культурные растения возделывались примерно
за 10 тысяч лет до нашей эры. Селекционеры древности создали прекрасные сорта
плодовых растений, винограда, многие сорта пшеницы, бахчевых культур. Но
значительное влияние на развитие селекции растений оказала работа западно- европейских
селекционеров-практиков 18 века, например, английских ученых
Галлета, Ширефа, немецкого ученого Римпау. Они создали несколько сортов
пшеницы, разработали способы выведения новых сортов. В 1774 под Парижем
основана селекционная фирма «Вильморен», селекционеры которой первыми стали оценивать
отбираемые растения по потомству. Им удалось вывести сорта сахарной свёклы,
которые содержали почти в 3 раза больше сахара, чем исходные. Эта работа
доказала огромное влияние селекции на изменение природы растений в нужную
человеку сторону. С развитием капитализма в конце
18 - начале 19 веков в Европе и Северной Америке возникают промышленные
семенные фирмы и крупные селекционно-семеноводческие предприятия; зарождается
промышленная селекция растений, на развитие которой большое влияние оказали
достижения ботаники, микроскопической техники и мн. др.
Вклад отечественных учёных в развитие науки.
В России И.В. Мичурин начал работы по
селекции плодовых культур. Успешно применив ряд новых оригинальных методов, он
создал много сортов плодовых и ягодных культур. Большое значение для теории и
практики селекции растений имели его работы по гибридизации географически
отдаленных форм. В это же время в США Л. Бёрбанк путем тщательного проведения
скрещиваний и совершенного отбора создал целый ряд новых сортов различных
сельскохозяйственных культур. Некоторые из них относились к формам, ранее не
встречавшимся в природе (бескосточковая слива, неколючие сорта ежевики).
В селекции растений особое значение имеют развитие научных основ отбора и
гибридизации, методы создания исходного материала - полиплоидия,
экспериментальный мутагенез, гаплоидия, клеточная селекция, хромосомная и
генная инженерия, гибридизация протопластов, культура зародышевых и
соматических клеток и тканей растений; изучение генетических и физиолого-
биохимических основ иммунитета, наследование важнейших количественных и
качественных признаков (белка и его аминокислотного состава, жиров, крахмала,
сахаров). В современной селекции растений в качестве исходного материала
используют естественные и гибридные популяции, самоопыленные линии,
искусственные мутанты и полиплоидные формы. Большинство сортов сельскохозяйственных
растений создано методом отбора и внутривидовой гибридизации. Получены
мутантные и полиплоидные сорта зерновых, технических и кормовых культур. Успех
гибридизации в значительной степени определяется правильным подбором для
скрещивания исходных родительский пар, особенно по эколого-географическому
принципу. При необходимости объединить в гибридном потомстве признаки
нескольких родительских форм используют ступенчатую гибридизацию. Этот метод
широко применяется во всем мире. Для усиления в гибридном потомстве желаемых
свойств одного из родителей применяют возвратные скрещивания. Для сочетания в
одном сорте признаков и свойств разных видов или родов растений применяют
отдаленную гибридизацию.
Мичурин и его работа
И. В. Мичурин - выдающийся учёный-селекционер, один из основателей науки о
селекции плодовых культур. Он жил и работал в уездном городе Козлове
(Тамбовская губерния), переименованном в 1932 г. в Мичуринск. Работа в саду с
юных лет была его любимым делом. Он поставил целью своей жизни обогатить сады
России новыми сортами и добился осуществления этой мечты, несмотря на
невероятные трудности и лишения.
Им были разработаны оригинальные
практические методы получения гибридов с новыми, полезными для человека
свойствами, а также сделаны весьма важные теоретические выводы.
Поставив перед собой задачу продвижения южных сортов плодовых деревьев в
среднюю полосу России, Мичурин сначала пытался решить ее путем акклиматизации
указанных сортов в новых условиях. Но выращенные им южные сорта зимою вымерзали.
Одно лишь изменение условий существования организма не может изменить
филогенетически выработавшийся стойкий генотип, притом в определенную сторону.
Убедившись в непригодности метода акклиматизации, Мичурин посвятил свою жизнь
селекционной работе, в которой использовал три основных вида воздействия на
природу растения: гибридизацию, воспитание развивающегося гибрида в различных
условиях и отбор.
Гибридизация, т. е. получение сорта с новыми, улучшенными признаками, чаще
всего производилась путем скрещивания местного сорта с южным, обладавшим более
высокими вкусовыми качествами. При этом наблюдалось отрицательное
явление—доминирование у гибрида признаков местного сорта.
Причина этого заключалась в исторической приспособленности местного сорта к
определенным условиям существования.
Одним из основных условий, способствующих успеху гибридизации, Мичурин считал
подбор родительских пар. В одних случаях он брал для скрещивания родителей,
отдаленных по своему географическому месту обитания. Если для родительских форм
условия существования не соответствуют их обычным, рассуждал он, то полученные
от них гибриды будут иметь возможность легче приспособиться к новым факторам,
так как не произойдет одностороннего доминирования. Тогда селекционер сможет
управлять развитием гибрида, приспосабливающегося к новым условиям.
Таким методом был выведен сорт груши Бере зимняя Мичурина. В качестве матери
была взята уссурийская дикая груша, отличающаяся мелкими плодами, но
зимостойкая, в качестве отца — южный сорт Бере рояль с крупными сочными
плодами. Для обоих родителей условия средней полосы России были необычными.
У гибрида проявились нужные селекционеру качества родителей: плоды были
крупные, лежкие, обладали высокими вкусовыми качествами, а само гибридное
растение переносило холод до — 36°.
В других случаях Мичурин подбирал местные морозостойкие сорта и скрещивал их с
южными теплолюбивыми, но с иными отличными качествами. Тщательно отобранные
гибриды Мичурин воспитывал в спартанских условиях, считая, что в противном
случае у них появятся черты теплолюбивости. Так был получен сорт яблони
Славянка от скрещивания Антоновки с южным сортом Ранетом ананасным.
Кроме скрещивания двух форм, относящихся к одной систематической категории
(яблони с яблоней, груши с грушей), Мичурин применял и гибридизацию отдаленных
форм: получал межвидовые и межродовые гибриды.
Им получены гибриды между вишней и черемухой (церападусы), между абрикосом и
сливой, сливой и терном, рябиной и сибирским боярышником и др.
Методы селекции растений.
Отбор. Как в общем в природе, так и в селекционной
деятельности человека, отбор является основной процесса получения новых форм
(образования видов и разновидов, создание пород, сортов). Отбор наиболее
эффективный при работе с культурами самоопылителями, а также растениями,
которые размножаются вегетативно (клоновый отбор).
В селекции на устойчивость, отбор
результативно используется и сам по себе (есть основным методом при работе с
некротрофными патогенами), и как составляющая селекционного процесса, без
которой вообще невозможно обойтись при любых методах селекции. В практичной
селекции на устойчивость используют два вида отбора: массовый и индивидуальный.
Массовый отбор является древнейшим методом селекции,
благодаря ему были созданы сорта так называемой народной селекции, и до сих пор
является ценным исходным материалом для современной селекционеров. Это вид
отбора, при котором из исходной популяции в поле отбирают большое количество
растений, соответствующие требованиям к будущему сорту, оценивая сразу комплекс
признаков (в том числе и устойчивость к определенным болезням). Урожай всех
отобранных растений объединяют и высевают в следующем году в виде одного
участка. Результат массового отбора — это потомство общей массы лучших
отобранных по определенному признаку (признакам) растений.
Основными преимуществами массового
отбора является его простота и возможность быстро улучшить большое количество
материала. К недостаткам можно отнести то, что отобранный массовым отбором
материал невозможно проверить с потомством и определить его генетическую
ценность, а следовательно, выделить из популяции сорта или гибрида ценные в
селекционном отношении формы и использовать их для дальнейшей работы.
Индивидуальный подбор
(педигри) — один из
самых эффективных современных методов селекции на устойчивость. Гибридизация,
искусственный мутагенез, биотехнология и генная инженерия является прежде
поставщиками материала для индивидуального отбора — следующий этап селекционной
работы, выделяет из предоставленного материала самое ценное.
Суть метода заключается в том, что из
исходной популяции отбирают отдельные устойчивые растения, потомство каждой из
которых в дальнейшем размножают и изучают отдельно.
Преимуществом индивидуального подбора
по сравнению с массовым есть возможность проверить генетическую ценность
каждого из отобранных генотипов, контролировать признак в потомстве на всех
этапах селекционного процесса. Но для создания с помощью этого метода сорта из
одного отобранного растения, нужно достаточно много времени. Индивидуальный
подбор часто используют как метод селекции на устойчивость к некротрофным
паразитам при проведении экспресс-оценки растений.
Как индивидуальный, так и массовый
отбор можут быть одноразовым и многоразовым.
Одноразовый отбор преимущественно применяется в селекции самоопыляющихся
культур. Одноразовый индивидуальный отбор предусматривает последовательное
изучение во всех звеньях селекционного процесса отобранный один раз по
определенному признаку растения. Одноразовый массовый отбор чаще и наиболее
эффективно используют для оздоровления сорта в семеноводческой практике.
Поэтому его еще называют оздоравливающим.
Многократные отборы более пригодны и результативны в селекции
перекрестно-опылительных культур, эффективность их определяется прежде всего
степенью гетерозиготности исходного материала. Путем многократного массового
отбора поддерживается устойчивость к некротрофам — возбудителей таких болезней
кукурузы и подсолнечника как фузариоз, серая и белая гнили и др.. С
применением этого метода были созданы высокоустойчивые к заразихе и подсолнечниковой
огневке сорта
подсолнечника.
Гибридизация. В настоящее время одним из наиболее
используемых методов в селекции на устойчивость является гибридизация —
скрещивание между собой генотипов с различными наследственными способностями и
получения гибридов, в которых сочетаются свойства родительских форм.
В селекции на устойчивость к болезням
гибридизация целесообразна и эффективна в том случае, если хотя бы одна
родительская форма является носителем наследственных факторов, способных
обеспечить генетическую защиту будущего сорта или гибрида от потенциально
опасных штаммов и рас возбудителя.
Как уже отмечалось ранее, такие
наследственные факторы (эффективные гены устойчивости) были сформированы в
центрах родственной эволюции растений-хозяев и их патогенов. Многие из них уже
переданы культурным растениям от их дикорастущих сородичей с помощью отдаленной
гибридизации. Теперь они известны как гены устойчивости культурных растений.
Но неоспоримым фактом является то,
что на сегодняшний день большинство этих генов широко использованы в селекции и
преимущественно потеряли эффективность, преодоленные в результате изменчивости
патогенов. Поэтому внутривидовая
гибридизация (между
растениями одного вида) при создании устойчивых к болезням сортов или гибридов
в ряде случаев является малоперспективным. Для получения позитивных результатов
селекционер, вовлекая в скрещивания те или иные родительские формы, должен быть
уверен в высокой эффективности их генов устойчивости к популяции возбудителя
болезни в месте будущего выращивания сорта (гибрида).
На этом фоне все большее значение в
селекции на устойчивость приобретает отдаленная гибридизация (между растениями из разных ботанических таксонов).
Ведь наиболее выраженным иммунитетом характеризуются растения дикорастущих и
примитивных видов. Геномы дикорастущих сородичей культурных растений были и
остаются основным природным источником генов устойчивости, в том числе и
комплексного иммунитета. Скрещивание культурных растений существующих сортов с
дикорастущими видами обычно позволяет повышать иммуногенетические свойства. И
если раньше использование отдаленной гибридизации было не слишком популярным
из-за сложностей, связанных с несбалансированностью геномов родительских форм,
сцеплением устойчивости с нежелательными в хозяйственном отношении признаками,
то в настоящее время разработаны методы, позволяющие разрешить проблемные
вопросы.
Отдаленная гибридизация дает
возможность передать от дикорастущих растений культурным экологическую
пластичность, устойчивость к неблагоприятным факторам внешней среды, к болезням
и другие ценные свойства и качества. На основе отдаленной гибридизации созданы сорта
и новые формы зерновых, овощных, технических и других культур. Например,
источником генов иммунитета пшеницы к вредной черепашке, шведских
мух и тлей является эндемической для Закавказья Triticum
dicoccoides Korn.
Как свидетельствует мировая практика,
очень результативным видом гибридизации в селекции самоопыляющихся культур на
устойчивость является обратные
скрещивания (беккроссы),
когда гибрид скрещивают с одной из родительских форм. Этот метод называют еще
методом «ремонта» сортов, поскольку он позволяет улучшить определенный сорт по
тому или иному отсутствующего у него признака (в частности, устойчивостью к
определенной болезни ). Но следует иметь в виду, что применение этого метода не
позволяет превысить производительность сорта, который «ремонтируется» (а
согласно требованиям Государственной службы по охране прав на сорта растений
Украины сорт не может быть зарегистрированным, если он по производительности не
превышает стандарт).
Как правило, при беккросированни сорт-донор
устойчивости к болезни используют в качестве материнской формы, а неустойчивый,
но высокопродуктивный сорт (реципиент по признаку устойчивости) — как
родительскую форму. В результате их скрещивания получают гибриды, которые
повторно скрещивают с родительской формой (беккросируют). Обязательным условием
является то, что материнские формы для каждого следующего беккросса подбирают
из устойчивых гибридных растений предыдущего скрещивания, обнаруженных на
инфекционном фоне. Потомства подбирают по фенотипу сорта-реципиента. Беккроссы
проводят до тех пор, пока генотип и фенотип реципиента почти полностью
восстановится, одновременно приобретя устойчивости к болезни, характерной для
донора.
Повышение эффективности селекции
растений на иммунитет к вредителям может быть достигнуто при использовании
предварительно созданных так называемых синтетиков иммунитета (известных,
например, для кукурузы). Упомянутые синтетики создаются на основе скрещивания
8-10 иммунных линий, характеризующихся различной экологической пластичностью и
составом факторов иммунитета. Многие из синтетиков являются хорошими
источниками для создания иммунных линий при дальнейшем выводе простых и двойных
межлинейных гибридов.
Мутагенез. В отличии от методов гибридизации достаточно
трудоемкие и требуют много лет работы для достижения конечного результата,
экспериментальный (искусственный ) мутагенез позволяет за короткий период
усилить изменчивость растений и получить такие мутации по устойчивости, которые
не встречаются в природе.
В основу метода экспериментального
(искусственного) мутагенеза положено направленное действие на растения
различных физических и химических мутагенов (ионизирующего, ультрафиолетового,
лазерного излучения, химических веществ), в результате чего в растительных
организмах возникают мутации генные (изменения молекулярной структуры гена),
хромосомные (изменения в структурах хромосом) или геномные (изменения в наборах
хромосом).
Направления селекции растений:
1. Высокая
урожайность сортов растений, плодовитость и продуктивность пород животных;
2. Качество
продукции (например, вкус, внешний вид, лежкость плодов и овощей, химический
состав зерна — содержание белка, клейковины, незаменимых аминокислот и т. д.);
3. Физиологические
свойства (скороспелость, засухоустойчивость, зимостойкость, устойчивость к
болезням, вредителям и неблагоприятным климатическим условиям);
4. Интенсивный
путь развития (у растений — отзывчивость на удобрения, полив, а у животных —
«оплата» корма и т. п.).
Основные достижения.
За последнее столетие селекционеры
добились поразительных успехов. Урожайность зерновых повысилась в 10 раз. В развитых
странах получают до 100 ц/га пшеницы, риса, кукурузы. Новые сорта картофеля
дают почти 1 000 ц/га — это в четыре раза выше урожая прежних сортов. Успехи
наблюдаются и в селекции других культур.
Путем гибридизации географически
отдаленных форм и отбора академик П. П. Лукьяненко получил высокопродуктивные
сорта кубанской пшеницы "безостая 1", "аврора",
"кавказ". Академик В. Н. Ремесло вывел замечательные морозоустойчивые
сорта озимой пшеницы "мироновская 808", "юбилейная 50",
"харьковская 63". В разных регионах России (в Сибири, Поволжье) и за
рубежом широко используются сорта яровой пшеницы, полученные А. П. Шехурдиным и
В. Н. Мамонтовой: "саратовская 29", "саратовская 36",
"саратовская 210". Саратовские сорта занимают более половины посевных
площадей яровой пшеницы. "Саратовская 29" обладает прекрасными
технологическими свойствами и служит стандартом хлебопекарных качеств.
Академик В. С. Пустовойт на Кубани
получил сорт подсолнечника, содержащий в семенах до 50—52 % масла.
Серьезная проблема связана с сохранением
культурных форм: возделывание лишь отдельных сортов резко сокращает генофонд,
снижает приспосабливаемость. При изменении климата или по другим причинам сорт
может исчезнуть. При селекции высокомасличных сортов подсолнечника на Кубани
оказались отобранными особи с тенденцией к позднему созреванию. Эта тенденция
стала развиваться, подсолнечник созревал все позже и, наконец, перестал
вызревать до дождей, начал гнить на полях. Восстановить культурные сорта
оказалось делом не легким: к тому времени сорта В. С. Пустовойта сменили по
всему миру все другие сорта подсолнечника.
Значительный вклад в селекцию новых
пород животных внес отечественный селекционер М. Ф. Иванов. Им была выведена
одна из самых продуктивных в мире пород шерстно-мясных тонкорунных овец —
"асканийский рамбулье", высокопродуктивная порода свиней
"украинская степная белая", мясомолочная "костромская"
порода коров. Для получения "асканийского рамбулье" были скрещены
лучшие представители украинских мериносов с "американскими рамбулье".
В результате девятилетней селекционной работы по скрещиванию привезенного из
Англии выдающегося производителя "крупной белой" породы с лучшими
местными породами была получена порода "украинская степная белая",
которая по весу, скороспелости, плодовитости и качеству продукции не уступает
"крупной белой", но прекрасно переносит местные условия.
Гибридизация с дикими видами придает
культурным формам устойчивость к условиям среды и невосприимчивость к болезням.
Гибрид тонкорунных и грубошерстных овец с диким бараном архаром — архаромеринос
— может использовать высокогорные пастбища, недоступные обычным овцам.
Проведена гибридизация яка с крупным рогатым скотом. В результате успешного
применения гетерозиса выводят бройлерных цыплят. Межродовый гибрид белуги со стерлядью
— бестер — неприхотлив и может выращиваться в непроточных водоемах.
Селекция микроорганизмов направлена
на создание генетических линий (штаммов), обеспечивающих максимальную
производительность полезных веществ. Продукты жизнедеятельности бактерий и одноклеточных
эукариот (водорослей, дрожжей и плесневых грибов) находят применение в
различных областях промышленности и медицины. На деятельности микроорганизмов
основано брожение теста, получение большинства молочных продуктов, квасов, виноделие,
пивоварение, квашение капусты, кормовых добавок, а также производство лекарств
и биологически активных соединений.
С целью увеличения эффективности
селекции диапазон наследственной изменчивости исходных организмов иногда
удается расширить с помощью мутагенеза. У бактерий набор хромосом гаплоидный,
поэтому каждая мутация проявляется в фенотипе уже в первом поколении, облегчая
отбор. Большая скорость размножения позволяет быстро получить значительное
потомство. Полученные штаммы подвергают многократному отбору с пересевом на
питательные среды и контролем на образование требуемого продукта.
Использование данной технологии
позволяет получать штаммы значительно более продуктивные, чем природные формы.
Так, получены плесневые грибы, продуцирующие в тысячи раз больше антибиотика,
чем исходные формы. Новые штаммы микроорганизмов синтезируют в необходимых для
человечества количествах витамины В1, В12, которые неспособны вырабатывать
организмы животных и человека.
Практическая часть.
Современное состояние селекции растений.
Одним из достижений современной селекции
является разработка способов преодоления бесплодия. Впервые этот метод удалось
применить в 20-х годах прошлого века российскому ученому Г. Д. Карпеченко при
скрещивании редьки и капусты. Это новое растение, созданное человеком, не было
похоже ни на редьку, ни на капусту. Плоды его состояли из двух половинок, из
которых одна напоминала капусту, другая — редьку.
Академику Н. В. Цицину удалось создать
гибрид пшеницы с пыреем. На основе этого гибрида был выведен новый зерно-кормовой
сорт пшеницы, который дает три укоса в сезон до 300—400 ц/га зеленой массы.
Методами отдаленной гибридизации получена новая зерновая и кормовая культура —
гибрид пшеницы и ржи. Этот гибрид, названный тритикале, сочетает в себе самые
лучшие признаки пшеницы и ржи, давая высокие урожаи зерна и зеленой массы с
высокими питательными свойствами. В растениеводстве нередко получают и
полиплоидные растения, отличающиеся значительно крупными размерами, высокой
урожайностью и более активным синтезом органических веществ.
Микроорганизмы интенсивно используются в
разнообразных технологических процессах. Продукты жизнедеятельности прокариот и
эукариот с каждым годом все шире применяются в различных отраслях народного
хозяйства. Ферментативная деятельность микроорганизмов, грибов и бактерий
используется в хлебопечении, пивоварении, виноделии, приготовлении
разнообразных молочных продуктов.
Перспективы развития
селекции.
Быстрое развитие
технико-технологических средств сельского хозяйства в наши дни во многих областях
обеспечивает выведение таких сортов растений, которые можно успешно
приспособить к возросшим возможностям техники.
Одной из важных областей
биологии, применяемой в сельском хозяйстве, является селекция растений. Задача
селекционной работы в основном состоит в том, чтобы содействовать наиболее
эффективному использованию живых организмов, вовлеченных в производство.
Очевидно, необходимо выводить наиболее урожайные сорта, которые могут лучше
использовать возможности, обеспечиваемые механизацией сельского хозяйства и
повышением плодородия почвы за счет минеральных удобрений.
Одна из таких главных целей и
один из важнейших резервов селекции растений — обеспечение более эффективного
использования растениями энергии солнца. Культурные растения используют всего 2
% солнечной энергии, которая в принципе имеется в нашем распоряжении в
неограниченных размерах. Если эти 2 % увеличить хотя бы в несколько раз,
растениеводческая продукция также возросла бы в несколько раз. Это стало бы
существенным фактором в борьбе за удовлетворение продовольственных потребностей
человечества.
Генетика играет огромную роль
и в развитии агротехники. Работа по улучшению обработки почвы и восстановлению
ее плодородия может окупиться в должной мере только в том случае, если условия,
созданные ценой больших затрат, обеспечат соответствующий рост урожайности.
В работе по селекции растений
важнейшей в экономическом отношении целью является повышение урожайности с
единицы площади. Один из путей этого — увеличение генеративных частей растений
по отношению к вегетативным. При этом селекционные работы должны учитывать
наряду с экономическими целями определенные технологические требования.
Например, механизация возделывания зерновых будет эффективной в том случае,
если стебли растений будут достаточно прочными и урожай будет убран механизмами
без потерь.
Идея осуществления управляемой
мутации интересует биологов всего мира. Однако изменить мутацию облучением или
воздействием на растение целиком каким-либо веществом практически невозможно.
Поэтому сторонники молекулярной биологии считают более целесообразным проводить
работы с единственной клеткой, выделенной из тканевой культуры. Опыты
поставлены широко и проводятся в различных направлениях. Результаты, по всей
вероятности, могут быть получены только в предстоящие десятилетия. Однако уже
сегодня достаточно ясны пути и тенденции решения проблемы.
Известно, что одной из
важнейших генетических проблем растениеводства является поиск того, каким
образом можно в возделываемых растениях изменить мутационным или иным способом
состав белка, увеличить его содержание и добиться более благоприятного состава
аминокислот. Биологической наукой установлено, что система построения
аминокислот и процессы образования белков в животном и растительном организме
весьма похожи. А это означает, что от простого воздействия на синтез белка не
следует ожидать решения проблемы. Задача осложняется тем, что состав белка
каждого живого существа определен генетически, в зависимости от вида.
Вывод.
СЕЛЕКЦИЯ РАСТЕНИЙ— совокупность
методов создания сортов и гибридов растений с нужными человеку свойствами.
Теоретической основой селекции растений является генетика. Решающее значение в развитии селекции
растений имели эволюционное учение Ч. Дарвина, законы Г. Менделя, теория
отдаленной гибридизации И. В. Мичурина, закон гомологических рядов
наследственной изменчивости и теория центров происхождения культурных растений,
открытые Н. И. Вавиловым.
Основные направления селекционной
работы предусматривают создание сортов, обладающих определенными качествами и
отвечающих требованиям почвенно-климатических условий различных зон.
Применяются различные методы селекции
растений: массовый и индивидуальный отбор, внутривидовая и отдаленная гибридизация, инбридинг, полиплоидия и
экспериментальный мутагенез. В качестве исходного материала используются
естественные и гибридные популяции, искусственные мутации и полиплоидные формы.
Селекции растений принадлежит важная
роль в повышении урожайности и качества сырья лекарственных культур.
Список используемой литературы.
http://www.9lc.com/selekciya-rasteniy.html
http://jbio.ru/perspektivy-ispolzovaniya-v-selekcii-gennoj-i-kletochnoj-inzhenerii
http://biologylife.ru/centry/dostizhenie-sovremennoj-selekcii.html
http://sbio.info/materials/obbiology/obbosnovgen/obbselect/40
Оставьте свой комментарий
Авторизуйтесь, чтобы задавать вопросы.