КЛАССИФИКАЦИЯ И ХАРАКТЕРИСТИКА РАСТИТЕЛЬНОСТИ ДОЛИНЫ МАНУР (МАЛЫЕ ГИМАЛАИ) ОТ СУБТРОПИЧЕСКИ-УМЕРЕННЫХ ЭКОТОНАЛЬНЫХ ЛЕСОВ ДО АЛЬПИЙСКИХ ПАСТБИЩ ПО ЭКОЛОГИЧЕСКИМ ПЕРЕМЕННЫМ

Классификация и характеристика растительности долины Манур (Малые Гималаи) от субтропически-умеренных экотональных лесов до альпийских пастбищ по экологическим переменным

Инаят Ур Рахман

Афтаб Афзал

Зафар Икбал

Виды растений распространены в разных типах местообитаний, образуя разные сообщества, обусловленные разными наборами экологических переменных. Здесь мы оценили потенциальные растительные сообщества вдоль высотного градиента и их связи с различными факторами окружающей среды в неисследованной долине Манур (Малые Гималаи), Пакистан. Мы применяли различные экологические методы и оценивали фитосоциологические признаки на трех случайно выбранных 50-метровых трансектах в пределах каждого насаждения (всего 133) в разные сезоны в течение четырех лет (2015–2018 гг.). Это фитосоциологическое исследование сообщило о 354 видах растений, представляющих 93 различных семейства. Результаты показали, что во флоре преобладал класс форм жизни терофитов, тогда как в спектрах размеров листьев доминировал нанофилл. Всего выявлено двенадцать растительных сообществ. от самых низких возвышенностей до альпийских лугов и холодных пустынь. Максимальное количество видов было обнаружено вCedrus-Pinus-Parrotiopsis сообщество (197 видов), в средних высотных диапазонах (2292-3168 м). Наши результаты показали, что на больших высотах видовое богатство снижалось, тогда как увеличение содержания питательных веществ в почве было связано с улучшением показателей растительности. Мы также обнаружили различные кластеры видов со схожими местообитаниями. Наше исследование ясно показывает, как высотные переменные могут сгруппировать различные растительные сообщества в зависимости от различных микроклиматов. Исследования, подобные нашему, имеют первостепенное значение для лучшего понимания того, как факторы окружающей среды влияют на экологические и эволюционные аспекты.

Ключевые слова: структура растительности ; переменные среды ; ПК-ОРД ; собрание сообщества растений ; Гималаи

1. Введение

Изучение классификации растительности на основе одновременности видов [ 1 , 2 ] и ее связи с экологическими переменными [ 3 ] известно как фитосоциология. В этой области определены основные стратегии и методологии, которые могут быть связаны с картированием растительности [ 4 , 5 ] и сохранением биоразнообразия [ 6 ]. Исследования биоразнообразия растений обычно фокусируются на видовом разнообразии [ 7 , 8 , 9 ] и измерении видового уровня [ 10 ]. На него сильно влияют различные переменные окружающей среды [ 11 , 12 , 13 ].], такие как климатические, эдафические и географические переменные [ 13 , 14 , 15 , 16 , 17 , 18 ]. Растительные ассоциации/сообщества с четко определенной структурой в отношении экологических переменных могут быть описаны как физиогномически, так и флористически [ 19 , 20 , 21 ]. Флористическое разнообразие и биологические спектры зависят от топографии, а также от других переменных окружающей среды. Например, биологический спектр отражает существующую экологическую и природную среду [ 22 , 23 ]. Это характеристики растений, которые широко применяются в исследованиях растительности [ 24 ].]. Высокие горы являются основными очагами распространения эндемиков по всему миру [ 25 , 26 , 27 , 28 ].

Хорошо известно, что высота является комплексным фактором, в соответствии с которым изменяются многие градиенты окружающей среды [ 29 ] и видовое разнообразие [ 15 , 30 ]. Биологические, а также экологические градиенты взаимодействуют, чтобы управлять распределением видового богатства вокруг высотного градиента [ 31 , 32 , 33 ]. Сообщалось, что видовое богатство высших видов растений увеличилось в умеренных широтах [ 34 ]. Связь между растительностью и экологическим разнообразием отражается в процентах от общего качества экосистемы [ 35 ].]. Высотный градиент оказывает большее влияние на температуру в горных районах, чем широта, и скорость снижения летом значительно выше, чем зимой, что приводит к высотной поясности растительности [ 29 ].

Виды растений встречаются в самых разных средах, образуя разные сообщества, обусловленные разными наборами экологических переменных [ 6 , 36 , 37 ]. Многие эксперты-экологи признали отдельные типы лесов в Пакистане [ 38 , 39 , 40 , 41 ].], но неясно, как и какие переменные окружающей среды влияют на разнообразие растений и структуру сообществ в большинстве альпийских экосистем. В этом контексте мы использовали различные многомерные подходы для оценки потенциальных растительных сообществ вдоль высотного градиента и их связи с различными экологическими факторами, а именно климатическими, эдафическими и физико-географическими переменными. Таким образом, мы оценили (i) какие потенциальные растительные сообщества присутствуют в субтропических-умеренных экотональных лесах на альпийских пастбищах; (ii) какие виды растений наиболее репрезентативны для каждого растительного сообщества; (iii) какие переменные окружающей среды больше всего определяют структуру растительного сообщества в этом регионе; и (iv) какие виды распределены в каждом сообществе в зависимости от их биологического спектра (форма жизни и размер листьев).42 , 43 , 44 ], мы предположили, что вдоль градиента высот будут существовать разные растительные сообщества, причем определенные растения связаны с определенными наборами переменных окружающей среды. Важно отметить, что в последние десятилетия развились статистические методологии в экологии растительности, такие как многофакторный анализ [ 45 ], что позволяет исследователям оценивать влияние экологических переменных на большие группы растений [ 6 , 43 , 46 , 47 , 48 ]. Поэтому мы воспользовались этими передовыми статистическими подходами для оценки жизнеспособных низкоразмерных сводок полевой информации выгодными и объективными средствами [ 49 ].

2. Материалы и методы

2.1. Область исследования

Географически долина Манур [ 4 , 50 , 51 ] расположена в северо-западной части Пакистана (от 34,68165 до 34,83869 северной широты и от 73,57520 до 73,73182 восточной долготы; от 1580 до 4677 м над уровнем моря) и является частью Гималайский горный массив. Несколько высотных слоев области исследования изображены на карте с географической привязкой ( рис. 1 ). Большой перепад высот свидетельствует о том, что климат отличается от более низких высот [ 4 ] до альпийских лугов [ 42 ]. Район исследований расположен на северо-западной границе Индийской плиты [ 52 ], что имеет огромное фитогеографическое и флористическое значение.

Рис. 1. ГИС-карта (создана с помощью ArcGIS версии 10.1), отображающая высотные слои и характер распределения сообществ изучаемой территории (долина Манур). Com 1: Salix–Sorbaria–Impatiens , Com 2: Indigofera–Juglans–Isodon , Com 3: Cedrus–Cynodon–Isodon , Com 4: Indigofera–Parrotiopsis–Bistorta , Com 5: Sambucus–Cedrus–Desmodium , Com 6: Indigofera– Cedrus–Pinus , Com 7: Cedrus–Pinus–Parrotiopsis , Com 8: Pinus–Viburnum–Cedrus , Com 9: Abies–Picea–Juniperus , Com 10: Juniperus–Sibbaldia–Juniperus , Com 11: Sibbaldia–Bergenia–Rheum , Com 11: Sibbaldia–Bergenia–Rheum 12:Poa-Bistorta-Primula .

2.2. Сбор проб растительности и работа с гербарием

Растительность изучаемой территории (долина Манур) исследовалась и определялась количественно [ 53 ] в течение четырех лет подряд, с 2015 по 2018 год, по переменным окружающей среды [ 43 ]. Для отбора проб растительности был принят метод линейных трансект [ 54 , 55 , 56 , 57 , 58 ]. Изучаемая территория разделена на 133 насаждения (пробные площади). Каждая насаждение повторялось трижды (по три трансекты по 50 м в каждой) [ 53 , 59 ].]. Интервал между каждым разрезом составлял 100 м, а между насаждениями – 200 м. Фитосоциологические атрибуты (т.е. плотность, частота и их относительные значения, а также значение важности (IV)) применялись к зарегистрированным данным каждого насаждения [ 4 , 60 , 61 ]. Далее виды были ранжированы с самым высоким IV и считались репрезентативными видами [ 19 , 62 ]. Точно так же растительные сообщества были обозначены на основе трех доминирующих видов [ 63 , 64 , 65 , 66 ]. Более того, оба атрибута биологического спектра (спектры форм жизни и размеров листьев) были распознаны следующим образом [ 67 ].]. Методы сбора образцов, их маркировки, прессования, сушки, отравления и монтажа были приняты следующими [ 68 , 69 ]. Их идентификация была осуществлена ​​с помощью Флоры Пакистана [ 70 , 71 , 72 ] и передана в Гербарий Университета Хазара, Мансехра (Пакистан).

2.3. Экологические переменные

Угол наклона, ракурс и экспозиция регистрировались на каждом стенде с помощью клинометра, а высота, долгота и широта регистрировались с помощью глобальной системы позиционирования (GPS). Было отобрано двести граммов почвенных образцов с трех случайно выбранных разрезов в пределах каждого стенда для отбора проб (глубина 0–30 см) [ 73 ] и тщательно перемешаны для получения составного образца [ 74 ], который хранился в стерильном полиэтиленовом пакете и маркировался. Все образцы были отправлены в Лабораторию тестирования почвы и воды Центра обслуживания модельных ферм в Мансехре, Пакистан, для анализа различных физико-химических параметров, таких как рН почвы [ 75 ] и текстура (суглинок, глина, ил и песок) [ 76 ]. ], органическое вещество (ОМ%) [ 77 ], азот (N) [78 ], калий (K), фосфор (P) [ 79 ], карбонат кальция (CaCO3 ) [ 80 , 81 , 82 ] и электропроводность (EC) [ 76 ]. Кроме того, с помощью небольшой удаленной метеостанции (Kestrel 4000) измерялись другие климатические переменные, такие как температура, влажность, скорость ветра (WS), атмосферное давление (BP), влажный термометр (WB), индекс тепла (HI), и точки росы (DP) для записи данных на каждом разрезе, а затем были рассчитаны средние значения на уровне древостоя [ 43 ].

2.4. Статистический анализ

Многофакторный анализ был проведен для анализа зарегистрированных данных о видах и экологических переменных, полученных в результате полевых наблюдений [ 49 , 83 ], чтобы выяснить взаимосвязь между ними [ 84 , 85 ]. Зарегистрированные виды и отобранные насаждения были привязаны к экологическим переменным [ 86 , 87 ], которые были разделены на географические, склоновые, эдафические и климатические переменные. Для идентификации и классификации растительных сообществ [ 53 ] двусторонний индикаторный видовой анализ (TWINSPAN) был обработан с использованием PC-ORD версии 5.0 [ 87 , 88 , 89]. Карта с географической привязкой была создана с помощью ArcGIS версии 10.1, чтобы показать схему распределения растительных сообществ.

Канонический анализ соответствия (CCA) был использован для упорядочения видов и образцов по экологическим переменным [ 90 , 91 ] с использованием версии 5 CANOCO [ 92 , 93 ], и мы выполнили тест разделения вариаций (частичный CCA), чтобы оценить, как объясняющие признаки (климатические , эдафический, географический и склон) определяют распространение видов растений. Во-первых, мы построили лучшую модель с наименьшим количеством переменных (тех, которые больше всего объясняют дисперсию) с помощью ступенчатой функции в R. Затем мы также оценили мультиколлинеарность между переменными окончательной модели, используя коэффициент инфляции дисперсии (VIF), и мы удалили все переменные с VIF> 10, по одной за раз. Немногомерное масштабирование (NMDS) [ 89, 94 ] выполняли с помощью программы R 4.0.1 [ 95 , 96 , 97 ]. NMDS была проведена для оценки корреляции признанных растительных сообществ с ассоциированными с ними видами.

3. Результаты

Всего было выделено 12 растительных сообществ, каждое из которых представляет разные виды-индикаторы. Каждое сообщество было связано с набором переменных, но высота, уклон (ES), уклон (SE), уклон (SW), уклон (WN), электропроводность (EC) и тепловой индекс были наиболее важными переменными, определяющими распределение видов настоящее исследование. Терофиты и гемикриптофиты, а также нанофиллы были наиболее частым типом жизненной формы и размера листьев, соответственно, присутствующих в обнаруженных сообществах. Ниже мы подробно обсудим эти результаты.

3.1. Классификация ТВИНСПАН

TWINSPAN, основанный на секционировании взаимного усреднения ординационного пространства, был использован для классификации 354 видов и 133 насаждений. Два больших разных кластера, которые показывают высокое значение неоднородности кластера (лямбда = 0,814). Один из этих кластеров состоял из восьми различных сообществ и был образован 93 точками отбора проб, в то время как другой кластер представлял четыре сообщества, структурированные в 40 точек. Кроме того, внутри этих двух больших групп наблюдались разные подразделения со значениями кластерной неоднородности менее 0,4: всего было выделено 12 основных растительных сообществ, от субтропически-умеренных экотональных лесов (1580 м) до альпийских лугов и холодных пустынь (4278 м). ) долины Манур, Малые Гималаи. Каждое сообщество состояло из разных групп видов-индикаторов, зарегистрированных на разных высотах ( рис. 1 ).).

3.2. Характеристика растительности растительных сообществ

В общей сложности TWINSPAN создал 12 крупных растительных сообществ. Все двенадцать признанных растительных сообществ были обозначены разными символами и цветами. На карте ГИС показаны высотный слой и сообщества изучаемой территории, что иллюстрирует распознавание и распределение растительных сообществ ( рис. 1 ) по экологическим переменным ( рис. 2 и рис. 3 и дополнительные данные, рис. S1–S4 ).

Рис. 2. Взаимосвязь между высотой над уровнем моря и видовым богатством 12 растительных сообществ.

Рисунок 3. Ординация NMDS показывает взаимосвязь между сообществами и эдафическими переменными. Длина стрелок иллюстрирует диапазон влияния, а направление показывает корреляцию переменных с растительными сообществами. Растительные сообщества, расположенные близко друг к другу или на одной оси, имеют положительную корреляцию. Коды представляют типы сообщества.

3.2.1. Сообщество Salix – Sorbaria – Impatiens

Это сообщество (SSI) было зарегистрировано между высотными диапазонами 1782,3–1869,5 м (5 насаждений) с 65 ассоциированными видами. Индикаторными видами растений сообщества SSI были Salix alba , Sorbaria tometosa и Impatiens bicolor с самыми высокими значениями IV 9,12, 5,51 и 5,29 соответственно. Другими часто встречающимися видами были Clematis grata , Bromus secalinus , Fragaria nubicola , Rumex nepalensis , Ficus carica , Salvia moorcroftiana , Indigofera heterantha , Bistorta amplexicaulis , Crotalaria sp., Filipendula vestita иДесмодиум элегантный. К редким видам с более низкими значениями IV относятся Withania somnifera, Trachyspermum amii, Clinopodium vulgare , Paspalum dilatatun , Piptatherum aequiglume , Bauhinia variegata и Salix tetrasperma . В спектрах жизненных форм преобладали терофиты (36,92% видов), за ними следовали гемикриптофиты с 15,38% видов ( таблица 1 ). Нанофилл доминировал в спектре размеров листьев с 30,77% видов, за ним следовали мезофилл и микрофилл с 27,69% видов каждый ( таблица 1 ). Экологическими переменными, которые сильно и положительно повлияли на сообщество SSI, были pH (6,5–7), температура (26,1–27,2 ° C), HI (26,8–29,1) и BP (808,1–816,1) (Дополнительные данные Рисунок S1 ). Другие важные переменные, такие как высота над уровнем моря и скорость ветра (0–1,5 м/с), были обнаружены в отрицательной связи с сообществом SSI. Тем не менее видовое разнообразие сообщества SSI было ограничено низким содержанием органического вещества (0,65–1,15%) и фосфора (9,6 мг/кг) ( рис. 3 и дополнительные данные, рис. S2 ).

Таблица 1. Доля видов растений, зарегистрированных в каждом растительном сообществе, по биологическому спектру (жизненная форма) и размерам листьев.

3.2.2. Индигофера-Juglans-Isodon сообщество

Это растительное сообщество (IJI) было выделено в 24 насаждениях на высоте от 1597 до 2456 м со 113 ассоциированными видами ( табл. 1 ). Indigofera heterantha , Juglans regia и Isodon rugosus были признаны видами-индикаторами, которые доминировали в сообществе со значениями IV 6,94, 5,00 и 4,37 соответственно. Другими кодоминантными видами были Cynodon dactylon , Ziziphus sp., Micromeria biflora , Leptopus chinensis , Rumex hastatus , Ailanthus altissima и Impatiens bicolor . Более того, виды, которые редко встречались в этом сообществе, былиDactylis glomerata , Achyranthes aspera , Lamium album , Bupleurum longicaule , Ricinus communis , Malus domestica , Pyrus pashia , Dodonaea viscosa , Filipendula vestita , Lactuca tatarica , Pinus roxburghii и Xanthium strumarium . В биологическом спектре преобладали терофиты с 33,04% видов растений, за которыми следуют гемикриптофиты (22,32%), хамефиты и нанофанерофиты (10,71%) каждый ( таблица 1 ).). Нанофилловый класс доминировал в спектрах размеров листьев, составляя 35,71% видов растений, за ним следуют микрофиллы (26,79%) и мезофиллы (20,54%). Сообщество IJI поддерживалось обильным известняком, гранитом и песчаником. Высокие температуры (32,5 °C), pH (5,7–7,1), K (200–235 мг/кг) и HI (26,8–29,1) оказали влияние на показатели сообщества IJI и связанных с ними видов, которые были распределены под углом наклона 28–75 ° ( рис. 3 и дополнительные данные, рис. S1–S4 ).

3.2.3. Сообщество Cedrus-Cynodon-Isodon

Это сообщество (CCI) было выделено в 12 древостоях между высотами 1580,8–1982 м. Ведущими индикаторами этого растительного сообщества отмечены Cedrus deodara (11,77 IV), Cynodon dactylon (10,42 IV) и Isodon rugosus (6,02 IV). Другими кодоминантными видами были Dryopteris wallichiana , Oxalis corniculate , Medicago sativa , Cyperus rotundus , Fragaria nubicola , Adiantum capillus-veneris , Impatiens bicolor , Trifolium repens , Clematis grata , Artemisia absinthium , Leptodermis virgata., Convolvulus arvensis , Tagetes minuta , Cirsium arvense , Persicaria capitata и Hedera nepalensis . Тем не менее, Silybum marianum , Dicliptera bupleuroides , Cichorium intybus , Pteridium aquilinum , Geranium nepalense , Conyza japonica , Malvastrum coromandelianum , Saussurea sp., Pinus roxburghii , Achyranthes bidentata и Pyrus pashiaбыли обнаружены как редкие виды с более низкими значениями IV. Терофиты доминировали в спектрах жизненных форм с 33,80% видов, за ними следуют гемикриптофиты с 25,35% видов, хамеофиты с 12,68% видов, нанофанерофиты и геофиты с 9,86% видов ( таблица 1 ). Нанофилл доминировал в спектрах размеров листьев с 40% видов, за ним следовал микрофилл с 30,67% видов и лептофилл и мезофилл с 10,67% видов. Влажность атмосферы (53,6–74,9%), DP (15,5–19,1%), температура (20,9–28,4 °С), ЕС (0,56–2,24 дсм −1 ).), ОВ (0,6–1,25%) и рН (5,9–7,3) были наиболее влиятельными экологическими переменными, влияющими на состав, а также на распределение видов растений сообщества CCI. Экспозиция (СВ), угол наклона (24–50 °) и структура илистого суглинка также были важными значимыми переменными сообщества CCI ( дополнительные данные, рисунки S1–S4 ).

3.2.4. Сообщество Indigofera–Parrotiopsis–Bistorta

Сообщество ИПБ выделено на аспекте (ЗС) с углом наклона (45–80°) в четырех насаждениях в диапазоне высот 1789,6–1896,3 м, в котором всего ассоциировано 87 видов ( табл. 1 ). Indigofera heterantha , Parrotiopsis jacquemontii , Bistorta amplexicaule были зарегистрированы как доминирующие виды в этом сообществе с самыми высокими значениями IV 12,34, 9,05 и 6,18 соответственно. Другими характерными видами, основанными на IV, были Indigofera hebepetala , Clematis grata , Bromus secalinus , Cynodon dactylon , Clinopodium vulgare , Cynoglossum glochidiatum ,Urochloa panicoides , Isodon rugosus , Pimpinella stewartia , Berberis lycium , Dysphania ambrosioides , Pyrus pashia и Poa infirma . Редкими видами этого сообщества с минимальными значениями IV были Leptodermis virgata , Cynoglossum apenninum , Commelina benghalensis , Cannabis sativa , Bergenia ciliata , Crotalaria sp., Malva ignoreta , Ficus carica , Salix alba , Achyranthes bidentata , Malvastrum coromandelianum, Cyperus odoratus , Fraxinus hookeri и Malva parviflora . Терофиты доминировали в спектрах жизненных форм с 36,36% видов растений, за ними следовали гемикриптофиты с 25% видов. Нанофилл возглавил спектр размеров листьев с 45,45% видов, за ним следует микрофилл с 22,73% видов ( таблица 1 ). Самыми сильными переменными окружающей среды этого сообщества IPB были pH (6,4–6,6), DP (18,6–21,4) и WB (20,8–23,8) и ( дополнительные данные, рисунки S1 и S4 ).

3.2.5. Сообщество Sambucus-Cedrus-Desmodium

Это растительное сообщество (РСО) зарегистрировано в количестве 129 ассоциатов в 11 насаждениях в диапазоне высот от 1936 до 2373,8 м. Самыми доминирующими видами признаны Sambucus weightiana (5,25 IV), Cedrus deodara (5,05 IV), Desmodium elegans (4,1 IV). Sorbaria tomentosa , Dactylis glomerata , Heracleum candicans , Dryopteris wallichiana , Pennisetum orientale , Onopordum acanthium , Fragaria nubicola , Foeniculum vulgare , Parrotiopsis jacquemontiana и Phragmites latissimusбыли другие содоминантные виды с более низкими значениями IV по сравнению с показателями сообщества. Тем не менее, Phytolacca latbenia , Pleurospermum stellatum , P. stylosum , Seseli libanotis , Torilis japonica , Vicia sativa , Vincetoxicum petrense , Corydalis carinata , Polygonatum verticillatum , Salix tetrasperma , Sida cordata , Thalictrum pedunculatum , Lindelofia sp. , Spiraea vaccбыли обнаружены как редкие виды с меньшими значениями IV. В спектре жизненных форм доминировал терофитный класс, на долю которого приходилось 43,69% видов растений, за ним следовали нанофанерофиты (19,42%). В сообществе SCD преобладал размерный класс нанофилловых листьев с 31,30% видов, за которым следовали микрофиллы (28,24%) и лептофиллы (19,08%). Кроме того, в сообществе SCD также обнаружен один афиллезный вид растений ( табл. 1 ). Наиболее влиятельными экологическими переменными, которые повлияли на состав сообщества SCD, были K (210–228 мг/кг), P (12,8 мг/кг), pH (5,2–6,9) и EC (3,3 дсм- 1 ), а также суглинистая почва . текстура ( рис. 3 ), которые были распределены под углом наклона 25–85 ° ( дополнительные данные, рис. S1–S4 ).

3.2.6. Сообщество Indigofera–Cedrus–Pinus

Это растительное сообщество выявлено в 12 насаждениях на северо-западной стороне в диапазоне высот 1932,3–2437,8 м, в которых ассоциирован 141 вид ( табл. 1 ). Ведущими индикаторами этого растительного сообщества с наиболее высокими значениями IV отмечены Indigofera heterantha (10,16 IV), Cedrus deodara (5,75 IV) и Pinus wallichiana (5,66 IV). Другими содоминирующими видами были Viburnum grandiflorum , Cynodon dactylon , Heracleum candicans , Bistorta amplexicaulis , Poa infirma , Isodon rugosus , Lathyrus aphaca , Prunella vulgaris ,Plantago major , Juglans regia , Impatiens brachycentra , Pennisetum orientale , Euphrasia himalayica и Pimpinella stewartii . Тем не менее, к редким видам с более низкими значениями IV относятся Epilobium hirsutum , Helianthus annuus , Salvia nubicola , Epimedium elatum , Sonchus asper , Avena sativa , Conyza japonica , Portulaca oleracea , Prunus armeniaca , Alcea rosea , Bauhinia variegata , Cotoneaster acuminatus., Lotus corniculatus , Lindelofia sp., Cornus macrophylla и Lavatera cachemiriana . В спектрах жизненных форм доминировали терофиты, составляя 37,59% всех видов в сообществе ICP, за ними следуют гемикриптофиты (25,53%), нанофанерофиты (11,35%) и геофиты (9,22%). Класс нанофиллов доминировал в спектре размеров листьев с 31,21% видов, за ним следовали микрофиллы (26,95%) и лептофиллы (17,02%). Тем не менее, афилильные виды составляли наименьшее количество видов в сообществе ICP (1,42% видов, табл. 1 ). Самыми сильными экологическими переменными, которые значительно повлияли на состав видов растений ассоциантов сообщества ICP, были CaCO 3(7,5 мг/кг), влажность (49,2–68,5%) и гранулометрический состав почвы (илистый суглинок) ( рис. 3 и дополнительные данные, рис. S1–S4 ).

3.2.7. Сообщество Cedrus-Pinus-Parrotiopsis

Сообщество CPP отмечено в 17 насаждениях в диапазоне высот 2292–3168 м. В этом растительном сообществе отмечено наибольшее количество видов (197 видов) ( табл. 1 и рис. 2 ). Cedrus deodara (19,88 IV), Pinus wallichiana (17,26 IV) и Parrotiopsis jacquemontii (8,5 IV) были признаны самыми доминирующими видами. Другие кодоминантные виды с более низкими значениями IV, чем индикаторы сообщества, включали Cynodon dactylon , Oxalis corniculata , Clinopodium vulgare , Isodon rugosus , Indigofera heterantha , Impatiens bicolor ,Были Fragaria nubicola , Geranium wallichianum и Clematis grata . Кроме того, виды, которые редко регистрировались в этом сообществе, были Rhynchosia pseudo-cajan , Sorbus tomentosa , Euphorbia helioscopia , Galium asparagifolium , Hyoscyamus niger , Silene conoidea , Poa infirma , Rosa webbiana , Galium aparine , Rumex nepalensis , Smilax glaucophylla , Spiranthes sinensis и Vicia. сатива. Терофиты доминировали в спектрах жизненных форм с 42,31% видов, за ними следовали гемикриптофиты с 27,47% видов. Классы microphyllous и Nanophyllous доминировали в спектрах размеров листьев, составляя 30,96% видов, за ними следуют лептофиллы (17,77%) и мезофиллы (14,72%) ( таблица 1 ). Суглинистая и илисто-суглинистая структура, P (11,12 мг / кг) и K (214,6 мг / кг) были влияющими переменными для сообщества CPP ( рисунок 3 и дополнительные данные, рисунки S1-S4 ). В результате в этом сообществе ЦПП наблюдалось наибольшее видовое разнообразие.

3.2.8. Сообщество Pinus-Viburnum-Cedrus

Сообщество ПВК выявлено на северной стороне между высотными диапазонами 2568–3191 м в 7 насаждениях с общим количеством ассоциированных видов растений 195. Pinus wallichiana-Viburnum grandiflorum-Cedrus deodara были зарегистрированы как доминирующие виды в этом сообществе с самыми высокими значениями IV 17,98, 16,43 и 9,92 соответственно. Другими содоминантными и характерными видами растений были Abies pindrow , Arisaema jacquemontii , Juniperus squamata , Juniperus communis , Picea smithiana , Fragaria nubicola , Cynodon dactylon , Quercus incana , Urochloa panicoides иБергения страчейи . Более того, к редким видам этого PVC-сообщества с более низкими значениями IV относятся Impatiens bicolor , Lotus corniculatus , Rumex nepalensis , Epilobium latifolium , Helianthus annuus , Inula cuspidata , Platanus orientalis , Pleurospermum stylosum , Pteracanthus urticifolius и Swertia paniculata . В жизненной форме преобладали терофиты с 33,66% видов, за ними следуют гемикриптофиты с 30,69% видов и нанофанерофиты с 11,88% видов ( таблица 1 ).). Нанофиллы доминировали в спектрах размеров листьев, составляя 34,18% видов растений, за ними следуют микрофиллы (18,06%) и лептофиллы (16,84%) ( таблица 1 ). ОВ (2,12%), К (215,7 мг/кг), Р (11,9 мг/кг) и ЕС (2,12 дсм - 1 ) оказались наиболее эффективными экологическими переменными, оказавшими положительное влияние на видовое разнообразие сообщества ПВК ( Дополнительные данные (рис. S1–S4 ).

3.2.9. Сообщество Abies–Picea–Juniperus

Это сообщество (APJ) было отмечено в среднем диапазоне высот (2874–3260 м) северо-западной части изучаемой территории с 66 ассоциированными видами растений ( табл. 1 ). Индикаторами сообщества APJ являются Abies pindrow (26,17 IV), Picea smithiana (23,77 IV) и Juniperus squamata (21,77 IV). Thymus linearis , Bistorta affinis , Bergenia stracheyi , Rheum australe и Poa infirma являются одними из содоминирующих видов травяного яруса, в то время как Juniperus communis и Cotoneaster microphyllus являются отличительными видами кустарникового яруса. Более того,Quercus incana и Pinus wallichiana - основные ярусы деревьев, связанные с сообществом APJ. Сообщество APJ характеризуется предпочтением тени. По сравнению с субальпийскими (JSJ) и альпийскими (SBR) сообществами склоны холмов получают меньше прямых солнечных лучей. На эффект тени значительно повлиял более крупный покров древесного яруса. Гемикриптофиты доминировали в классах жизненных форм с 40,98% видов, за ними следовали терофиты (29,51%), хамефиты и геофиты (9,84%). Класс нанофиллов доминировал в спектрах размеров листьев, составляя 33,33% видов растений, за которыми следовали микрофиллы (27,27%) и лептофиллы (24,24%) ( таблица 1 ). Низкий K (205,4 мг/кг) и низкий EC (1,4 дсм −1) были наиболее важными экологическими переменными, сыгравшими жизненно важную роль в формировании сообщества APJ. Кроме того, в сообществе APJ была суглинистая структура почвы ( дополнительные данные, рисунки S1–S4 ) с низким pH ( рисунок 3 ).

3.2.10. Сообщество Juniperus-Sibbaldia-Juniperus

Это сообщество (JSJ) с общим числом ассоциированных видов 40 наблюдалось в шести насаждениях на высоте от 3250 до 3644 м ( табл. 1 ). Индикаторами сообщества JSJ являются кустарники, т . е. Juniperus squamata , Sibbaldia procumbens , Juniperus squamata . Древесный ярус был представлен единственным видом ( Rhododendron arboreum ). Другие ассоциаты кустарникового яруса сообщества JSJ включают Cotoneaster microphyllus и Juniperus excelsa , в то время как ассоциаты травяного яруса были Bergenia stracheyi , Bistorta affinis , Caltha palustris , Dracocephalum nutans ,Primula hazarica , Poa infirma и Rheum australe . Гемикриптофиты доминировали в спектрах жизненных форм, составляя 56,82% видов растений, за ними следуют терофиты (18,18%), геофиты и нанофанерофиты (11,36%) каждый ( таблица 1 ). В спектре размеров листьев преобладал класс нанофилловых (34,69% видов растений), за которым следовали лептофиллы (26,53% видов растений), микрофиллы (20,41% видов растений) и мезофиллы (14,29% видов растений). Низкая электропроводность (0,85 дсм - 1 ), температура (7,4–13,8 °C), WS (2–3 м/с) и DP (12,8–15,5) оказали значительное влияние на сообщество JSJ. В результате эти экологические переменные ограничивают видовое разнообразие сообщества JSJ ( дополнительные данные, рисунки S1 – S4 ).

3.2.11. Сообщество Сиббальдия-Бергения-Реум

Это сообщество (SBR) выделено в более высоких высотных диапазонах (3199–3688 м) над границей леса по широте (N = 34,69472–34,79333) и долготе (E = 73,60278–73,68639). Сообщество SBR представляет собой субальпийскую растительность с Sibbaldia procumbens (10,78 IV), Bergenia stracheyi (8,37 IV) и Rheum australe (7,75 IV) в качестве видов-индикаторов, всего 53 ассоциированных вида. В растительности преобладали травянистые виды, хотя некоторые нанофанерофиты встречаются на сравнительно более низких высотах, т . е. Juniperus squamata , J. communis , J. excelsa и Cotoneaster microphyllus . Тем не менее, другие травянистые содоминанты былиPoa alpina , P. infirma , Bistorta affinis и Primula hazarica . Это субальпийское сообщество развивается между границей леса и альпийскими лугами, независимо от вида склона, и перекрывается с альпийским сообществом ( Poa-Bistorta-Primula ) на большинстве возвышенностей. Гемикриптофиты доминировали в спектрах жизненных форм с 48% видов, за ними следовали терофиты (24% видов) и хамефиты (12% видов). Класс Nanophyllous доминировал в спектре размеров листьев, составляя 38 % всех видов, за которым следовали лептофиллы (18 %) и микрофиллы (20 %) ( таблица 1).). Высота над уровнем моря и высота над уровнем моря (2,5–5 м/с) оказали существенное влияние на это растительное сообщество. Было обнаружено, что индикаторы, а также другие связанные виды также чувствительны к температуре. Текстура почвы, вмещающая сообщество SBR, была в основном глинистой, с самыми низкими значениями K (197–216,6 мг/кг) и pH (4,8–5,8) и максимальной концентрацией ОВ (0,98–2,28%) ( рис. 3 ). Кроме того, было обнаружено, что сообщество SBR отрицательно связано с такими экологическими переменными, как влажность, CaCO 3 , HI, WB, BP и угол наклона ( дополнительные данные, рисунки S1, S3 и S4 ).

3.2.12. Сообщество Поа-Бисторта-Примула

Сообщество Poa-Bistorta-Primula (PBP) было признано самым высокогорным (3724–4278 м) высокогорным и холодным пустынным растительным сообществом, зарегистрированным на широте (N = 34,69306–34,83861) и долготе (E = 73,60750–73,69444). Poa alpina (17.32 IVI), Bistorta affinis (15.03 IV) и Primula rosea (9.07 IV) являются видами-индикаторами сообщества PBP. Другими содоминантными видами являются Rheum australe , Bergenia stracheyi и Androsace hazarica.. Это растительное сообщество включало в себя 39 видов. Однако древесно-кустарниковые ярусы (фанерофиты и нанофанерофиты) на этих альпийских лугах полностью отсутствовали. Кроме того, это высокогорное сообщество (ПБП) имеет низкое видовое богатство по сравнению с другими растительными сообществами ( рис. 2 и табл. 1 ). Чрезвычайно низкие температуры являются отличительной чертой периода роста из-за высокогорья. Ксерические условия усугубляли такие суровые условия, и с июля по сентябрь был зарегистрирован относительно короткий сезон роста. Гемикриптофиты составляют 53,85% видов, за ними следуют терофиты (23,08%), хамефиты (12,82%) и геофиты (10,26%). Классы микрофилла и нанофилла доминировали в спектрах размеров листьев с 28,95% видов каждый, за ними следовал лептофилл (21,05%) ( таблица 1 ).). Большая высота и высота над уровнем моря (3,5–8 м/с), а также низкая температура оказали сильное влияние на показатели и других ассоциатов сообщества ПБП. Почвенный состав, вмещающий это сообщество, был песчаным по своей природе ( рис. 3 ), с самыми низкими значениями K (196–206,9 мг/кг) и pH (4,9–5,6) и максимальной концентрацией органического вещества (1,15–2,64%). Кроме того, было обнаружено, что сообщество PBP отрицательно связано с такими экологическими переменными, как влажность, CaCO 3 , HI, WB, BP и угол наклона ( дополнительные данные, рисунки S1–S4 ).

3.3. Неметрическое многомерное масштабирование (NMDS)

Все данные, основанные на 354 видах растений в 133 отобранных насаждениях, были разделены на 12 растительных сообществ с использованием NMDS. Растительные сообщества, расположенные близко друг к другу или на одной оси, имеют положительную корреляцию, тогда как сообщества, расположенные далеко друг от друга или на разных осях, имеют отрицательную корреляцию. Сообщества Poa-Bistorta-Primula , Sibbaldia-Bergenia-Rheum и Juniperus-Sibbaldia-Juniperus , например, имели положительную связь друг с другом, но отрицательно коррелировали с сообществами Indigofera-Juglans-Isodon и Indigofera-Cedrus-Pinus ( Рисунок 4). Все эти отношения можно было бы отнести к шаблонам в переменных среды их хоста. Например, первые растительные сообщества были обнаружены на высотах 3724–4278 м, 3199–3688 м и 3250–3644 м соответственно, а вторые — на более низких отметках (1597–2456 м и 1932,3–2437,8 м). ), соответственно. Более того, четыре насаждения (S38, S39, S40, S41 и S42) коррелируют друг с другом и образуют сообщество SSI. Сообщество ПБП, выявленное в 13 насаждениях, заметно обособлено от других растительных сообществ. На график нанесены только три наиболее репрезентативных вида растений для каждого сообщества.

Рисунок 4. Ординация NMDS основана на видах растений, которые находятся в ассоциации с выбранными насаждениями и сгруппированы в сообщества. Сообщества растений, которые расположены близко друг к другу или на одной оси и имеют положительную корреляцию. На график нанесены только три наиболее репрезентативных вида растений для каждого сообщества. Некоторые виды присутствуют в разных сообществах, поэтому общее количество видов не равно 36.

3.4. Канонический анализ соответствия (CCA)

Тесты CCA и вариативного разделения показали, что общие результаты CCA по инерции составили 8,626, где наши окончательные переменные (Высота, Уклон ES, Уклон SE, Уклон ЮЗ, Уклон WN, EC, тепловой индекс) вместе объяснили 22,6% вариации. Модель CCA была достоверной (χ 2 = 1,951; значение псевдо-F = 4,529; p < 0,001). Для 8 объясняющих переменных мы тестировали эффекты простых терминов. Эффекты простого члена показали, что все переменные были значимыми ( диапазон χ 2 = 0,104–0,785; значение псевдо-F [диапазон] = 1,93–14,59; p < 0,006; таблица 1 ). Наконец, две первые оси также были очень значимыми ( p < 0,001). Таблица 2отображает уровень значимости результатов тестирования относительно влияния переменных окружающей среды на растительность Manoor Valley. Растительные сообщества PBP, SBR и JSJ выявили положительную связь с высотой ( дополнительные данные, рисунки S1 – S4 ). Все эти растительные сообщества встречались на больших высотах (3724–4278 м, 3199–3688 м и 3250–3644 м соответственно). Угол наклона, с другой стороны, имеет отрицательную связь с высотой. Растительные сообщества IJI и ICP находятся в положительной связи с углом наклона. Эта сильная влиятельная ассоциация может быть связана с распространением этих растительных сообществ в нижнем (1597–2456 м) и среднем (1932,3–2437,8 м) высотных диапазонах.

Таблица 2. Подробные численные результаты разбиения вариаций (частичного ОСА) для групп переменных.

4. Обсуждение

Виды растений распространены в различных типах местообитаний, образуя различные сообщества, обусловленные различными наборами экологических переменных [ 6 ]. Этот аспект стимулирует диверсификацию среды обитания и способствует изменению микросреды в структуре растительности [ 36 , 37 ]. В результате состав различных единиц наблюдается как отражение меняющихся условий среды обитания в зависимости от переменных окружающей среды [ 38 ].]. Здесь мы использовали различные многомерные подходы для оценки потенциальных растительных сообществ вдоль высотного градиента и их связи с различными факторами окружающей среды. В нашем исследовании задокументировано 354 вида растений, принадлежащих к 93 семействам. Текущий район исследований расположен на высотах от 1580 м до 4278 м, с различными природными условиями, что отражается в богатой и разнообразной флоре. Наши результаты показали, что на больших высотах видовое богатство снижалось, тогда как увеличение содержания питательных веществ в почве было связано с улучшением показателей растительности. Мы также обнаружили различные кластеры видов со схожими местообитаниями. Наше исследование ясно показывает, как высотные переменные могут сгруппировать различные растительные сообщества в зависимости от различных микроклиматов.

В текущей выборке растительности в отдаленной долине (Долина Манур, Гималаи) TWINSPAN установил 12 основных растительных сообществ от нижних хребтов до альпийских лугов. Наибольшее количество видов растений имеют сообщества ЦПП (197 видов) в среднегорных местообитаниях (2292–3168 м). Методы ординации обычно использовались для демонстрации распределения видов и структуры сообщества по экологическим переменным [ 98 , 99 ]. Точно так же исследователь исследовал растительность западных Гималаев и выявил пять различных сообществ, наиболее многочисленные из которых были обнаружены на склонах, обращенных к северу, на средних высотах, где уровень влажности был самым высоким [ 6 ].]. По классификации TWINSPAN в растительности районов Камманассие было выделено 13 основных групп [ 100 ]. Эти результаты, наряду с нашими, свидетельствуют о том, что переменные высоты являются подходящим местом для оценки того, как изменения переменных окружающей среды влияют на структуру и разнообразие растительных сообществ. Кроме того, эти результаты также показывают, что многомерные подходы являются мощными инструментами для анализа сообществ [ 43 ] и могут рассматриваться в новых экологических исследованиях как статистические методы.

Поскольку исследуемая территория находится в гималайском поясе, растительность в основном имела китайско-японский характер. Растительные сообщества были классифицированы на основе климатических (т. е. температуры, HI, DP, WB, BP и WS), эдафических (т. е. pH почвы, EC, OM, P, K, CaCO 3 , структура почвы) и топографических переменных. (т. е. высота, высотная плотность, широта, долгота, угол наклона, различные экспозиции и аспекты). Растительность была классифицирована по различным сообществам/ассоциациям [ 101 , 102 ], представленным доминирующими видами, исходя из значений их значимости [ 20 , 103 ]. На более низких высотных хребтах (1580,8–2456 м) растительные сообщества с доминирующими видами представлены Salix alba , Sorbaria tometosa.и Impatiens bicolor (SSI) , Indigofera heterantha, Juglans regia и Isodon rugosus (IJI), Cedrus deodara, Cynodon dactylon и Isodon rugosus (CCI), Indigofera heterantha, Parrotiopsis jacquemontii и Bistorta amplexicaule (IPB) и Sambucus Weightiana , Cedrus deodara и Desmodium elegans (SCD) соответственно. Сходные показатели были зафиксированы другими исследователями во время полевого обследования в Гималаях Пакистана [ 104 ].

Растительность в верхних высотных хребтах включает Pinus wallichiana, Abies pindrow, Indigofera heterantha и Viburnum grandiflorum , которые являются представителями влажных лесов умеренного пояса. Эти виды растений являются представителями умеренного пояса [ 30 , 39 , 41 , 105 , 106 ]. Эти растительные ассоциации сформировались под воздействием различных градиентов окружающей среды. Экосистемы реагируют на многочисленные одновременные изменения среды, поскольку эти изменения отличаются разнообразием и распространением сообществ [ 107 , 108 ]. Растительность в распределении больше напоминает изменения характеристик почвы.109 , 110 , 111 ]. Наши результаты показали, что характеристики почвы, такие как EC, pH, структура почвы, OM, K и P, оказали большое влияние на распределение и ассоциацию растительных сообществ. Почвенные переменные, высота, широта, экспозиция и угол склона также оказали сильное влияние на видовое богатство, как сообщалось ранее [ 112 ].

Несходные растительные сообщества описывались как сообщества с сходством менее 65% [ 113 , 114 ]. Сходство сообществ было связано с кустарниками, деревьями и многолетними растениями, а различия - с терофитами. Максимальный показатель сходства был отмечен между сообществами SBR и JSJ (55,53%), за которыми следуют сообщества JSJ и APJ с сходством 39,71%. Наибольшее сходство между сообществами может быть связано со сходными условиями среды [ 30 ], что приводит к изменению среды обитания вида. Наибольшее различие наблюдалось между сообществами PBP и IPB, сообществами JSJ и SSI (каждое по 99,94%), за которыми следуют сообщества IJI и PBP (99,92%), сообщества SSI и PBP (99,91%). Эти результаты следуют выводам [ 6, 53 ]. Максимальное несходство между сообществами может быть связано с большими высотными различиями между сообществами [ 30 , 115 ], что представляет собой наличие разного набора видов, адаптированных к разным наборам климатических переменных [ 112 , 116 , 117 , 118 ].

5. Выводы

Насколько нам известно, это единственная долина в Гималаях Пакистана, которая никогда ранее не исследовалась из-за ее сурового рельефа и географического положения. Текущее исследование показало, что выбранная территория отличается богатым видовым разнообразием. Исследование дает первое подробное представление о пространственном распределении и картографировании растительности в зависимости от переменных окружающей среды в изучаемой области. Флора долины Манур состоит из 354 видов растений, принадлежащих к 93 семействам, распределенных в общей сложности по 12 основным растительным сообществам, от самой низкой высоты до альпийских зон. Cedrus-Pinus- ParrotiopsisСообщество, обитавшее в средних высотных диапазонах (2292–3168 м), отмечено с наибольшим числом ассоциантов (197 видов). Наше исследование ясно показывает, как высотные переменные могут группировать различные растительные сообщества в соответствии с различным микроклиматом, что может быть прокси для будущих исследований по оценке воздействия изменения климата на растительные сообщества. Исследования, подобные нашему, имеют первостепенное значение для лучшего понимания того, как факторы окружающей среды влияют на экологические и эволюционные аспекты.