Материал для подготовки к ЕГЭ "Жизненный цикл растений "

---

        Жизненный цикл высших растений состоит из двух ритмически чередующихся фаз, или «поколений» (рис. 1), — полового (гаметофита) и бесполого (спорофита). Половые органы развиваются на гаметофите. Гаметофит может быть обоеполым. В таком случае на нем развиваются как антеридии, так и архегонии. Но у подавляющего большинства высших растений (в том числе у всех голосеменных и цветковых растений) он однополый и несет или только антеридии (мужской гаметофит), или только архегонии (женский гаметофит). В езультате оплодотворения, т. е. слияния мужской гаметы с женской, образуется новая клетка с двойным набором хромосом (отцовским и материнским), называемая зиготой.

       

 У высших растений, в отличие от низших, зигота дает начало многоклеточному зародышу. В результате роста и дифференциации зародыша развивается спорофит. Как и зигота, все клетки зародыша и развивающегося из него спорофита характеризуются удвоенным числом хромосом.

        На спорофите образуются спорангии, в которых развиваются споры — очень маленькие, обычно едва различимые невооруженным глазом одноклеточные образования, служащие для бесполого размножения. При образовании спор число хромосом в результате мейоза уменьшается вдвое, и поэтому каждая спора по отношению к клеткам спорофита является гаплоидной.

        У многих высших растений, например у большинства папоротников, каждая спора дает начало обоеполому гаметофиту, на котором развиваются как антеридии, так и архегонии. Однако у большинства высших растений имеются спорангии двух типов: микроспорангии, в которых образуются более мелкие микроспоры, и мегаспорангии, в которых развиваются более крупные мегаспоры. Каждая микроспора дает начало одному мужскому гаметофиту, а из каждой мегаспоры образуется по одному женскому гаметофиту. Поэтому некоторые авторы, например Б. М. Козо - Полянский, называют микроспоры «мужскими спорами», а мегаспоры — «женскими спорами». На мужском гаметофите развиваются только антеридии, а на женском — только архегонии.

        Таким образом, полный жизненный цикл высшего растения от зиготы до зиготы состоит из гаметофазы (гаметофита) и спорофазы (спорофита). Благодаря этому в жизненном цикле высшего растения проявляется своего рода «двойственная индивидуальность», и притом в двух разных формах. У многих высших растений (нсилотовых, плаунов, хвощей и папоротников) эти фазы представляют собой как бы отдельные физиологически самостоятельные существа. У мхов и особенно у семенных растений одно из двух поколений соподчинено другому и в физиологическом от ношении как бы сведено к его органу. Но хотя физиологически они и перестали быть здесь отдельными поколениями (самостоятельными существами), по своему происхождению они вполне им соответствуют, и к ним вполне можно применять термины «гаметофит» и «спорофит». Каково же происхождение этих двух поколений в жизненном цикле высшего растения?

Развитие половых клеток у цветковых растений

У растений наблюдается регулярная смена ядерных фаз (гаплоидной и диплоидной). Особого внимания заслуживают цветковые растения – самые распространенные на Земле. В жизненном цикле высших растений выделяют смену двух поколений: гаметофита и спорофита. Гаметофит – небольшое растеньице полового поколения, на котором формируются половые органы, продуцирующие гаметы. На нем развиваются как женские, так и мужские гаметы. У семенных растений гаметофиты практически утратили способность к самостоятельному существованию. Преобладающим поколением является спорофит (большинство клеток диплоидны), обычно представляющий собой крупное листостебельное растение, существующее достаточно длительный срок. Спорофит образуется после слияния мужских и женских гаплоидных гамет.

Цветок – основной орган размножения покрытосеменных цветковых растений. Цветок можно считать как спорофитом, органом бесполого размножения (так как он производит микроспоры и мегаспоры), так и гаметофитом – органом полового размножения (так как из микроспор развиваются мужские гаметы– спермии, а из мегаспор – женские – яйцеклетки).

Развитие пыльцевых зерен происходит в пыльцевых гнездах – микроспорангиях пыльников – в два этапа.

Этап первый – микроспорогенез спорогенной ткани делятся митозом, образуя клетки микроспор – микроспороциты (2n). Микроспороциты делятся мейозом, образуя микроспоры (n). Каждая материнская клетка дает четыре микроспоры (тетрада микроспор).

Этап второй – микрогаметогенез – развитие микрогаметофита. Каждая микроспора (n) делится митозом, образуя микрогаметофит – мужской гаметофит, или пыльцевое зерно. Сначала осуществляется процесс бесполого размножения спорофита, для чего и используются мелкие споры. Затем внутри пыльцевого мешка из прорастающей (делящейся) споры формируется микроскопический мужской гаметофит, являющийся уже новым половым поколением.

Развитие зародышевого мешка происходит в семязачатке (мегаспорангии) в два этапа. Первый этап – мегаспорогенез – развитие мегаспор. Спорогенные клетки (2n) делятся митозом, образуя клетки мегаспор – мегаспороциты (2n). Мегаспороциты делятся мейозом, образуя мегаспоры (n). Каждая материнская клетка дает четыре мегаспоры. В мегагаметофите развивается только одна из микроспор (обычно нижняя), остальные дегенерируют. Второй этап – метагаметогенез – развитие мегагаметофита (зародышевого мешка). Оставшаяся из четырех одна мегаспора (n) последовательно делится тремя митозами без цитокинеза (делятся только ядра). Образуется по четыре ядра на полюсах зародышевого мешка – восьмиядерный зародышевый мешок.

Два ядра от полюсов отходят к центру и сливаются вместе, образуя центральные (вторичные) ядра (2n). Остающиеся на полюсах ядра превращаются в клетки: антиподы (n), яйцеклетку (n), синергиды (n). Формируется мегагаметофит (зародышевый мешок).

Необходимо обратить внимание на тот факт, что у высших растений (в отличие от животных) процесс образования половых клеток осуществляется с помощью митоза. У всех многоклеточных животных и человека для этого используется мейоз. Мужской гаметофит у цветковых растений состоит из 3 клеток, при этом один спермий оплодотворяет яйцеклетку зародышевого мешка, а другой – центральную яйцеклетку. Происходит «двойное оплодотворение» (его открыл русский цитолог и эмбриолог растений С.Г. Навашин

первый спермий (n) + яйцеклетка (n) = зигота (2n);

второй спермий (n) + центральное ядро (2n) = первичное ядро эндосперма (Зn).

Результатом полового размножения гаметофита цветкового растения является образование диплоидной зиготы и крупной триплоидной клетки. Их деление путем митоза в конечном итоге приводит к формированию зародыша и эндосперма семени (запасы питательных веществ). Семя – это важный этап в развитии нового поколения спорофита.

1.5. Жизненный цикл и размножение растений

В жизненном цикле растений чередуются две фазы: гаметофит (гаплодиная) и спорофит (диплоидная). Спорофит  размножается бесполым путем: в  мешковидных  спорангиях в результате мейоза формируются гаплоидные споры. Споры могут быть одинаковы (у равноспоровых растений), из них прорастают обоеполые гаметофиты. У разноспоровых формируется два типа спор: микро- и мегаспоры, при их прорастании  формируются однополые гаметофиты – мужские и женские. Соответственно спорангии называются микро- и мегаспорангии. Спорангии располагаются на спороносных листовых структурах: микро- и мегаспорофиллах. Спорофиллы располагаются поодиночке, либо собраны в спороносные шишки – стробилы.

На гаметофите формируются гаметангии, в которых путем митоза образуются гаметы. В мужских гаметангиях (антеридиях) формируются подвижные жгутиковые сперматозоиды или неподвижные безжгутиковые спермии. В женских гаметангиях (архегониях) формируются яйцеклетки. Архегонии имеют бутылковидную форму: расширенное брюшко, в котором помещается одна или несколько яйцеклеток, и шейка, в которой по мере созревания за счет разрушения клеток образуется канал. Внутри архегония происходит оплодотворение и формируется зигота, из нее вырастает диплоидный спорофит.

Рис. 11. Схема жизненного цикла растений

Жизненный цикл и размножение цветковых растений

В жизненном цикле цветковых доминирует спорофит, который размножается бесполым путем (образуются микро- и мегаспоры), гаметофиты крайне упрощены. Микроспора целиком превращается в пыльцевое зерно, в нем мужской гаметофит представлен двумя клетками (вегетативная, образующая пыльцевую трубку, и генеративная, образующая спермии).  Весь мегаспорангий превращается в семязачаток и в нем созревает единственная мегаспора. Ядро мегаспоры делится и образует 8-ядерный зародышевый мешок (женский гаметофит).  Органом размножения покрытосеменных (цветковых) растений является видоизмененный репродуктивный (генеративный) побег – цветок. В обоеполом цветке происходит микро- и мегаспорогенез, микро- и мегагаметогенез, опыление, оплодотворение, развитие зародыша и образование плода с семенами.