Лекция "Вода в живом организме".

Тема « Вода в живом организме»

План

1.                  Состояние и биологическое значение воды

2.                   Водно-дисперсные системы и их свойства:

2.1. Диффузия и осмос

2.2. Активная реакция водных растворов

3.                  Буферные системы организма. Механизм буферного действия

Вода (Н₂О) – одно из самых важных соединений, в организме взрослого человека составляет 60-80% от массы тела.

Многие ткани и органы человеческого тела сильно обводнены, но, несмотря на это, имеют достаточную плотность и в нормальных условиях не меняют своей формы. Это объясняется тем, что часть воды находится в них в связанном состоянии. По степени связанности вода организма может быть полностью связанной (гидратационной), полусвязанной (иммобильной) и свободной (мобильной).

Гидратационная вода составляет 13-15% всей воды организма. Она входит в состав гидратных оболочек минеральных ионов, полисахаридов, белков, нуклеотидов, содержится во внутренних зонах молекул биополимеров, участвуя в образовании их пространственной конформации. В структурах, содержащих гидратационную воду, сильно увеличивается подвижность ионов водорода и гидроксила. Это является одной из причин высокой электропроводности клеточных мембран.

Иммобильная вода находится между молекулами белков и других волокнистых веществ; в порах, пронизывающих рибосомы, клеточные мембраны; в ядре, митохондриях и других субклеточных частицах. Она может быть в отличие от гидратационной воды растворителем различных полярных молекул и ионов, играет большую роль в их переносе через мембраны, принимает участие в поддержании осмотического равновесия. Связь иммобильной воды с клеточными структурами достаточно прочна, так что при порезах и измельчении тканей она не вытекает из них.

Мобильная вода является основой крови, лимфы, межклеточной, синовиальной, спинномозговой жидкостей, слюны, желудочного и кишечного соков, мочи. При участии свободной воды происходит обмен веществ между клетками тела и внешней средой, доставка к клеткам питательных веществ и кислорода, выведение во внешнюю среду конечных продуктов внутриклеточного обмена. Свободная вода играет важную роль в поддержании постоянной температуры тела, так как способна, испаряясь, поглощать тепло и предохранять организм от перегревания. Вода, входящая в состав синовиальной жидкости, служит смазкой для трущихся поверхностей суставов.

Различные состояния воды в организме связаны друг с другом и способны к взаимопревращениям.

Вода в организме выполняет важные биологические функции, она является:

1)      средой, в которой протекают все биохимические реакции;

2)      транспортным средством, осуществляющим перенос всех веществ в живом организме;

3)      химическим реагентом, так как участвует в реакциях гидролиза гидратации и дегидратации;

4)      обладает большой теплоемкостью и не позволяет сильно колебаться температуре тела;

5)      универсальным растворителем, что обусловлено своеобразным строением молекулы воды, имеющей ковалентно-полярные связи между атомами водорода и кислорода.

Полярные молекулы отличаются неравномерным расположением зарядов положительного и отрицательного электричества. В результате этого в молекуле возникают два полюса, т.е. она представляет из себя диполь. В молекуле воды избыточный положительный заряд сосредоточен на водороде, а отрицательный – на кислороде. В пространстве молекула воды изогнута и угол между водород – кислородными связями составляет 104,28⁰. В этом положении молекула обладает большой устойчивостью.

Простейшая формула воды Н₂О, но исследования ее молекулярного веса указывают на то, что в жидком состоянии диполи воды находятся в ассоциированном состоянии, т.к. между атомами водорода и кислорода образуются водородные связи.

Вода хорошо растворяет вещества с ионными (соли) и ковалентно-полярными связями в молекулах (кислоты, основания), а также такие полярные соединения, как простые сахара, низкомолекулярные спирты, альдегиды, кетоны. Неполярные вещества в воде, как правило, не растворяются. В процессе растворения сильно полярные молекулы воды быстро ориентируются в электрическом поле молекул растворяемых веществ, в результате чего периферийные молекулы или ионы притягиваются к диполям воды, а связи внутри молекул или кристаллов постепенно ослабевают и разрываются. В раствор поступают связанные с диполями воды (гидратированные) ионы или молекулы.

Процесс растворения веществ в воде сопровождается тепловым эффектом и представляет собой физико-химический процесс, при котором молекулы воды и растворяемых веществ взаимодействуют друг с другом.

В результате распределения частиц различных веществ в воде возникают водно-дисперсные системы, т.е. системы, в которых одно или несколько веществ раздроблены и равномерно распределены в другом. Раздробленное вещество называется дисперсной фазой, а среда, в которой оно распределено, дисперсионной средой. В нашем организме последняя представлена водой.

В основу классификации водно-дисперсных систем положен размер частиц дисперсной фазы. В связи с этим различают следующие их формы:

1. Истинные растворы имеют размер частиц менее 10^-7см, что позволяет проходить им через все фильтры и не быть видимыми даже в ультрамикроскоп. Представлены эти частицы либо ионами (ионные растворы), либо молекулами низкомолекулярных углеводов, спиртов альдегидов, кетонов, органических кислот (молекулярные растворы). Истинные растворы устойчивы и однородны, в них нет границы раздела между растворенным веществом и растворителем.

Примеры: водные растворы поваренной соли, едкого натра, соляной кислоты, глюкозы, этилового спирта.

2. Коллоидные растворы содержат частицы от 10^-7 до 10^-5см, которые представляют собой гигантские молекулы биополимеров (белки, полисахариды) или комплексы из множества мелких молекул и ионов. Наиболее характерный признак коллоидных растворов – наличие поверхности раздела на границе между дисперсной фазой и дисперсионной средой. Относительно большие размеры коллоидных частиц обусловливают такие их свойства, как медленная диффузия, затруднение или невозможность проникновения через полупроницаемые мембраны, способность отражать и рассеивать проходящий пучок света (эффект Тиндаля), опалесценция и т.д.

По характеру взаимодействия дисперсной фазы с дисперсионной средой коллоидные растворы разделяют на лиофобные и лиофильные (если средой является вода, то употребляются соответственно термины гидрофобный и гидрофильный).

У гидрофобных коллоидных растворов частицы не имеют сродства к растворителю (воде), слабо с ним взаимодействуют и образуют вокруг себя только небольшую оболочку из молекул растворителя, поэтому характеризуются малой устойчивостью.

Гидрофильные коллоидные растворы более устойчивы, частицы дисперсной фазы в них теснее связаны с дисперсионной средой (водой), проявляют к ней большее сродство. Они существуют в двух взаимообратимых состояниях: жидком (золь) и студнеобразном (гель).

Повышение концентрации вещества

Понижение температуры

Золь                                                                   Гель

Понижение концентрации вещества

Повышение температуры

Например, синовиальная жидкость при работе сустава находится в состоянии золя, в покое превращается в гель (студень). Переход золя в гель называется желатинированием. С течением времени гели стареют. Это явление называется синерезисом и связано с уплотнением и уменьшением массы геля (черствление хлеба, формирование сгустка свернувшейся крови, выделение сыворотки из простокваши и т.д.).

Гидрофильные коллоиды устойчивы, но при разрушении водной оболочки и нейтрализации заряда происходит выпадение осадка, или коагуляция, за счет объединения коллоидных частиц в более крупные агрегаты. Это явление вызывает прибавление электролитов, водоотнимающих средств (растворы солей, кислот, спирты и т.д.). Коагуляция может быть обратимой и необратимой. В последнем случае ее называют денатурацией. Коагуляция, вызванная минеральными солями, называется высаливанием.

Высокомолекулярные соединения (белки, полисахариды, нуклеиновые кислоты) образуют с водой гидрофильные коллоиды, близкие по свойствам к истинным растворам. Это объясняется тем, что частицы высокомолекулярных веществ представляют своеобразный "клубок" очень длинных цепочек, состоящих обычно из аминокислот, моносахаридов или других веществ. Толщина этих цепочек не превышает одной молекулы, что, несмотря на большую их длину, исключает поверхность раздела. Высокомолекулярные вещества легко растворяются в воде и образуют устойчивые растворы, т.к. в их структуре имеют много гидрофильных групп. Например, гидрофильность таких природных соединений, как белки, полисахариды, нуклеиновые кислоты, фосфатиды обусловлена, главным образом, пептидными, эфирными и двойными связями, а также карбоксильными, карбонильными, спиртовыми и аминными группами.

Смесь высокомолекулярных соединений и гидрофобных коллоидов нередко проявляет особые свойства. В случае преобладания в смеси белка он адсорбируется на поверхности коллоидной частицы, образуя гидрофильный слой, тем самым повышая устойчивость частиц коллоидного раствора. Это явление получило название коллоидной защиты, имеющей большое физиологическое значение. Многие гидрофобные коллоиды в крови и биологических жидкостях защищены белками от коагуляции. Белки крови защищают капельки жира, холестерина, частицы труднорастворимых солей. Нарушение коллоидной защиты может приводить к избыточному отложению холестерина и кальция в стенках сосудов, к образованию камней в почках, печени и т.п.

Гидрофильные коллоидные растворы для биохимии представляют наибольший интерес, т.к. большинство жидкостей организма (плазма крови, лимфа, слюна, цитоплазма клеток) являются гидрофильными коллоидными растворами белков.

3. Грубодисперсные системы. Размеры частиц дисперсной фазы от 10^-5 до 10^{-3 см. Эти системы неустойчивы, их частицы не проходят через обычные фильтры, хорошо видны в обычный микроскоп. Разновидностями таких систем являются суспензии, которые состоят из твердого вещества и жидкости (крахмал в холодной воде, мутная вода) и эмульсии, состоящие из двух не растворимых друг в друге жидкостей. Эмульсии можно сделать устойчивыми, добавив к ним специальные вещества - эмульгаторы. В организме человека имеются природные эмульгаторы (для жиров плазмы крови и лимфы - это белки, для жиров кишечника - соли желчных и жирных кислот).}

Биохимические жидкости (плазма крови, лимфа, пищеварительные соки, цитоплазма клеток, слюна, синовиальная и спинно-мозговая жидкости) являются многокомпонентными дисперсными системами. Белки и сложные углеводы в них образуют коллоидные растворы, липиды - эмульсии, глюкоза, минеральные соли - истинные растворы. Поэтому биологические жидкости проявляют различные свойства, характерные для водно-дисперсных систем.

Из этих свойств необходимо выделить способность растворов проникать в клетки различных тканей, что обусловлено явлениями диффузии и осмоса.

Диффузия - это самопроизвольное равномерное распределение молекул растворителя и растворяемого вещества по всему объему раствора. Явление диффузии присуще как истинным, так и коллоидным растворам и очень важно в процессах перемещения различных питательных веществ и продуктов обмена в организме. Различают:

- Пассивную диффузию, обусловленную броуновским движением молекул. Скорость ее крайне низкая.

- Облегченную диффузию, происходящую с помощью веществ -переносчиков. Например, транспорт кислорода, связанного гемоглобином. Скорость диффузии в этом случае высокая.

- Активный транспорт, при котором на перенос молекулы или иона затрачивается молекула АТФ. Например, клеточные мембраны избирательно пропускают внутрь клетки ряд веществ и ионов, действуя как насос, несмотря на то, что концентрация этих веществ в клетке выше, чем в тканевой жидкости. По типу активного транспорта идет всасывание глюкозы и аминокислот из кишечника в кровь и т.д.

Установлено, что скорость многих физико-химических процессов в организме лимитируется диффузией реагентов, а не биохимическими реакциями, протекающими под воздействием ферментов с очень большой скоростью.

Особым видом диффузии является осмос - диффузия растворителя через полупроницаемую мембрану. Таковыми в нашем организме являются оболочки клеток, стенки капилляров. Белки, гликоген и другие высокомолекулярные вещества не проходят через такие мембраны, поэтому состав внутриклеточной жидкости отличается от состава тканевой жидкости, окружающей клетку.

За счет разности концентраций веществ в этих двух жидкостях создается осмотическое давление растворов, оно прямо пропорционально концентрации растворенных веществ и не зависит от размеров молекул. Сила, обусловливающая осмос, называется осмотическим давлением и описывается формулой:

                       , где

С - концентрация растворенных веществ,

R - коэффициент пропорциональности,

Т - абсолютная температура.

Величины R и Т являются константами, варьирует только С - концентрация раствора.

Значения осмотического давления в крови и клетках поддерживаются да постоянном уровне и составляют 7-8 атмосфер при температуре 37°. Нарушение постоянства этого показателя оказывается губительным для организма. Понижение осмотического давления потреблением большого количества воды или в результате интенсивной потери солей, например, с потом, во время выполнения большой по объему мышечной работы (сверхмарафон, лыжные гонки, велосипедные гонки на шоссе и др.), вызывает рвоту, судороги, затемнение сознания, а в тяжелых случаях - смерть. Повышение осмотического давления может быть достигнуто введением большого количества солей, повышением концентрации продуктов энергетического обмена (молочной и пировиноградной кислот, мочевины), приводит к перераспределению воды. Она скапливается в тех тканях, где резко возросла концентрация растворенных веществ, вызывая их отеки, в то же время слизистые обезвоживаются, появляется чувство жажды, нарушается нормальная деятельность нервной системы и других жизненно важных органов.

Осмос способствует достаточному оводнению клеток и межклеточных структур. Возникающее при этом осмотическое давление обусловливает упругость (тургор) клеток, эластичность тканей, сохраняет форму органов.

Оболочки живых клеток представляют собой полупроницаемые мембраны, поэтому если животные клетки поместить в дистиллированную воду, то можно наблюдать перемещение воды внутрь клетки, что ведет к ее набуханию и к разрыву оболочек и вытеканию клеточного содержимого. Это явление называется лизисом. В концентрированных растворах отмечается, наоборот, сморщивание клеток - плазмолиз, обусловленное потерей воды, уходящей из них в более концентрированный внешний раствор.

Растворы с осмотическим давлением, равным осмотическому давлению крови, называются изотоническими.

Растворы с осмотическим давлением более высоким, чем в крови, называют гипертоническими, с меньшим осмотическим давлением − гипотоническими. В организм человека в большом количестве внутривенно и внутриартериально можно вводить только изотонические растворы. Поэтому, в спортивной практике необходимо учитывать, что более, физиологическим воздействием на организм обладают те спортивные напитки, растворы которых изотоничны крови.

Вода обладает хорошей растворяющей способностью и вызывает электрическую диссоциацию многих растворенных в ней веществ. Сама она также является электролитом, хотя и весьма слабым и диссоциирует на ионы водорода и гидроксила:

                                                  

Экспериментально установлено, что концентрация ионов водорода (а, следовательно, и ионов гидроксила) в 1 л воды при 22° С равна 10^-7 г-иона.

Таким образом, для воды и водных растворов при неизменной температуре произведение концентрации водородных и гидроксильных ионов (КН₂О) есть величина постоянная:

                                

Поскольку концентрации ионов Н⁺ и ОН^- являются величинами сопряженными, увеличение концентрации водородных ионов влечет за собой уменьшение концентрации гидроксильных ионов. Это наблюдается при добавлении кислот, свойства которых обусловлены наличием свободных ионов водорода. Следовательно, в кислых растворах:

                                      

При добавлении щелочей происходит обратное явление - увеличение концентрации ионов гидроксила и уменьшение концентрации водородных ионов:

 

В нейтральных растворах  , следовательно, чистая вода нейтральна.

Так как изменения концентрации ионов Н⁺ и ОН^- взаимосвязаны, степень кислотности или щелочности раствора можно охарактеризовать концентрацией какого-либо из этих ионов. В практике принято выражать кислотность или щелочность растворов концентрацией водородных ионов, которую иначе называют активной реакцией среды. При этом вместо подлинной концентрации Н⁺ пользуются ее отрицательным логарифмом. Эту величину называют водородным показателем, обозначая рН.

Следовательно, если , то , т.е. рН=7, это значение водородного показателя соответствует нейтральной среде. Все значения рН менее 7 соответствуют кислой среде, а более 7 - щелочной среде.

рН    1      2       3     4     5     6     7      8     9      10     11     12     13       14

                       сильно            слабо             слабо                      сильно       

                      кислая            кислая          щелочная                щелочная

Постоянство концентрации водородных ионов является одной из существенных констант внутренней среды организма − гомеостаза. В норме у человека: рН крови = 7,36 - 7,40; рН слюны = 6,8-7,2; рН желудочного сока = 1,5-2,5; рН кишечного сока = 8,0-9,0. Водородный показатель (рН) крови относится к так называемым жестким биологическим константам, то есть является одним из наиболее постоянных показателей.

При физических нагрузках увеличивается поступление в кровь кислых продуктов, особенно молочной кислоты, которая интенсивно образуется в мышцах. В результате этого рН крови может снизиться до 7,2-6,8. Степень сдвига зависит от продолжительности и интенсивности работы, а также от уровня тренированности спортсмена и наиболее выражена при работе в зонах субмаксимальной и большой мощности.

Каждый фермент, принимающий участие в обмене веществ, наиболее активен при строго определенном оптимуме рН в жидкой среде. Например, пепсин желудочного сока идеально расщепляет белки пищи в среде с рН 1,2-2,5, тогда как для липазы - фермента сока поджелудочной железы оптимальным является рН = 9,0. Поэтому, удерживание постоянства водородного показателя крови надежно обеспечивает наилучшие условия во всех тканях организма для деятельности ферментов и необходимого уровня обмена веществ.

Для поддержания постоянства рН крови организм должен обладать мощными регуляторными системами, которые предупреждали бы сдвиги рН. В процессе эволюции развились весьма совершенные механизмы регуляции активной реакции (рН) внутренней среды организма, особенно крови. Они включают химические реакции и физиологические системы, способствующие нейтрализации и выведению из организма избытка кислых или щелочных соединений.

Основную роль в поддержании постоянства рН в организме играют буферные системы, которые связывают избыток водородных или гидроксильных ионов в слабо диссоциирующие молекулы.

Эффект работы буферных систем можно продемонстрировать на таком примере: если к 1л дистиллированной воды добавить 1мл концентрированной соляной кислоты, то рН с 7,0 снизится до 2,0, а если то же количество кислоты прилить к одному литру плазмы крови, то рН с 7,4 снизится всего до 7,2.

Буферными называются системы, обладающие свойством достаточно стойко сохранять постоянство концентрации водородных ионов при накоплении как кислых, так и щелочных соединений. Все буферные системы нашего организма построены по одному типу: они состоят из слабой кислоты и соли этой кислоты, образованной при взаимодействии с сильным основанием.

Наиболее важными буферными системами крови являются бикарбонатная, фосфатная, белковая и гемоглобиновая.

Бикарбонатный буфер состоит из слабой угольной кислоты (Н₂СОз) и ее щелочных солей, главным образом, бикарбоната натрия (NaHCО₃). Для поддержания нормального рН крови важно не абсолютное Н₂СО₃ и NaHCО₃, а соотношение их концентрации: при рН крови, равном 7,4 соотношение

Таким образом, концентрация бикарбоната натрия в плазме должна быть в 20 раз больше, чем углекислоты.

Фосфатный буфер состоит из смеси одно − и двузамещенных солей фосфорной кислоты - NaH₂PО₄ и Na₂HPО₄. Однозамещенная соль играет роль кислоты, а двузамещенная соль − роль щелочной соли. При рН около 7,4 соотношение компонентов фосфорного буфера должно быть:

Белковый буфер представляет систему из протеина (Pt) и его соли, образованной сильным основанием. Компоненты этого буфера могут быть выражены как Pt-COOH - слабодиссоциированные белок - кислота и ее соль: Pt − COONa:

Белковый буфер действует аналогично буферным системам, рассмотренным выше. Однако белки обладают также свойством амфотерности, так как в составе белковой молекулы имеются функциональные группы, несущие отрицательный (СОО^-) и положительный (NH₃⁺) заряды. Поэтому даже отдельная белковая молекула проявляет буферное действие, связывая избыток ОН^- и Н⁺ ионов.

Гемоглобиновый буфер. Его буферные свойства определяются прежде всего тем, что гемоглобин, как и другие белки, является амфолитом, то есть несущим одновременно положительный и отрицательный заряды. Поэтому всё сказанное о белковом буфере имеет отношение и к гемоглобину. Кроме того, буферные свойства гемоглобина связаны с его ролью в газообмене. Как известно, гемоглобин существует в виде двух форм - окисленного, или оксигемоглобина (НвО₂), и восстановленного, или редуцированного (Нв). Оксигемоглобин является в 70-80 раз более сильной кислотой, чем редуцированный гемоглобин. Поэтому гемоглобиновую буферную систему можно обозначить:

В капиллярах большого круга кровообращения оксигемоглобин диссоциирует с отдачей кислорода:

В результате образуется редуцированный гемоглобин, который обладает свойствами слабого основания и может связывать ион Н⁺. К сказанному следует прибавить, что гемоглобин может также непосредственно связывать СО₂ зa счет образования карбаминовой связи между СО₂ и NH₂ аминокислотных групп в молекуле гемоглобина. Этим путем связывается 10-15% углекислого газа, то есть существенно увеличиваются буферные свойства гемоглобина. Таким образом, свойство гемоглобина транспортировать СО₂ и О₂ необходимо для поддерживания кислотно-щелочного равновесия организма.

Механизм буферного действия можно рассмотреть на примере бикарбонатной буферной системы. Учитывая, что диссоциация угольной кислоты незначительная, а диссоциация ее соли полная, то состав бикарбонатной буферной системы можно представить в следующем виде:

Если к этой системе добавить избыток сильной кислоты, например, молочной, почти полностью диссоциированной на ионы СН₃СНОНСОО^- и Н⁺ то в реакцию с избытком Н⁺ вступает анион НСО₃^-:

Таким образом, избыток Н⁺ оказывается связанным в слабодиссоциирующих молекулах Н₂СО₃. Остающиеся в растворе анионы СН₃СНОНСОО^- и катионы Na⁺ не влияют на активную реакцию среды раствора.

Если к рассматриваемой буферной системе добавить избыток щелочи, например NaOH, почти полностью диссоциированной в растворе на ионы Na⁺ и ОН^-, то в реакцию с избытком гидроксильных ионов вступают молекулы Н₂СО₃, степень диссоциации которых увеличивается вследствие связывания водородных ионов с гидроксильными в слабо диссоциирующие молекулы воды:

Остающиеся в растворе ионы НСО₃^- и Na⁺ не влияют на активную реакцию среды.

В общей буферной емкости крови на долю бикарбонатов приходится 53%, на долю фосфатов - 5%, белков - 7%, гемоглобина − 35%.

Возможность буферных систем крови не безгранична. Приведенные примеры касаются однократного поступления в кровь более или менее значительных количеств кислот и щелочей. В то же время в реальной жизни человека и животных избыток кислот или щелочей поступает многократно. Так, например, при интенсивной физической работе в кровь поступает из мышц в 10 раз больше молочной кислоты, чем в норме. Такое же положение складывается в случаях длительного одностороннего питания. Растительная пища является преимущественно источником щелочных, а мясная пища - источником кислых продуктов.

Во всех указанных случаях буферные системы сами по себе не могут продолжительно поддерживать постоянство рН крови. Решающую роль приобретают не физико-химические процессы, а физиологические механизмы, способствующие быстрому выведению из организма кислот и щелочей. Основное значение имеет деятельность дыхательной системы и почек. Кроме того, в регуляции кислотно-щелочного равновесия существенную роль играют печень и кишечник, связывающие часть свободных Н-ионов, вспомогательную роль могут играть потовые железы, обеспечивающие удаление кислых продуктов с потом.

В результате воздействия факторов внешней среды, а также нарушений обмена веществ и деятельности отдельных органов и систем могут возникать изменения кислотно-щелочного баланса. Различают ацидоз − состояние, которое характеризуется абсолютным или относительным преобладанием кислот, и алкалоз − сдвиг кислотно-щелочного равновесия в сторону абсолютного или относительного преобладания оснований. Ацидоз и алкалоз могут быть компенсированными, субкомпенсированными и некомпенсированными. Если путем взаимодействия буферных систем, легких, почек и других органов рН крови удерживается в пределах нормы, нарушение кислотно-щелочного баланса считается компенсированным. При субкомпенсированной форме рН достигает крайних значений нормы (при ацидозе 7,34 в артериальной крови и 7,20 в венозной, при алкалозе соответственно 7,40-7,45). Некомпенсированная форма характеризуется сдвигом рН крови за пределы нормальных границ. Так, при очень тяжелых состояниях ацидоза описано понижение рН до 6,8, а при алкалозе − повышение до 7,8. Однако столь резкие сдвиги кислотно-щелочного баланса совместимы с жизнью лишь в течение непродолжительного времени.

Следует также учесть, что состояние компенсации ацидоза или алкалоза отнюдь не безразлично для организма, поскольку оно основано на сдвигах в химических процессах и на избыточном напряжении физиологических систем организма, регулирующих кислотно-щелочной баланс.

В зависимости от механизма развития ацидозы и алкалозы подразделяются на дыхательные (респираторные) и обменные (метаболические).

Дыхательный ацидоз возникает при нарушении функции дыхания. Причинами могут быть условия пониженного атмосферного давления, нарушение кровообращения и др. В этих случаях нарушается удаление углекислоты, вследствие чего ее содержание в организме увеличивается, т. е. возникает гиперкапния.

Компенсация дыхательного ацидоза происходит, главным образом, за счет гемоглобинового буфера крови, с помощью которого углекислота переводится в бикарбонат. Таким образом, несмотря на гиперкапнию, восстанавливается соотношение, и сохраняется нормальным рН.

В то же время щелочной резерв, конечно, увеличивается. Поддержанию нормального рН крови при дыхательном ацидозе способствуют почки, в которых при увеличении парциального давления СО₂ ускоряется реабсорбция бикарбоната, необходимого для компенсации избытка угольной кислоты.

Дыхательный алкалоз обусловлен повышенной потерей СО₂ с выдыхаемым воздухом (гипервентиляцией) и может возникнуть при чрезмерном искусственном дыхании, на определенной стадии развития горной болезни. В его компенсации участвуют также гемоглобиновый буфер (усиливается переход НСО₃^- из эритроцитов в плазму) и почки (увеличивается выведение бикарбоната с мочой). Характерным показателем компенсированного дыхательного ацидоза является гипокапния и уменьшение щелочного резерва организма.

Метаболический ацидоз развивается при увеличении содержания в организме нелетучих кислот, образующихся в процессе обмена веществ, а также при поступлении извне неорганических кислот или избыточном выведении из организма оснований. Увеличение образования кислых продуктов в организме наблюдается чаще всего при кислородном голодании, изнуряющей физической работе, заболеваниях печени. Избыточное выведение оснований наступает при усиленной потере организмом щелочных пищеварительных соков поджелудочной железы, тонкого кишечника. В компенсации метаболического ацидоза участвуют практически все механизмы - буферные системы клеток и крови, дыхательная система, почки.

Обменный алкалоз развивается в случае потери организмом кислот (при неукротимой рвоте), а также при введении в организм большого количества щелочей (щелочных минеральных вод, бикарбоната натрия). Компенсация достигается благодаря угнетению дыхательного центра и последующему торможению выведения углекислоты, а также выведением щелочной мочи.

Сдвиги кислотно-щелочного баланса неблагоприятно отражаются на жизнедеятельности организма и могут привести его к гибели. Это объясняется тем, что ацидозы и алкалозы (даже их компенсированные формы) вызывают многообразные изменения функций организма. Так, при ацидозах и алкалозах изменяется концентрация в крови и клетках электролитов (Na⁺, К⁺, Са²⁺, Mg²⁺, анионов бикарбоната, хлора, фосфатов), что приводит к нарушению осмотической концентрации внеклеточной жидкости и обмена воды в тканях.

Ацидоз всегда понижает способность гемоглобина связывать кислород, т.е. способствует возникновению кислородного голодания тканей. При ацидозе, как правило, наблюдается резкое нарушение дыхательной функции, работы сердца. Особенно чувствителен к ацидозу головной мозг, вследствие чего возникают различные нарушения в центральной нервной системе. При некомпенсированных ацидозах нарушается деятельность ферментных систем тканей.

Алкалоз нередко вызывает понижение содержания ионов кальция в крови. Это, в свою очередь, приводит к повышению нервно-мышечной возбудимости, проявляющейся в виде судорог.

Для того, чтобы понять природу ацидозов и алкалозов, необходимо разобраться, откуда берутся ионы водорода, как они метаболизируются и в каком виде выводятся.

В норме регуляция рН осуществляется за счет адекватного образованию удаления СО₂ из организма, окисления водородных ионов до воды и выведения ионов водорода с мочой в виде кислых фосфатов.

Как известно, основное количество СО₂ образуется при окислении жиров, углеводов и продуктов обмена аминокислот. Некоторое количество углекислого газа растворяется в жидкостных средах, поддерживая его постоянную концентрацию его, но большая часть реагирует с водой.

Углекислый газ образуется в клетках и диффундирует во внеклеточную жидкость. Хотя транспорт углекислого газа через биологические мембраны происходит в основном в форме СО₂, однако его транспорт порождает ионы водорода, концентрацию которых необходимо поддерживать в пределах допустимых, для нормальной жизнедеятельности клеток.

Часть ионов водорода нейтрализуется гидрокарбонатным и белковым буферами, однако большая часть буферной емкости приходится на эритроциты. В результате большая часть СО₂ переходит в форму НСО₃^- и в этом переносится к легким, где реакция протекает в обратном направлении.

В норме количество СО₂, выводимое из организма, равно количеству СО₂, образующегося в его тканях за это же время, в результате рН остается неизменным. Если удаление СО₂ затруднено, концентрация водородных ионов возрастает и величина рН снижается.

Использование в энергетическом обмене углеводов сопровождается образованием 2Н⁺ при расщеплении каждой молекулы глюкозы. Если кислорода достаточно, то процесс идет с образованием воды и с выделением большого количества энергии. В отсутствие кислорода накапливается молочная кислота. Ионы водорода, образующиеся при диссоциации молочной кислоты, нейтрализуются в основном гидрокарбонатом. Углекислый газ выделяется с выдыхаемым воздухом, а анионы лактата занимают место вытесненных анионов гидрокарбоната.

При интенсивной и длительной мобилизации липидов увеличивается в крови концентрация кетоновых тел (β-оксимасляная и ацетоуксусная кислоты), что приводит к развитию метаболического ацидоза.

Как было изложено ранее, кислотно-щелочное состояние организма регулируется легкими (дыхательный компонент) и почками (метаболический компонент). Легкие способны быстро изменять объём выдыхаемого углекислого газа. Почечная регуляция осуществляется медленно, за счет повышения или понижения выделения Н⁺ с фосфатами или в виде NH₄⁺. Количество свободных ионов водорода, выделяющихся с мочой, так невелико, что ими можно пренебречь. В норме NH₄⁺ образуется лишь в небольшом количестве, поэтому этот путь является резервным механизмом на случай повышения концентрации ионов водорода.

Связывание ионов водорода фосфатами происходит в соответствии с уравнением:

Ионы Na⁺ обычно реабсорбируются из просвета почечных канальцев и уравновешивают НСО₃^-.