► Изменчивость — способность
организмов приобретать новые признаки и свойства отличающиеся от родительских и
утрачивать прежние.
Проявляется изменчивость в
разнообразии особей. Сформировавшиеся новые признаки при условии их наследования
могут служить основой для эволюции вида.
Изменения фенотипа могут
быть связаны либо с влиянием среды на проявления генов, либо с изменениями
самого генетического материала.
В зависимости от этого различают ● ненаследственную (модификационную) изменчивость и ● наследственную (генетическую)
изменчивость.
В зависимости от того, где
происходят изменения в генетическом материале: в ДНК ядра клетки, или в органоидах
цитоплазмы клетки, содержащие ДНК или РНК, выделяют наследственную изменчивость
генотипическую и цитоплазматическую.
В зависимости от того, каким
образом происходят изменения ДНК ядра клетки, выделяют мутационную,
комбинативную и соотносительную генотипическую изменчивость.
► НЕНАСЛЕДСТВЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ.
(модификационная, фенотипическая, определённая, групповая).
● Модификационная изменчивость –
ненаследственное изменение признаков организма в пределах нормы реакции,
определяемых генотипом, под влиянием факторов окружающей среды (или –
разнообразие в проявлении одинаковых генотипов в различных условиях среды).
● Норма
реакции – это
границы варьирования признака, ограниченные действием генотипа.
Норма реакции организма определяется генотипом, а условия среды
определяют, какой вариант в пределах этой нормы
реакции реализуется в данном случае.
▪ Различные
признаки обладают разной по широте нормой реакции.
− Качественные, признаки
(окраска шерсти у животных и венчиков у цветков, группы крови у человека,
жирность молока у коров и т. д.) полностью контролируются генотипом, и внешняя
среда на них не оказывает никакого влияния.
− Количественные, признаки
(рост, масса, высота организмов, удойность коров и др.) в большей степени
находятся под влиянием внешней среды. В этом случае наследуется не готовый
признак, определяемый генами, а определённый тип реакции генотипа (норма
реакции) на воздействие внешней среды.
Для
изучения нормы реакции прежде всего необходимо иметь генетически
однородный материал и помещать его в варьирующие условия внешней среды. Достаточно
однородным материалом могут служить у растений клоны (вегетативно размноженное
потомство одного растения) и чистые линии (потомство одного самоопыленного растения).
У микроорганизмов – также клоны; у животных и человека – однояйцевые близнецы
▪ Примеры
модификационной изменчивости.
Если хлореллу определённого
генотипа выращивать на свету, то образующиеся колонии имеют зелёный
цвет. Такие же клетки, но выращенные в темноте, образуют колонии жёлтого
цвета. Если жёлтые клетки перенести на свет, они вновь образуют зелёные
колонии. Следовательно, ● возможность
образования хлорофилла в клетках была в обоих случаях, но для реализации её был
необходим свет.
Но даже в том случае, когда
развитие признака происходит, степень его выраженности может варьировать в
зависимости от условий внешней среды в определённых пределах. Так, например, наличие
веснушек у человека определяется генотипом, однако ● степень
их развития зависит от длительности пребывания на солнце.
Поэтому принято говорить, что организмы наследуют определённую норму реакции.
Если у гималайского
кролика на спине выщипать белую шерсть и поместить
его в холод (или наложить холодную повязку), на этом месте вырастет чёрная
шерсть. Если чёрную шерсть удалить и наложить тёплую повязку, вырастет белая
шерсть. При выращивании гималайского кролика при температуре 30° С вся шерсть у
него будет белая. У потомства двух таких белых кроликов, выращенного в
нормальных условиях, будет обычное распределение пигмента.
Таким образом, ● изменения
признаков, вызванные действием факторов внешней среды, не наследуются.
Под
действием ультрафиолетовых лучей у всех людей, если они не альбиносы, возникает
загар, хотя и в неодинаковой степени. Таким образом, ● на
действие определённого фактора внешней среды каждый вид организмов реагирует
специфически и реакция (в форме изменения признака) оказывается сходной у всех
особей данного вида. Это
обстоятельство позволило Ч.Дарвину назвать ненаследственную изменчивость
групповой или определённой.
Хорошим
примером адаптивного
значения модификационной изменчивости может
служить приобретение способности клетками
дрожжей сбраживать необычный субстрат
— галактозу. Обычно дрожжи сбраживают
глюкозу, но если клетки поместить на среду, содержащую только галактозу, то
через некоторое время клетки начинают сбраживать и галактозу. Если такие
клетки вновь перенести на среду, содержащую глюкозу, то они вновь
восстанавливают способность сбраживать глюкозу. Подобные адаптивные изменения играют важную роль в распространении вида и
сохранении его в борьбе за существование.
Примером модификационной изменчивости
может служить также стрелолист, который имеет различные листья: стреловидные (надводные),
сердцевидные (плавающие)
и лентовидные (подводные). Следовательно, у стрелолиста наследственно
определена не определённая форма листа, а способность
в некоторых пределах изменять эту форму в зависимости от условий существования,
что, несомненно, является
приспособительной особенностью организма.
Сущность модификационной изменчивости особенно
хорошо видна на примере количественных признаков. ● Коровы
одной породы в разных хозяйствах могут
иметь разные удои: в одном, например, 2100-4200 кг,
в другом — 3000-4900 кг. Это определяется взаимодействием
одинаковых генотипов с различными условиями содержания и
кормления, а амплитуда колебания удоев у животных одной
породы в разных условиях говорит об
унаследованной ими норме реакции.
В тех же хозяйствах ● животные
другой породы могут иметь удои от 1000 до 2900
кг, т. е. иметь другую норму реакции, обусловленную
взаимодействием другого генотипа с теми же условиями содержания и
кормления.
Следовательно, можно сказать, что нет наследственного признака —
удоя 5000 кг молока в год, а существует лишь наследственно обусловленная норма
реакции этого признака. Степень же выраженности признака определяется взаимодействием
генотипа с конкретными условиями кормления и содержания.
▪ Разные
признаки имеют разную широту нормы реакции.
Выявить её в полной мере можно,
помещая организмы в варьирующие условия существования,
в том числе в оптимальные, когда признаки могут достичь максимального
выражения. Примером могут служить признаки крупного рогатого скота.
Так, ▪ окраска
не изменяется ни при каких условиях, т. е. имеет однозначную
норму реакции.
Очень широкую
норму реакции имеет ▪ молочная
продуктивность, которая в сильной степени зависит от условий
кормления и содержания.
Промежуточное положение
занимает такой признак, как ▪ процент
жира в молоке. Он зависит от условий кормления, но в гораздо
меньшей степени, чем величина удоев, и варьирует в меньших пределах.
● Знание нормы реакции имеет
большое значение в практике для получения высоких урожаев растений и высокой
продуктивности животных при оптимальных условиях их содержания, при перенесении растений и животных в новые климатические
районы. Немаловажное значение имеет широта нормы реакции в процессе адаптации
организмов в природных условиях.
● Причиной
модификаций является различная скорость
ферментативных реакций, участвующих в формообразовании признака, зависящая от
условий среды (колебаний температуры, освещённости, влажности, количества и
качества пищи и др.)
Свойства
модификаций:
1. Не
передаются по наследству (затрагивают только фенотип), так
как являются специфической реакцией организма на влияние окружающей среды.
2. Носят
групповой характер, т. е. наблюдаются у большого
числа особей вида в одинаковых условиях.
3. Адекватны
условиям среды и носят приспособительный характер,
т. е. повышают жизнестойкость и способствуют выживанию особей.
4. Поддаются
статистической обработке, позволяют отобразить изменение
признака в виде вариационного ряда и вариационной кривой.
5. Пределы изменчивости зависят от генотипа.
► СТАТИСТИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ
МОДИФИКАЦИОННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
Нормальное распределение — закон
модификационной изменчивости, её
основная закономерность.
Такие условия, как влажность, t°,
освещенность, структура, плодородие почвы и
многие другие никогда не бывают одинаковыми даже на одном поле. Поэтому
на одном поле пшеницы длина колосьев может
колебаться от 6 до 13 см. Определённый комплекс
условий, влияя на одно растение, определил длину его колоса в 7 см, а другое
сочетание тех же условий определит длину его колоса в 8
см. И то, что у первого растения
длина колоса оказалась именно 7 см, а не
какая-то другая — дело случая.
Следовательно,
при изучении закономерностей
модификационной изменчивости задача сводится к изучению закономерностей
в массе случайных явлений. А это можно
сделать, используя методы математической
статистики.
Установлено,
что модификационная изменчивость самых разнообразных признаков у
растений, животных и человека имеет общие черты. Они хорошо видны на графике.
Для оценки признака строят вариационную
кривую.
Среднее
значение признака встречается чаще всего, и чем больше признак отклоняется от
среднего значения, тем меньше особей им обладают.
● Экспрессивность
–
степень проявления варьирующего признака.
Экспрессивность
характ-ет степень отклонения признака от его средн. величины.
● Пенетрантность — степень пробиваемости генов в признак.
Измеряется в % отношении числа особей, несущих данный признак, к числу особей,
несущих ген, потенциально способный реализоваться в признак. Пенетрантность
какого-либо гена может быть полной (100%), если данный признак отмечен у всех
особей, и неполной, если он проявляется только у части популяции.
Как принято при графическом
изображении вариационного ряда, по оси абсцисс отложены значения, которые может
принимать признак, по оси ординат — частота их встречаемости.
● Вариационная кривая — графическое
отображение изменчивости признака, отображающее размах вариаций и частоту
встречаемости отдельн. вариант.
Кривая на графике бывает, как
правило, симметричной. Это значит, что
вариации, как большие, чем средние, так и меньшие, но отличающиеся от среднего
значения на одну и ту же величину встречаются одинаково часто.
Отсюда следует, что минимальные
и максимальные значения встречаются очень редко, но с одинаковой частотой. Эта
закономерность была описана К. Гауссом и известна как ● гауссовское
или нормальное распределение. Нормальным
его называют потому, что оно в природе встречается очень часто.
Дать объективную оценку
изменчивому признаку можно только проанализировав большое количество особей.
● Вариационный ряд — совокупность
всех особей, обладающих изменением данного признака, расположенная в один ряд
по убывающим или возрастающим значениям.
Вариационный ряд листьев лавровишни.
Знание статистических закономерностей модификационной изменчивости
имеет очень большое практическое значение, так как позволяет предвидеть и
заранее планировать многие показатели.
Оставьте свой комментарий
Авторизуйтесь, чтобы задавать вопросы.