубых шипиков (рис. 4В). Дистальный членик антенны на конце несет 3 грубых  когтеобразных щетинки, вооруженные короткими грубыми редкими  шипиками (рис. 4В). Между 4-м и 3м члениками имеется сильный когтевидный изогнутый шип (рис. 1C, рис. 4В).

 Таблица 1

Основные биометрические показатели A. incolotenia

Индекс	М±
Длина тела самки, мкм	1224±16,9
Соотношение длины тела и ширины цефалоторокса
Фуркальный индекс	(160:24)==6,7±0,054
Соотношение длин апикальной внешней и апикальной внутренней щетинок	0.75
Длина апикальной внешней щетинки	60±0.9
Длина апикальной внутренней щетинки	81±0.47
Длина средней внешней щетинки	161±0.81
Длина средней внутренней щетинки	356±1.96
Длина апикального членика эндоподита Р4	40±0
Ширина апикального членика эндоподита Р4	35,6±1.96
Длина апикального членика Р5	28±0
Длина шипа апикального членика Р5	42±2.37
Длина щетинки апикального членика Р5	88±0
Длина щетинки базального	100±2.77
Соотношение длины внутренней апикальной щетинки и длины фурки	0.5
Соотношение длины внешней апикальной щетинки к длине тела	0.05
Соотношение длин средней внутренней и средней внешней щетинок	2.2

Впервые были приведены рисунки ротовых конечностей (рис. 2).

По литературным данным ротовые конечности байкальских эндемичных циклопов описаны только в трех работах (Boxshall, Evstigneeva, Clark, 1993; Sheveleva et all, 2010; Шевелева, Шипнягова, Зарубина, 2012).  Так по данным (Boxshall, Evstigneeva, Clark, 1993; Шевелева и др, 2010) и устному сообщению Н.Г. Шевелевой  у многих бентосных эндемичных циклопов имеется один длинный зазубренный или гладкий зуб. Мандибула циклопа A. Incolotenia вооружена многочисленными тонкими одновершинными острыми зубами (рис. 2А и рис. 4С).Это отличительная особенность циклопов живущих на губках.  У максиллул две щетинки с обеих сторон опущены длинными волосками. Такое же опущение несут и некоторые щетинки на максиллах (рис. 2С). На спинной поверхности максиллопеда имеются две группы зубчиков.

Членистость плавательных ног – 2.2/3.2/ 3.3/3.3; формула шипов (вооружение дистального членика экзоподита плавательных ног) 3.3.3.3. и щетинок 5.4.4.4. (рис. 3А-Е; табл. 2).

Таблица 2

Количество шипов и щетинок на плавательных ногах Р1-Р4   A. incolotenia

Ноги	Эндоподит	Экзоподит
Р1	0-1; 1-5	1-1; 3-5
Р2	0-1; 2-5	1-1; 1-1; 3-4
Р3	0-1; 0-1;1-5	1-1;1-1;3-4
Р4	0-1;0-2;2-3	1-1; 1-1;3-4

Внешние края экзоподитов 1-2 пар ног вооружены сильными грубо зазубренными редкими шипами (рис. 4D). Внешние края экзоподитов 3-4 пар ног вооружены с обеих сторон более нежными шипами.  Апикальный шип дистального членика ног Р1 вооружен мощным когтевидным шипом (рис. 2А, рис. 4D), в основании этого шипа имеется ряд мелких зубчиков (фото скан). Дистальный членик  эндоподита Р4 короткий, его  длина почти равна ширине (табл. 2). Из апикальных шипов внутренний длиннее внешнего (1,5-1,6 раза) и длиннее членика (рис. 2 Д). Шип Р5- длинный, тонкий, его длина в 2.1 раза менее длины щетинки, но длиннее самого членика  в 1.7 раза.    

                                                                                                                              

	A		B

 

	C

 

			E
	D

 

Рис. 1. Acanthocyclops incolotenia Maz. 1950. А– самка, общий вид со спины;                      В– антеннула; С– антенна; D– генетальный сегмент, вид со спины; Е– генетальный сегмент и каудальные ветви, вид со спины, F–receptaculum seminis ( по Мазеповой, 1950).

B

A

D

C

Рис. 2. Acanthocyclops incolotenia Maz. 1950. А– мандибула; В – максиллула; С– максилла; D– максиллипед.

В

А

D

С

	E

 

Рис. 3. Acanthocyclops incolotenia Maz. 1950. Плавательные ноги (Р1-Р4), вид сзади.        А– Р1; В– Р2; С– Р3; D– Р4; Е– Р5.

              

Рис. 4.  Acanthocyclops incolotenia Maz. 1950. А- внешний вид самки; В-антенна (А2); С-мандибула; D-Р1.

4.2 Особенности внешнего строения самца  A. Incolotenia

            Передние антенны 15-членистые, без вздутий на члениках. Внутренний шип ног V пары более короткий, без вздутий, чем у самки; он в 2 с лишним раза короче соседней щетинки и немного длиннее членика. У ног VI пары средний придаток оперен, остальные голые; их длина относится между собой как 1,0 : 1,5 : 1,3. Длина тела 0,9 мм (Мазепова, 1978).

Рис.1

4.3 Экология Acanthocyclops incolotenia Maz., 1950

Из большого разнообразия циклопов Байкала, большая их  часть являются обитателями дна  и, это,  как правило, все эндемичные виды. Только несколько видов (Cyclops kolensis, Cyclops vicinus, Mesocyclops leuckarti, Thermocyclops crassus)  живут в толще воды (Мазепова, 1978).  По данным Г.Ф. Мазеповой (1978)  Acanthocylops incolotenia обитает на каменистых грунтах, на глубине от 1-2 до 50 м и несколько глубже. Этот вид отмечен во всех котловинах Байкала, за исключением Баргузинского и Чивыркуйского заливов и Селенгинского мелководья, в южной части озера принадлежит к самым обычным видам.

Наши исследования ( см. Материал и методы исследования) доказали, что  Acanthocylops incolotenia  большую часть своей жизни  проводит на губках - корковой или ветвистой, т.е  является симбионтом. Так  во всех пробах, взятых водолазами на глубинах от 2 до 30 метров с поверхности губок в Чивыркуйском заливе, на Ушканьих островах, в бухте Б. Коты были найдены в большом количестве половозрелые особи и особи старших копеподитных стадий Acanthocylops  incolotenia.   Мы считаем, что обитание циклопов  на поверхности (или в полости) губок привело к некоторым морфологическим изменениям некоторых его частей тела, преобразование щетинок в настоящие крепкие когти на антенне (А2) и эндоподите первой плавательной ноге (Р1). Мы согласны с мнением Г.Ф. Мазеповой (Мазепова, 1978) о характерной индивидуальной изменчивости, которая свидетельствует о наличии в группе циклопы активных формообразовательных процессов. Таким образом,  в группе веслоногих ракообразных, а в частности в подсемействе Cyclopinae в Байкале,  наряду с планктонными, бентосными обитателями, уверенно можно выделить группу - симбионтов, включающих и Acanthocylops incolotenia. Ранее по данным  Г.Ф. Мазепова (1978)  в этой группе  был только один вид  Acanthocylops spongicola.           

Заключение

Подробно изучена морфология  всех частей тела и тонкая структура вооружения антенны, ротовых конечностей и плавательных ног с применением сканирующего микроскопа  Philips 525 М эндемичного циклопа Acanthocyclops incolotenia Mazepova, 1950. Впервые приведены рисунки, фотографии, выполненные на сканирующем микроскопе, и  описание ротовых конечностей (мандибулы, максиллулы, максилы, максиллопеда),  двух плавательных ног (Р2 и РЗ), анальной пластинки этого циклопа.  Симбиотический образ жизни Acanthocyclops incolotenia на губках подтверждено его морфологическими признаками (наличием сильного крючка на  дистальном членике эндоподита первой плавательной ноге Р1 и антенне А2), также   специальные сборы, выполненные водолазами.

Литература

1.     Алексеев В.Р.  Eucyclops arcanus  sp.n. (Copepoda, Cyclopida) из водоемов Прибайкалья и Большеземельской тундры // Зоол. Журн., 1990. Т. 69б вып. 1. С. 135-138.

2.     Алексеев В.Р. Paracyclops fimbriatus orientalis ssp.n. (Crustacea, Copepoda)  из водоемов Прибайкалья // Зоол. Журн., 1995. Т. 74. вып. 7. С. 133-138. 

3.     Алексеев В.Р., Аров И.В. Новая форма циклопов рода Diacyclops из прибрежной зоны оз. Байкал // Зоол. Журн. – 1986. – Т.65, вып. 7 – С.1084-1088. 

4.     Мазепова Г.Ф.  К познанию фауны  Cyclopoida оз. Байкал // Докл. АН СССР., 1950а т. 72.№ 4. с. 809-812.

5.     Мазепова Г.Ф. Новые данные по фауне Cyclopoida оз. Байкал // Докл. АН СССР., 1952 а, т. 82, .№ 5. С. 805-807.

6.     Мазепова Г.Ф. Циклопы озера Байкал. – Новосибирск: Наука.// Сиб. От-ние, 1978. – 144с.

7.     Мазепова Г.Ф. Отряд Copepoda – веслоногие, подотряд Cyclopoida // Атлас и определитель пелагобионтов Байкала. – Новосибирск: Наука.  Сиб. Изд. Фирма РАН, 1995.– С. 406–430.

8.     Мазепова Г.Ф. Циклопы. Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна, том 1, книга 1. – Новосибирск: Наука, 2001. – 451– 467.

9.      Мазепова Г.Ф. Новые виды циклопов из оз. Байкал. – «Докл. АН СССР», 1950б, т. 75, № 6, с. 865–868.

10.  Мазепова Г.Ф. Orthocyclops bergianus sp. n.  – новый интересный представитель фауны оз. Байкал // докл. АН СССР. – Т. 86,  № 2. – С. 433-435.

11.  Мазепова Г.Ф.  Новая форма Eycyclops serrulatus (Fisch.) (Copepoda, Cyclopoida) из озера Байкал // Тр. ЗИН АН СССР. – 1955. – Т. 18 – С.106-111.

12.  Мазепова Г.Ф. Новый вид циклопа (Crustacea, Copepoda)  из глубинной зоны Байкала // Зоол. Журн. – 1970. – Т. 49, вып. 3. – С. 354-361.

13.  Мазепова Г.Ф. Биология Cyclops kolensis Lill.  В озере Байкал // Биология беспозвоночных Байкала ( Tendipedidae, Cyclopoida). – 1983. – C. 49-130. – (Тр. ЛИНа АН СССР; Т. 1 (21), ч. 2).

14.  Мазепова Г.Ф. Донные циклопы Южного Байкала // Систематика и экология ракообразных Байкала. – 1962. – С. 172-195. – (Тр. ЛИНа АН СССР; Т. 2 (22), ч. 1).

15.  Мазепова Г.Ф. Морфология Cyclops kolensis  из разных местообитаний // Зоол. Журн. – 1961. – Т. 40, вып. 10. – С.1465-1468.

16.  Майор Т.Ю., Шевелева Н.Г.. Суханова Л.В., Тимошкин О.А.. Кирильчик С.В. Молекулярно-филогенетический анализ цилопов (Copepoda: Cyclopida) из озера Байкал и его водосборного бассейна // Генетика, 2010. Т. 46, № 11. Р. 1-9.

17.  Рылов В.М. Фауна СССР. Ракообразные т.3,вап 3 // Издательство Академии наук СССР Москва, 1948. – С.18-36.

18.  Шевелева Н.Г., Шипнякова И.В., Зарубина К.В. Особенности морфологии и экологии некоторых эндемичных Байкальских циклопов. 2012. – С.333-337.

19.  Яшнов В.А. Планктон озера Байкал по материалам байкальской экспедиции Зоол. Музея Моск. Ун-та в 1917 г. Русский гидробиологический журнал, 1922. т. 1, №8. С. 225-241.

20.  Alekseev V.R.  Fig. Paracyclops fimbriatus orientalis s. sp.nov. // Lake Baikal: Evolution and Biodiversity/ Eds/ O.M. Kozhova, L.R. Izmesteva.– Liden: backhuys Publishers, 1998.- P.128, fig. 3, 27, I.

21.  Boxshall G.A. et al. A new interstitial cyclopoid copepod from a sandy beach on the western shore of Lake Baikal. Siberia // Hydrobiologia. 1993/ Vol. 1/ P. 99-107.

22.  Dumont H.J. Guides to the Identification of the Microinvertebrates of the Continental Waters of the World // SPB Academic Publishing bv, 1996. – 84 p.

23.  Lajus Dmitri,  Alekseev Victor. Components of morphological variation in Baikalian endemial cyclopid Acanthocyclops signifier complex from different localities // hydrobiologia, 2000, 417. p. 25-35.

24.  Mazepova G/F/ List of Copepoda species // // Lake Baikal: Evolution and Biodiversity/ Eds/ O.M. Kozhova, L.R. Izmesteva.– Liden: backhuys Publishers, 1998.- P.378-379.

25.  Sheveleva N.G., Timoshkin O.A., Aleksandrov V.N., Tereza E.P. A new psammophilic species of the genus Diacyclops (Crustacea; Cyclopoida) from the littoral zone of lake Baikal (East Siberia) // Invertebrate Zoology, 2010, 7 (1), 47-54 p.

26.  Lake Baikal: Evolution and Biodiversity // Eds. O.M. Kozhova, L.R. Izmesteva. – Leiden: Backhuys Publishers. – 1998. – 447p.

27.  Sheveleva N.G., Pomazkova G.I., Melnik N.G. Exo-taxonomical review of Rotaria, Cladocera, Calahoida and Cycopoida of Lake  Baikal // Jap. J. Limnol. – 1995. – Vol. 56, N 1. – P. 40–62.

28.  Dussart B., Defayle D. Introduction to the Copepoda: 2-nd edition, revised and enlarged. – Leiden: Backhuys Publishers. – 2001. – 344p.

29.  Flossner D. Two new species of the genera Acanthocyclops and Diacyclops ( Crustacea, Copepoda) from Lake Baikal // Linologica. – 1984. – Vol. 1. – P. 149-156.

30.  Kamaltynov R.M., Chernykh V.I., Karabanov E.B. The consortium of the sponge Lubomirskia baicalensis in lake Baikal, East Siberia // hydrobiologia, 1993, (271), P. 179-189.

31.  Weinberg I., Glyzina O., Weinberg E., Kravtsova L., Rozhkova N., Sheveleva N., Natyganova A., Bonse D., Janussen D. Types of interactions in consortia of Baikalian sponges // Boll. Mus. Ins.Biol.Univ. Genova, 2003 (2004), N68. P. 655-663.

32. Weinberg I., Glyzina O., Weinberg E., Kravtsova L., Sheveleva N., latyshev N., Bonse D., Janussen D. Interaction between the baikalian sponges and their inhabitants // Boll. Mus.Ist. boil. Univ. Genova. 2000-2001 (2002), V.66-67. P. 215-216.

33. Смешина В.Ф.. Омельчук Л.В.. Алексеева А.Л., иванкина Е.А., Шевелева Н.Г.. Жимулев И.Ф. Содержание ДНК в ядрах Cyclops kolensis и C. insignis (Crustacea, Copepoda) // Цитология, 2011, №3, с. 285-289.

34. Могелев Л.Н.  О суточных вертикальных миграциях массовых форм байкальского зоопланктона. Автореф. Канд. Дисс. Иркутск, 1955, 24 с.

35. Кожов М.М.О вертикальных миграциях массовых видов планктона в оз. Байкал. Труды Всесоюзн. Гидробиол. Общ-ва. М., 1959.т. 9. стр.

36. Мазепова Г.Ф. К познанию вертикальных миграций Cyclops kolensis Lill. В оз. Байкал. Изв. Вост. Фил. АН СССР. 1957, №4-5. С. 56-72.

37. Б.И. Гарбер (1948) К познанию планктона глубин Байкала. Труды Байк.лимн. станции АН СССР. 1948. т.12. с. 33-56. 

38. Г.Л. Васильева . Новый вид циклопа из оз. Байкал Изв. Биол.-геогр. Ин-та при Иркутском ун-те.1950. т. 10.вып.3. с.3-11

39. И.К. Вилисова (вставь в тескт 1950!!!) Сравнительный обзор зоопланктона Посольского сора и прибрежных районов открытого Байкала. Автореф. Канд. Дис. Л., 1950. 9 с.

40. Яшнов В.А. Планктон озера Байкал по материалам Байкальской экспедиции Зоол. Музея Московского университета в 1917 г. //русский гидробиол. Журнал. 1922.т.1.№8. с. 225-241.

41. В.Н. Яснитский 1923 Материалы к познанию планктона оз. Байкал. Труды Иркутск. Об-ва естествоиспыт. 1923. т. 1. вып. 1. с. 31-74.

42. Яснитский В.Н.  Планктон оз. Байкал в районе Култука и Слюдянки. Изв. Вост. Сиб. Отд. Русск. Геогр. Об-ва. 1924. т. 47ю с. 147-152.

43. Яснитский В.Н. результаты наблюдений над планктоном Байкала в районе Биологической станции за 1926-1928 гг.  . Изв.  Биол-геогр. Ин-та при Иркутском ун-те. 1930. т. 4.вып. 3-4.с. 191-234.

44. Яснитский В.Н. Планктон северной оконечности Байкала. . Изв.  Биол-геогр. Ин-та при Иркутском ун-те. 1934. т. 6.вып.1.с. 85-102.

45. Верещагин Г.Ю. Происхождение и история Байкала, его фауны и флоры. Труды Байк. Лимн. Станции АН СССР 1940 т. 10ю сю 73-239.

46. Шнягина Г.И. О суточных вертикальных миграциях пелагических копепод в оз. Байкал // Труды Лимнологического ин-та СО РАН, 1965, т.6 (26).  С.145-151

47.  

Приложение

        Фото 1. Байкальская губка. Автор: Ханаев И.В. (ЛИН СО РАН)