Статья « ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ФАКТОРЫ ЭВОЛЮЦИИ»

ТЕМА: ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ФАКТОРЫ ЭВОЛЮЦИИ

Дрейф генов. Дрейф генов — резкое и случайное изменение концентра- ции генов и генотипов в генофонде популяции.

В малочисленной популяции из-за стихийных бедствий (пожара, навод- нения, урагана и т. д.) может резко уменьшиться количество особей. При этом могут сохраниться в живых особи, имеющие редкие гены. В дальнейшем эти гены будут закрепляться за счёт увеличения частоты близкородственных скре- щиваний и генофонд популяции изменится.

Случайные ненаправленные изменения частот аллелей в популяциях называются дрейфом генов в широком смысле этого слова. Дрейфом генов в узком смысле слова Сьюэлл Райт назвал случайное изменение частоты алле- лей при смене поколений в малых изолированных популяциях. В малых попу- ляциях велика роль отдельных особей. Случайная гибель одной особи может привести к значительному изменению аллелофонда. Чем меньше популяция, тем больше вероятность флуктуации – случайного изменения частот аллелей. В сверхмалых популяциях по совершенно случайным причинам мутантный аллель может занять место нормального аллеля, т.е. происходит случайная фиксация мутантного аллеля. Дрейф генов доказан в лабораторных условиях. Например, в одном из опытов С. Райта с дрозофилой было заложено 108 мик- ропопуляций – по 8 пар мушек в пробирке. Начальные частоты нормального и мутантного аллелей были равны 0,5. В течение 17 49 поколений случайным образом в каждой микропопуляции оставляли 8 пар мушек. По окончании экс- перимента оказалось, что в 98 пробирках сохранился только нормальный ал- лель, в 10 пробирках – оба аллеля, а в 3 пробирках произошла фиксация му- тантного аллеля.

Популяционные волны, как и мутационный процесс, поставляют слу- чайный, ненаправленный наследственный материал для борьбы за существо- вание и естественного отбора. Изменение численности особей в популяции влияет на эффективность естественного отбора. Так, при резком сокращении численности популяции могут случайно сохраниться особи с определенным генотипом. Например, в популяции могут сохраниться особи с такими геноти- пами: 75% Аа, 20% АА, 5% аа. Наиболее многочисленные генотипы, в данном случае Аа, будут определять генный состав популяции до следующей

«волны».

Изоляция. Под изоляцией понимается возникновение любых барьеров, нарушающих панмиксию (свободное скрещивание). В зависимости от их при- роды выделяют два основных типа изоляции: пространственную и биологиче- скую (репродуктивную).

Пространственная изоляция может существовать в двух проявлениях: изоляция за счет географических барьеров и изоляция расстоянием (без замет- ных географических барьеров, просто в силу большого расстояния между по- пуляциями или отдельными особями). Возникновение пространственной изо- ляции связано с радиусом репродуктивной активности для особей вида.

Биологическая изоляция приводит к нарушению скрещивания или препятствует воспроизведению нормального потомства, что обеспечивается двумя группами механизмов: устраняющие скрещивание (докопуляционная

изоляция) и изоляция при скрещивании (послекопуляционная изоляция). Спа- риванию близких форм препятствуют различия во время половой активности и созревания половых продуктов.

В природе обычна биотопическая (экологическая) изоляция, при ко- торой потенциальные партнеры по спариванию не встречаются, так как они предпочитают разные места и условия обитания. Так, в Молдавии у желтогор- лой лесной мыши образовались лесные и степные популяции. Особи лесных популяций более крупные, питаются семенами древесных пород, а особи степ- ных популяций – семенами злаков.

Большое значение в возникновении биологической изоляции у близких форм имеет этологическая изоляция – осложнения спаривания, обусловлен- ные особенностями поведения. Нередко отсутствие попыток к спариванию бывает обусловлено несоответствием между брачным поведением и реакци- ями на него.

Физиологическая изоляция возникает в том случае, когда у особей разных популяций созревание половых клеток происходит в разные сроки (размножение в разное время года или спаривание приурочено к разному вре- мени суток). Особи таких популяций не могут скрещиваться. Например, в озере Севан обитают несколько популяций форели, нерест которых происхо- дит в разные сроки, поэтому они не скрещиваются между собой.

Важным изолирующим механизмом, затрудняющим скрещивание близ- ких видов, оказывается возникновение морфоанатомических различий орга- нов размножения, так называемая морфологическая изоляция. Часто это свя- зано с тем, что строение половых органов препятствует осеменению, т.е. между половыми органами попросту нет должного соответствия (механиче- ская изоляция).

Большая группа изолирующих механизмов в природе связана с возник- новением изоляции после оплодотворения – собственно генетическая изоля- ция, включающая гибель зигот после оплодотворения, развитие полностью или частично стерильных гибридов, а также пониженную жизнеспособность гибридов. Значение изоляции в процессе эволюции состоит в том, что она за- крепляет и усиливает начальные стадии генотипической дифференцировки.

Эффект основателя представляет собой частный случай совместного действия изоляции и популяционных волн. Это явление снижения и смещения генетического разнообразия при заселении малым количеством представите-

лей рассматриваемого вида новой географической территории. При таком за- селении малое количество исходных особей, имеющих частоты аллелей генов (или других генетических маркеров), случайно отклоняющиеся от характер- ных для вида в среднем, дают начало новым популяциям. В образовавшихся популяциях частоты рассматриваемых аллелей будут так же смещены, как и в исходной группе особей.

Принципы эффекта основателя были изложены Эрнстом Майром в ка- честве объяснений эволюции среди малочисленных популяций. Иногда не- сколько организмов оказываются изолированными от основной популяции и образуют отдельную группу размножения. Например, некоторых птиц ветер может отнести с материка на острова, что, по всей видимости, и случилось с дарвиновыми вьюрками. Они стали основателями новой популяции. Иногда бури могут сломить стволы огромных деревьев и превратить их в плоты, спо- собные переплыть моря. На таком плоту может разместиться некоторое коли- чество небольших животных, которые в конечном итоге окажутся на новом месте. Люди могут неосмотрительно ввезти крыс и других животных в те рай- оны, где их никогда не было, что грозит серьезными последствиями.

В 1955 году было получено свидетельство того, что животные могут пе- ресекать большие водные пространства на естественных плотах. Эллен Кенски из Пенсильванского музея естественной истории обнаружила 15 игуан, сидя- щих на плоту растительного происхождения и направлявшемся из Гваделупы на остров Ангилья, расстояние между которыми составляет около 300 кило- метров. Это случилось после урагана Луис, который повалил много деревьев и вырвал много растений. Игуаны спокойно доплыли до Ангильи и одну из самок видели там через 29 месяцев.

Первые колонисты на островах или первопроходцы, освоившие новую территорию, становятся основателями новой популяции. Если в ней слишком мало членов, то соотношение их генов может не соответствовать генофонду основной популяции. В таком случае от основателей получается новая попу- ляция с особым генофондом. По мере естественного отбора происходит дивер- генция от основного вида и в данном регионе развивается новая группа орга- низмов.

В качестве примера можно привести бабочку вида Maniola jurtina. На острове Треско (острова Силли, к западу от Корнуэлла, Великобритания) по- пуляция бабочек имеет особый рисунок пятен на крыльях, который отличается от представителей основной популяции, обитающей на большой земле. Новая

популяция образовалась за определенный период времени от популяции осно- вателей, насчитывавшей менее 200 особей.

Некоторые дополнительные элементарные эволюционные факторы

Миграции, или поток генов. В основе миграции генов лежат межпо- пуляционные обмены носителями генетической информации: особями, пыль- цой и различными диаспорами. Предположим, что в одной из малых популя- ций под воздействием перечисленных элементарных эволюционных факторов сложилась высокая частота аллеля а, а в другой – аллеля b. При нарушении изоляции происходят межпопуляционные обмены, и в результате обе малые популяции будут содержать и а, и b.

Инбридинг. При инбридинге возможно скрещивание организмов с близкими генотипами (крайним случаем инбридинга является автогамия – са- мооплодотворение). Тогда вероятность фенотипического проявления мутации значительно возрастает (при самооплодотворении она достигает 0,25). Инбри- динг усиливает действие всех факторов эволюции.

Бесполое размножение. Способствует сохранению мутаций за счет быстрого увеличения числа их носителей.

Таким образом, благодаря совместному действию множества элемен- тарных эволюционных факторов маловероятные события на протяжении дли- тельного эволюционного времени становятся вполне реальными. В резуль- тате, по образному выражению С.С. Четверикова (1926), природные популя- ции насыщены мутациями, как губка водой. В малых и сверхмалых популя- циях число разных мутантных генов меньше, чем в больших популяциях, но зато частоты отдельных мутантных аллелей могут быть достаточно высокими. Каждая малая изолированная популяция характеризуется уникальным аллело- фондом, на создание которого потребовались многие поколения. Каждый та- кой аллелофонд складывается под действием множества случайностей. Вос- становить утраченные сочетания аллелей – невозможно.

Естественный отбор – это совокупность биологических процессов, обеспечивающих дифференциальное выживание и дифференциальное воспроизведение генотипов.

Естественный отбор является основной движущей силой эволюции.

С точки зрения влияния отбора на структуру популяции выделяют 3 его формы:

•          стабилизирующий

•          движущий

•          разрывающий (дизруптивный)

Стабилизирующий отбор – суммарный результат действия двух и более направлений движущего отбора в пользу одного гено/фенотипа или группы генотипов со сходным фенотипом. Стабилизирующий отбор направлен на сохранение генетической и фенотипической структуры популяции. Стабилизирующий отбор проявляется в виде сохранения частот аллелей (генотипов, фенотипов) в популяции. Результатом стабилизирующего отбора является сохранение такого состояния популяции, при котором ее средняя приспособленность максимальна.

Стабилизирующий отбор действует в малоизменяющихся (стабильных) условиях среды и направлен на сохранение и поддержание среднего, ранее установившегося, значения признака. При этом преимущество в размножении приобретают особи со средним значением признака, т.е. происходит «выживание заурядностей» (Яблоков, Юсуфов, 1989).

Т.о., Стабилизирующий отбор:

•          действует в постоянных условиях среды

•          предохраняет сложившийся генотип от разрушающего действия мутационного процесса

•          направлен на поддержание ранее сложившегося среднего признака или свойства

•          благодаря этому виду отбора сохранились виды-реликты («живые ископаемые»):

кистеперая рыба – латимерия, рептилия гаттерия и др.

•          отбор в пользу гомозигот (аа, аа)

Движущий отбор – является исходной формой отбора. Проявляется в виде устойчивого и, в известной мере, направленного изменения частоты аллеля (генотипа, фенотипа) в популяции. Конечным результатом движущей формы отбора является полное замещение аллеля (генотипа, фенотипа) другим аллелем (генотипом, фенотипом). Таким образом, движущий отбор приводит к изменению генетической и фенотипической структуры популяции.

Дизруптивный отбор способствует сохранению сразу множества фенотипов и направлен против средних промежуточных значений и действует в разнообразных условиях среды. В данном случае ни одна из генотипических групп не получает преимущества в борьбе за существование. Дизруптивный отбор приводит к появлению в популяции

несбалансированного (неустойчивого) полиморфизма. Для длительного сохранения в популяции этого типа полиморфизма необходимо выполнение ряда условий:

а) все формы должны быть действительно равноприспособлены; б) обе формы должны не скрещиваться между собой;

в) среда обитания должна быть неоднородной в пространстве и/или во времени.

Естественный отбор имеет два аспекта:

-           отбор  на        выживание:   различное      выживание    особей с          разными генотипами и фенотипами;

-           репродуктивный отбор (половой отбор): возможное участие данной особи в размножении.

Эти     два      аспекта           отбора могут  не        совпадать,      например       стерильный гибрид может обладать повышенной жизнеспособностью.

Половой отбор – форма естественного отбора, основанная на соперничестве особей одного пола за спаривание с особями противоположного пола. При этом приспособленность генотипа (фенотипа) оценивается не по его выживаемости, а по его участию в размножении.

Давление отбора — это степень преимущества или недостатка тех форм, на которые действует рассматриваемый положительный или отрицательный (направленный на уничтожение) отбор.

Максимальным давлением, например, является 100 %-ное достижение генеративного состояния (при котором возможно полноценное половое размножение) отбираемых особей, при полном уничтожении всех остальных форм за одно поколение. В вероятностном выражении давление отбора может варьировать от 0 до 1 (100 %).

Направление действия (вектор) отбора — это путь к той биологической «цели», которая достигается положительным отбором того или иного генотипа в ущерб другим генотипам (Тимофеев-Ресовский и др., 1977).

Факторы, влияющие на эффективность естественного отбора

-           интенсивность отбора (доля особей, доживших до половой зрелости и участвующих в размножении). Чем меньше эта доля, тем больше интенсивность отбора. Если, например, из 10 000 особей в каждом поколении выживают и размножаются только 100 самых крупных, то средний размер особей в этой популяции растет гораздо быстрее, чем в случае более мягкого отбора, когда, например, половина всех особей в популяции участвует в размножении. Интенсивность отбора варьирует в широких пределах в зависимости от вида и экологической ситуации. Однако она никогда не бывает нулевой;

-           изменчивость (количество разновидностей аллелей в популяции (аллели — материал для отбора)). Если все особи в популяции совершенно одинаковы, то даже в условиях жесткой борьбы за существование все они имеют равные шансы уцелеть или погибнуть. Жизнь и размножение каждой такой особи зависит от случая. Из поколения в поколение генетический состав этой популяции будет оставаться неизменным.

Важнейшим свойством естественного отбора является его способность накапливать и совмещать полезные аллели. Отбор действует в каждом поколении, и в каждом поколении он начинается не с «чистого листа», а с того состояния популяции, в которое она была приведена в результате предыдущего цикла отбора. Результаты действия естественного отбора аккумулируются, накапливаются из поколения в поколение. Все новые и новые аллели возникают в популяции за счет мутационного процесса. Каждая мутация случайна, но ее носители регулярно отбираются и размножаются в популяции, если она хоть чуть-чуть повышает приспособленность ее носителей.