Научный доклад "Регуляция активности генов"

МУНИЦИПАЛЬНОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ «СРЕДНЯЯ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНАЯ ШКОЛА №2 ИМЕНИ СВИДЕРСКОГО АЛЕКСАНДРА ГРИГОРЬЕВИЧА» ГОРОДА БАХЧИСАРАЙ РЕСПУБЛИКИ КРЫМ

ДОКЛАД

Тема. Регуляция активности генов

у про- и эукариот

Работу выполнила:

Исмаилова Эльмира Руштыевна

                        ^(Ф.И.О.)

Бахчисарай 2022

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ………………………………………………………………………..5

ГЛАВА 1. Регуляция экспрессии генов прокариот…………………………......6

1.1 . Понятие о гене …………………………………………………..…………...6

1.2 . Классификация генов.………………………………………………………..7

1.3 . Регуляция экспрессии генов прокариот………………………..…...………8

ГЛАВА 2. Регуляция экспрессии генов эукариот………………………….… 14

2.1.          Строение гена эукариот.………………………………………………….17

2.2.          Особенности регуляции транскрипции эукариот………………………17

ГЛАВА 3. Отличия регуляции активности генов про- и эукариот…………..21

4. ЗАКЛЮЧЕНИЕ………………... ……………………………….....................23

5. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ…………………………………………………….24

ПРИЛОЖЕНИЯ………………………………………………………………… 25

Приложение 1. Задачи. Митохондриальные заболевания (с родословными)

                          Тесты по теме Цитоплазматическая наследственность

Актуальность изучения регуляции активности генов у прокариотических и эукариотических организмов

Регуляция экспрессии генов является одной из ключевых проблем современной молекулярной генетики. В последнее время наметился существенный прогресс в расшифровке структурной организации и регуляции генетического материала у эукариотических организмов. Тем не менее, основной моделью для исследования молекулярных механизмов, лежащих в основе регуляции процессов транскрипции и трансляции, продолжают оставаться прокар и отическ и е системы, среди которых ведущее место занимают бактерии двух близкородственных видов: Escherichia coli и Salmonella typhimurium

Проблема проекта: недостаточность информации в учебной литературе об особенностях регуляции активности генов про- и эукариотических организмов.

Цели проекта:

- изучение особенностей регуляция активности генов у про- и эукариот. Значение для медицины.

Задачи:

- сделать обзор литературы, посвященный регуляции активности генов про- и эукариотических организмов;

- изучить структуру оперона;

- систематизировать и расширить знания о регуляции активности генов у организмов с разным уровнем организации.

- выявить общие закономерностей структурно-функциональной организации про- и эукариот.

- На основе полученной информации создать электронное пособие к самостоятельной работе студентов по теме «Регуляция активности генов»

     Объект изучения:

- Регуляция активности генов у прокариот и эукариот.

     Предмет изучения

- оперонная система прокариот;

- регуляция экспрессии генов прокариот;

- строение гена эукариот;

- регуляция экспрессии генов эукариот.

     Рабочая гипотеза: материал курсовой работы способствует углублению и систематизации знаний по изучаемому вопросу

Методы изучения:

1.                 Методы исследования: работа с информацией

2.                 Метод анализа и интерпретации полученных данных

Теоретическая и практическая значимость моего проекта заключается в том, что теоретический материал может быть использован для углубленного изучения темы «Биохимические основы наследственности» в дисциплине Генетика человека с основами медицинской генетики.

- Мною разработаны тесты и задачи для практических занятий

ВВЕДЕНИЕ

Оперон – участок ДНК, транскрипция которого осуществляется на одну молекулу информационной РНК под контролем одного специального белка-регулятора. Концепция оперона была пред­ложена в 1961 г. Ф. Жакобом и Ж. Мано для объяснения меха­низма «включения» и «выключения» генов в зависимости от по­требности клетки прокариотического организма в веществах, синтез которых контролируют эти гены. Дальнейшие эксперимен­ты позволили дополнить эту концепцию, а также подтвердили, что оперонная регуляция (т. е. регуляция на уровне транскрип­ции) является основным механизмом регуляции активности ге­нов прокариот и ряда вирусов.

В процесс биосинтеза белка рибосомами вовлекается большое количество мРНК, экипированных разнообразными регуляторными элементами. Даже в случае клеток дрожжей количество транслируемых видов мРНК превышает 6000.

Регуляция экспрессии генов является одной из ключевых проблем современной молекулярной генетики. В последнее время наметился существенный прогресс в расшифровке структурной организации и регуляции генетического материала эукариот. Тем не менее, основной моделью для исследования молекулярных механизмов, лежащих в основе регуляции процессов транскрипции и трансляции, продолжают оставаться прокариотические системы, среди которых ведущее место занимают бактерии двух близкородственных видов: Escherichia coli и Salmonella typhimurium, принадлежащих к семейству Enterobacteria ceae.

Все типы клеток организма, как правило, несут один и тот же набор генов, определяющих структуру всех молекул, из которых состоят клетки, контролируют все процессы обмена веществ и содержат программу развития организма.

Любая клетка, от бактериальной до человеческой, использует лишь часть своих генов для синтеза определенных продуктов. те гены, которые экспрессируются – включены, а те, которые не экспрессируются – выключены. Это означает, что экспрессия генов регулируется. Например, клетки кожи под действием солнечного ультрафиолетового облучения вырабатывают пигмент меланин. Структура гена, отвечающего за синтез пигмента, не изменяется в ответ на облучение, просто внеклеточный сигнал – ультрафиолетовые лучи включает этот ген.

Работая над проектом изучу вопросы, посвященные исследованию регуляторных механизмов, которые управляют активностью генов и действуют на уровне инициации их транскрипции. В первой главе обзора излагаются основные этапы транскрипционого цикла прокариот. Во второй главе основное внимание будет уделено рассмотрению регуляторных механизмов у эукариотических организмов. В третьей главе отличия регуляции активности генов про- и эукариот.

Глава 1. Регуляция экспрессии генов прокариот

1.1. Понятие о гене

Ген это – совокупность сегментов ДНК, обуславливающих образование либо молекулы РНК, либо белкового продукта

         - Ген – это не один непрерывный отрезок ДНК, а совокупность нескольких сегментов (отрезков) ДНК.

         - Ген несёт информацию не только о строении полипептида, но и о строении какой-либо РНК. В этом случае он может не содержать информацию о строении белка.

          - Для того, чтобы ген мог функционировать, необходимы дополнительные, «обслуживающие работу гена» структуры, зоны или участки, которые включают и выключают работу гена.

         - Дополнительные структуры подразделяются на два типа:

1.     регуляторные зоны – участки ДНК на которых не происходит синтез РНК и служат местом связывания различных белков (или РНК). 

2.     регуляторные гены транскрибируют какие-либо РНК. Эта РНК может не кодировать белок, а осаждаться на регуляторной зоне гена. Но может и нести информацию о каком-либо белке, тогда с регуляторной зоной связывается кодируемый РНК белок.       

1.2. Классификация генов

Схема 1

Все гены можно разделить на две группы

             Структурные –                                                       Регуляторные –

транскрибируют несколько                                      регулируют активность

видов РНК – иРНК, тРНК, рРНК                (экспрессию) структурных генов

              Подразделяются на:                                  Подразделяются на:

Гены, на            Гены, с которых   Гены, с которых      Гены, с которых         Гены, которые

которых            синтезируется       синтезируется         синтезируется             несут

синтезируется       тРНК.                рРНК.                     регуляторные                информацию

иРНК.                Эти гены              Эти гены, также            РНК.                        о структуре

Эти гены          не несут                как и предыдущие,   Они не принимают     регуляторного

несут                информацию        не кодируют                участие в синтезе      белка

информацию   о структуре          структуру                    белка, а регулируют   (принимают)

опоследо-        белка.                   полипептида.              отдельные стороны      участие в

вательности     Их функция                                               этого процесса            регуляции

аминокислот    синтез тРНК,                                          (транскрипцию,             транскрипции

в                        обеспечивающих                                    процессинг и т.д.)         трансляции,

полипептиде.                                                                                                            репликации)

       Все гены являются активными

         Участниками синтеза белка

1.3. Регуляция экспрессии генов прокариот

Одно из самых важных свойств гена – способность к экспрессии. За это свойство отвечают различные генетические элементы, которые мы должны встроить в векторную молекулу, несущую ген.

Многие бактериальные гены устроены таким образом, что они способны функционировать с существенно разной эффективностью. У E. coli, например, относительное содержание различных белков варьирует в очень широких пределах (от менее чем 0.1% до 2%) в зависимости от их функций; при этом каждый белок в хромосоме E. coli кодируется единственным геном. Такие вариации обусловлены действием системы контроля генной экспрессии, которая осуществляется главным образом на уровне транскрипции ДНК. Таким образом, чаще всего уровень активности гена связан с количеством синтезируемой на нем мРНК, то есть с активностью фермента РНК-полимеразы.

Последовательности ДНК, расположенные перед началом структурного гена и определяющие степень активности РНК-полимеразы, называются регуляторными последовательностями. Одна из таких последовательностей представляет собой участок ДНК, с которым связывается РНК-полимераза. Этот участок называется промотором.

Последовательность оснований промотора определяет частоту инициации синтеза иРНК, причем замена одного основания в этой последовательности может привести к уменьшению частоты инициации в 1000 раз.

Промотор может быть сильным и слабым. Сильный промотор инициирует синтез иРНК часто, слабый - гораздо реже. С другой стороны, промотор может быть регулируемым и нерегулируемым. Например, промотор β-лактамазы нерегулируемый, но сильный. Использование таких промоторов не всегда удобно. Дело в том, что большое количество белка может блокировать рост бактерий. Кроме того, интенсивная транскрипция рекомбинантной ДНК может помешать репликации плазмиды, и она будет утрачена. Поэтому удобнее использовать регулируемые сильные промоторы (индуцибельные), включение которых, а значит и синтез чужеродного белка можно осуществить, когда получена большая бактериальная масса.

Некоторые плазмидные векторы содержат промотор, работа которого регулируется температурочувствительным белковым продуктом гена-репрессора. Белок-репрессор активен при определенных температурах и блокирует действие промотора. Повысив температуру до 42 ^оС, можно "включить" промотор и быстро получить большое количество требуемого белка.

В качестве индуцибельных промоторов используют также Trp-промотор триптофанового оперона, который регулируется триптофановым голоданием, lac-промотор лактазного оперона, который индуцируется субстратом (лактозой) и другие.

Интенсивность транскрипции определенных структурных генов может зависеть от эффективности ее терминации, в частности, от того, как часто РНК-полимераза прекращает синтез РНК, не дойдя до этих генов. Сравнительно недавно обнаружено, что во многих оперонах Е.coli, контролирующих биосинтез аминокислот, между промотором и первым структурным геном имеется терминирующая последовательность. В определенных условиях происходит образование терминирующего сигнала, ослабляющего интенсивность транскрипции.

Это явление получило название аттенуации, а участок ДНК - аттенуатор(ослабитель). Как и репрессия, аттенуация зависит от присутствия в среде соответствующих аминокислот. Например, избыток триптофана в клетках триптофанзависимых мутантов, дефектных по репрессору, только 1 из 10 молекул РНК-полимеразы, начавших транскрипцию, преодолевает аттенуатор и считывает структуру генов. Удаление триптофана втрое повышает эффективность транскрипции генов. В отличие от репрессии, антенуация зависит не от самой аминокислоты, а от триптофанил - тРНК (аминокилоты, присоединенной к соответствующей тРНК).

На эффективность продуктивности рекомбинантной ДНК в существенной степени влияет количество копий этой ДНК в расчете на клетку. Суммарная активность экспрессируемого гена растет с ростом копийности плазмиды. Таким образом, используя многокопийные плазмиды, можно достичь сверхсинтеза нужных белковых продуктов. Обычно используемые плазмидные векторы (pBR 322 и др.) поддерживаются в клетке в количестве 20-50 копий. Сейчас исследователи имеют в своем распоряжении температурно-чувствительные мутантные плазмиды, способные накопить до одной-двух тысяч копий на клетку, не нарушая ее жизненно-важных функций. Таким образом можно достичь сверхпродукцииплазмидных генов бактериальными штаммами-сверхпродуцентами.

Регуляция экспрессии у E. coli происходит также и на уровне трансляции. Последовательность оснований длиной 6-8 нуклеотидов, расположенная непосредственно перед инициирующим кодоном АУГ, определяет эффективность трансляции. Эта последовательность представляет собой участок связывания мРНК с рибосомой. Как правило, он отстоит на 8 нуклеотидов от инициирующего кодона, и его сдвиг в ту или иную сторону может резко снижать эффективность трансляции, соответствующей мРНК. Описанный участок называется последовательностью Шайна-Дальгарно, по имени исследователей, впервые его идентифицировавших [2].

В состав вектора кроме всего прочего должен входить маркерный ген, позволяющий селектировать измененные клетки. Часто в качестве селективных используют широко распространенные в природе гены ферментов, модифицирующих антибиотики и инактивирующие их действие.

Подводя итоги:

- Регуляция генетической активности прокариот идет на уровне транскрипции.

- Осуществляется с помощью регуляторных белков.

- Регулируемые гены содержат в лидерной части гена дополнительные элементы, с которыми связываются регуляторные белки.

- Регуляция может быть негативной (осуществляется белками-репрессорами) или позитивной (осуществляется белками-активаторами).

В регуляции могут принимать участие низкомолекулярные соединения:

Индуктор – небольшая молекула, которая запускает транскрипцию в результате взаимодействия с регуляторным белком - репрессором.  Такая система регуляции называется индуцибельной.

Корепрессор – небольшая молекула, которая запускает репрессию в результате взаимодействия с неактивным белком-репрессором, который переходит в активную форму. Такая система регуляции называется репрессибельной.

Согласно концепции Жакоба-Моно, единицей регуляции активности генов у прокариот является оперон.

В состав оперона прокариот входят структурные гены и регуляторные элементы (не путать с геном-регулятором). Структурные гены кодируют белки, осуществляющие последовательно этапы биосинтеза какого-либо вещества. Этих генов может быть один, два или несколько. Они тесно сцеплены друг с другом и, что са­мое главное, в ходе транскрипции работают как один единый ген: на них синтезируется одна общая молекула иРНК, которая лишь потом расщепляется на несколько иРНК, соответствую­щих отдельным генам. Регуляторными элементами являются сле­дующие:

– промотор – участок связывания фермента, осуществляюще­го транскрипцию ДНК – РНК-полимеразы. Является местом начала транскрипции. Представляет собой короткую последова­тельность из нескольких десятков нуклеотидов ДНК, с которой специфически связывается РНК-полимераза. Кроме того, про­мотор определяет, какая из двух цепей ДНК будет служить мат­рицей для синтеза иРНК;

-  оператор – участок связывания регуляторного белка;

- терминатор – участок в конце оперона, сигнализирующий о прекращении транскрипции.

На работу оператора данного оперона влияет самостоятельный ген-регулятор, синтезирующий соответствующий регуляторный белок. Этот ген не обязательно располагается рядом с опероном. Кроме того, один регулятор может регулировать транс­крипцию нескольких оперонов.  Ген-регулятор также имеет собственный промотор и терминатор. Регуляторные белки бывают двух типов: белок-репрессор или белок-активатор. Они присое­диняются к специфическим нуклеотидным последовательнос­тям ДНК оператора, что-либо препятствует транскрипции генов (негативная, отрицательная регуляция), либо способствует ей (позитивная, положительная регуляция); механизмы их работы противоположны. Кроме того, на работу белков-репрессоров могут влиять вещества – эффекторы: соединяясь с репрессором, они влияют на его взаимодействие с оператором.

Классический пример регуляции экспрессии генов прокариот служит функционирование лактозного оперона кишечной палочки:

Промотор – регуляторный участок ДНК – служит   для присоединения РНК-полимеразы к молекуле ДНК.  В лактозном опероне присоединение РНК-полимеразы происходит с помощью комплекса CAP-цАМФ (CAP -специфический белок активатор, цАМФ – циклическая форма АТФ).

Оператор – регуляторный участок ДНК, способный присоединять белок-репрессор (кодируется геном регулятором). Если репрессор присоединен к оператору, то РНК-полимераза не может двигаться вдоль молекулы ДНК и синтезировать мРНК.

Структурные гены – кодируют ферменты, необходимые для расщепления лактозы на глюкозу и галактозу. В присутствии глюкозы сбраживание лактозы является невыгодным процессом.  При отсутствии глюкозы бактерия переходит на питание лактозой, для чего синтезирует соответствующие ферменты Z, Y, А.

Терминатор – регуляторный участок ДНК, служит для отсоединения РНК-полимеразы после окончания синтеза мРНК, соответствующей ферментам Z, Y, А, необходимым для усвоения лактозы.

Гены регуляторы – контролируют синтез регуляторных белков, которые соединяясь с ДНК-операторами, инициируют или запрещают транскрипцию РНК. Различают: белки-репрессоры – запрещают транскрипцию и белки- активаторы, взаимодействуя с оператором, связывают с ним РНК- полимеразу и стимулируют транскрипцию.      

Регуляция активности при наличии лактозы

Если бактериальные клетки перенести на среду, содержащую только лактозу, то часть ее, проникая внутрь клеток, инактивирует репрессор, В результате, РНК-полимераза соединяется с промотором и осуществляет транскрипцию мРНК для синтеза всех ферментов, обеспечивающих метаболизм лактозы. В данном случае лактоза является индуктором генов, контролирующих синтез ферментов, участвующих в ее метаболизме.

Регуляция активности при отсутствии лактозы

При выращивании кишечной палочки на среде, содержащей только глюкозу, ген-регулятор лактозного оперона синтезирует активный белок- репрессор, который, взаимодействуя с оператором, препятствует присоединению РНК- полимеразы к промотору и «выключает» транскрипцию структурных генов, контролирующих синтез ферментов, участвующих в метаболизме лактозы.

Глав 2. Регуляция экспрессии генов эукариот

Особенностью регуляции транскрипции у эукариотических организмов является подчиненность этих процессов регулирующим влиянием со стороны гормонов организма. Последние часто играют роль индукторов транскрипции. Так, некоторые стероидные гормоны обратимо связываются особыми белками-рецепторами, образуя с ними комплексы. Активированный гормоном рецептор приобретает способность соединяться со специфическими участками хроматина, ответственными за регуляцию активности генов, в которых рецепторы узнают определенные последовательности ДНК.

Специфичность регулирующего воздействия гормона на транскрипцию обусловлена не только природой самого гормона, но и природой клетки-мишени, синтезирующей специфический белок-рецептор, который влияет на транскрипцию определенного для данной клетки набора генов. Примером участия гормонов в регуляции активности определенных генов может служить влияние тестостерона на развитие тканей организма по мужскому типу при наличии специфического белка-рецептора. Отсутствие последнего при мутации соответствующего гена не дает возможности гормону проникнуть в ядра клеток-мишеней и обеспечить включение определенного набора генов: развивается синдром тестикулярной феминизации, или синдром Морриса [3].

У эукариот возможна регуляция синтеза белка на уровне трансляции. При этом имеют значение типы тРНК и ферментов, активирующих соответствующие аминокислоты, а также вырожденность генетического кода. Большая часть аминокислот кодируется несколькими триплетами, получившими название изоакцепторных кодонов. Одна и та же аминокислота может доставляться на мРНК несколькими типами тРНК. Так, кодирование аминокислоты аргинин может происходить посредством кодонов ЦГЦ, ЦГЦ, ЦГА, ЦГГ, АГА, АГГ. Процесс трансляции зависит также от состояния тРНК, рибосом, наличия или отсутствия соответствующих готовые белковые молекулы.

Регуляция на стации трансляции является наиболее экономичной, но недостаточно быстро реагирующей на изменение ситуации. Так, возникшая в клетке потребность в каком-либо белке не может быть быстро удовлетворена путем включения транскрипции соответствующего гена. Синтезированный транскрипт должен подвергнуться процессингу, затем зрела мРНК должна выйти из ядра в цитоплазму и, образуя комплекс с рибосомами, осуществить трансляцию информации, синтезировав пептид, который, лишь пройдя посттрансляционное изменение, формирует активный белок, необходимый клетке.

В том случае, когда клетке нужно прекратить синтез какого-то продукта, после выключения транскрипции соответствующего гена в цитоплазму некоторое время будут продолжать поступать созревающие молекулы мРНК, осуществляющие там синтез пептидных цепей, пока они не деградируют под действием ферментов. Таким образом, для эффективной регуляции экспрессии генов у эукариот должны существовать механизмы, работающие не только на стадии транскрипции, но и на других этапах этого процесса.

Таким образом, регуляция экспрессии (выражения) генов может осуществляться на нескольких уровнях: генном, транскрипционном, трансляционном и функциональном.

- Генный связан с изменением количества или локализации генов,
контролирующих данный признак.

-  Транскрипционный определяет, какие и сколько мРНК должны
синтезироваться в данный момент.                                                           

- Трансляционный обеспечивает отбор мРНК, транслирующихся на
рибосомах.

- Функциональный связан с регуляцией активности ферментов.

Экспрессию генов регулируют следующие элементы:

- Промоторы – расположенные в непосредственной близости от гена (в 
   пределах 100-200 пар нуклеотидов) последовательности, которые 
   служат для РНК опознавательным знаком и местом связывания с
   хромосомой;

- Энхансеры – короткие последовательности нуклеотидов, которые с помощью
  регуляторных белков помогают РНК переписывать информацию с ДНК и, как следствие, трансляция белка идет ускоренными темпами. В отличие от 
  промоторов, энхансеры могут располагаться в областях, значительно 
  отдаленных от регулируемого гена;

- Сайленсеры – антиподы энхансеров, работают точно так же, но вместо 
   активирования процесса транскрипции, наоборот, подавляют его;

- Аттенюаторы – ослабители – замедляют продвижение транскрипционного
  комплекса по молекуле ДНК;

- Инсуляторы – участки ДНК, которые изолируют ген, находящийся между
  ними, от влияния энхансеров, сайленсеров, гетерохроматинового окружения
  и возвращают ему обычную активность [5].

2.1. Строение гена эукариот

Ген эукариот так же, как и у прокариот функционирует только совместно с регуляторными зонами. Но эта структура эукариот не называется опероном.

Ген (кодирующая часть) состоит из:

- экзонов;

- интронов.

Регуляторные участки гена содержат:

- стартовый кодон – место начала транскрипции;

- терминатор – сайт (место) окончания транскрипции;

- промотор;

- контролирующие зоны располагаются вблизи от гена (к ним
присоединяются    различные регуляторные белки, влияющие на
связывание РНК-полимеразы с промотором);

- модуляторы (энхансеры, сайленсеры) – располагаются вдали от гена.

2.2. Особенности регуляции транскрипции эукариот

У эукариотических организмов механизм регуляции транскрипции гораздо более сложен. В результате клонирования и секвенирования генов эукариот обнаружены специфические последовательности, принимающие участие в транскрипции и трансляции.

Для эукариотической клетки характерно:

1. Наличие интронов и экзонов в молекуле ДНК.

2. Созревание и-РНК - вырезание интронов и сшивка экзонов.

3. Наличие регуляторных элементов, регулирующих транскрипцию, таких как: а) промоторы - 3 вида, на каждый из которых садится специфическая полимераза. РНК-полимераза I реплицирует рибосомные гены, РНК-полимераза II - структурные гены белков, РНК-полимераза III - гены, кодирующие небольшие РНК. Промоторы РНК-полимеразы I и РНК-полимеразы II находятся перед участком инициации транскрипции, промотор РНК-полимеразы III - в рамках структурного гена; б) модуляторы - последовательности ДНК, усиливающие уровень транскрипции; в) (энхансеры) усилители - последовательности, усиливающие уровень транскрипции и действующие независимо от своего положения относительно кодирующей части гена и состояния начальной точки синтеза РНК; г) терминаторы - специфические последовательности, прекращающие и трансляцию, и транскрипцию.

Эти последовательности по своей первичной структуре и расположению относительно инициирующего кодона отличаются от прокариотических, и бактериальная РНК-полимераза их не "узнает". Таким образом, для экспрессии эукариотических генов в клетках прокариот нужно, чтобы гены находились под контролем прокариотических регуляторных элементов. Это обстоятельство учитывают при конструировании векторов для экспрессии.

Структурные гены, обеспечивающие жизнедеятельность эукариотической клетки, обычно транскрибируется в большинстве активно функционирующих клеток. В то же время, специфические гены, уникальные тех или иных тканей или органов, транскрибируются и транслируются только в определенных клетках. Например, гены, кодирующие α- и β-субъединицы гемоглобина взрослого человека, экспрессируются исключительно в клетках – предшественниках эритроцитов. Число разных мРНК, специфичных для разных клеток, варьирует от единиц до десятков.

Способность клеток включать (активировать) или выключать (ингибировать) структурные гены крайне важна для поддержания клеточной специфичности и экономного расходования энергетических ресурсов. Отсюда и многообразие факторов транскрипции, имеющих белковую природу. Многие из них связываются непосредственно с нуклеотидной последовательностью длиной менее 10 п.н., называемой по-разному: боксом, модулем, элементом инициации, регуляторным элементом. В отличие от прокариот у эукариот опероны в большинстве своем отсутствуют, т. е. каждый эукариотический структурный ген имеет свой собственный набор регуляторных элементов. Существенную роль в регуляции транскрипции эукариот, помимо опосредованной взаимодействием между ДНК и белками, играют также белок-белковые взаимодействия.

Несмотря на индивидуальность набора регуляторных элементов у структурных генов эукариот, каждый из них имеет промоторный участок (ТАТА-бокс, или бокс Хогнесса) из восьми нуклеотидов, включающий последовательность TATA; последовательность ССААТ (САТ-бокс); участок из повторяющихся динуклеотидов GC (GC-бокс). Эти элементы находятся на расстоянии 25, 75 и 90 п.н. от сайта инициации соответственно:

    GC-бокс                CCAAT-бокс                         TATA-бокс

- 90                          - 75                                   - 25                +1

Регуляторные элементы структурных генов эукариот. Отрицательное значение показывает, что эти элементы находятся в молекуле ДНК слева от сайта инициации транскрипции, обозначенного +1. Стрелка — направление транскрипции (по Глик Б., Пастернак, Дж., 2002) [1].

Транскрипция структурного гена эукариот начинается со связывания с ТАТА-боксом фактора транскрипции, который представляет собой комплекс по крайней мере из 14 белков. Затем с ним и участками ДНК, примыкающими к ТАТА-боксу, связываются другие факторы транскрипции, и, наконец, со всем этим транскрипционным комплексом связывается РНК-полимераза II. Затем при участии дополнительных факторов происходит инициация транскрипции в точке +1. Если последовательность TATA отсутствует или существенно изменена, то транскрипция структурного гена становится невозможной.

Пример регуляции транскрипции путем взаимодействия специфических белковых факторов с ТАТА-боксом на этих рисунках ниже.
На первом рисунке показано слабое свечение маркера, показывающего, что синтез идет, но не интенсивно, так как TATA-бокс не активирован.   

      Рис.1                                     Рис.2

 
            На втором рисунке клетка светится интенсивно, она буквально нафарширована специфичным белком, синтез которого был запущен активацией TATА-бокса. Продукция белка была настолько высокой, что плашки с клетками даже в видимом свете были пурпурного цвета. 

Идентифицированы также факторы транскрипции, специфичные для регуляторных элементов ССААТ и GC, но пока неясно, как ДНК-белковые взаимодействия могут влиять в этом случае на эффективность транскрипции, если элементы расположены на расстоянии более 75 п.н. от сайта инициации. Кроме того, на расстоянии сотен и даже тысяч пар оснований от сайта инициации находится энхансерная последовательность, которая многократно повышает скорость транскрипции структурных генов. Специфическое сворачивание ДНК при формировании нативной структуры сближает удаленные регуляторные элементы и соответствующие структурные гены. Кроме того, факторы транскрипции, которые связываются с определенными энхансерами и регуляторными элементами, могут образовывать цепочку, соединяющую удаленные друг от друга сайты.

Некоторые репрессированные (не экспрессирующиеся) гены активируются каскадом событий, который запускается каким-либо специфическим внеклеточным сигналом, например, повышением температуры или синтезом гормона. Гормон, поступив в кровоток, связывается с рецепторами специфических клеток, облегчающими его проникновение в клетку. Оказавшись в клетке, гормон вступает во взаимодействие с одним из клеточных белков и изменяет его конфирмацию. В таком измененном состоянии белок проникает в ядро и связывается со специфическим регуляторным элементом, который инициирует транскрипцию соответствующего гена. Существуют также белки, которые, взаимодействуя с регуляторными элементами, блокируют транскрипцию.

Регуляция транскрипции у эукариот очень сложна. Структурный ген может иметь множество регуляторных элементов, которые активируются специфическими сигналами в клетках разного типа в разное время клеточного цикла. В то же время, некоторые структурные гены находятся под контролем уникального фактора транскрипции. Специфические белки могут взаимодействовать с определенными регуляторными элементами и блокировать транскрипцию или связываться со всем транскрипционным комплексом еще до инициации транскрипции или во время элонгации.

Глава 3. Отличия регуляции активности генов про- и эукариот

По принципам регуляции гены эукариотов можно условно разделить на три группы:

1) функционирующие во всех клетках организма;

2) функционирующие только в тканях одного типа;

3) обеспечивающие выполнение специализированными клетками конкретных функций.

Кроме того, у эукариотов известно одновременное групповое выключение генной активности, осуществляемое гистонами — основными белками, входящими в состав хромосом. Еще одним существенным отличием транскрипции у эукариотов является то, что многие мРНК длительное время сохраняются в клетке в виде особых частиц – информосом, в то время как мРНК прокариотов практически еще в процессе транскрипции поступают в рибосомы, транслируются, после чего быстро разрушаются.

Вместе с тем имеется много данных, указывающие, что транскрипция у эукариотов осуществляется с участков, подобных оперонам прокариотов и состоящих из регуляторных и структурных генов. Отличительной особенностью оперонов эукариотов является то, что почти всегда они содержат только структурный ген, а гены, контролирующие различные этапы определенной цепи метаболических превращений, разбросаны по хромосоме и даже по разным хромосомам. Другой отличительной чертой оперонов эукариотов является то, что они состоят из значащих (экзонов) и незначащих (интронов) участков, чередующихся друг с другом. При транскрипции считываются как экзоны, так и интроны, а образующийся при этом предшественник информационного РНК (про-мРНК) затем претерпевает созревание (процессинг), в результате которого происходит вызревание интроиов и образование собственно мРНК (сплайсинг)

Механизм регуляции экспрессии генов более сложный, чем у прокариот. В эукариотической клетке многоклеточного организма функционирует 5% -10% всех генов, остальные находятся в репрессированном состоянии.

Единица транскрипции – транскриптон (участок ДНК, ограниченный промотором и терминатором), состоящий из неинформативной (регуляторной) и кодирующей (структурной) зон.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Молекула ДНК в процессе биосинтеза осуществляет реализацию наследственной информации. Этот процесс, несмотря на некоторые особенности, характерные для прокариот и эукариот, является, по сути, единым для всего органического мира путем воплощения наследственной информации в свойства и признаки.

Таким образом, совокупность представленных выше данных, свидетельствует о том, что несмотря на существование принципиально общей схемы регуляции активности геновпрокариот и эукариотимеются значительные отличия.

У эукариот транскрипция осуществляется с участков, подобных оперонам прокариот и также состоящих из регуляторных и структурных генов, однако у оперонов эукариот имеется ряд особенностей:

1. В состав оперона эукариот входит лишь один структурный ген (а не несколько – как у прокариот).

2.  Оперон эукариот почти всегда содержит только структурный ген, а прочие гены разбросаны по хромосоме или даже по раз­ным хромосомам.

3.  Оперон эукариот состоит из чередующихся друг с другом знача­щих (экзонов) и незначащих (интронов) участков.  При транскрип­ции вчитываются как экзоны, так и интроны, а затем в ходе процессинга происходит вырезание интронов (сплайсинг).

Отличия кодирующей части гена эукариот от прокариот:

1.     Кодирующая область представлена не несколькими генами, а одним. Каждый ген эукариот имеет свою регуляторную область.

2.     В генах прокариот не кодирующие участки отсутствуют, а в генах эукариот имеет участки, несущие информацию о последовательности аминокислот в белке и не несущие её (экзоны и интроны).

Список литературы

1.     Алхимов Р.А., Миронов А.С., Суходолен В.В. Регуляция активности гена уридинфосфорилазы E. coli. I. Картирование мутаций структурного гена и определение направления транскрипции. Генетика. Т. 17, №10. М.: Пресс, 2012. – 176 с

2.     Биология: учебник / Чебышев Н.В., ГриневаГ.Г., Гузикова Г.С. и др. – Изд.13-е. – Ростов н/Д: Феникс, 2017. – 448 с

3.     Генетика человека с основами медицинской генетики: учебник / Рубан Э.Д. – Изд. 3-е. – Академия, 2020. – 319 с. – Среднее медицинское образование

4.     Георгиев Г.П. Гены высших организмов и их экспрессия. М.: Наука, 1989. – 89 с

5.     Милер Дж. Эксперименты в молекулярной генетике. М.: Мир, 2012. – 290 с

6.     Фомченко Н.Е., Фадеева И.В. Экспрессия генов прокариот и эукариот: учебное пособие для студентов. Гомель: Гом.ГМУ, 2016. 32с

Интернет источники

1.     https://biology.su/molecular/gene-activity Биология

2.     https://online-diagnos.ru  Всероссийский медицинский портал

3.     https://www.vir.nw.ru/wp-content/uploads/2018/09/Mehanizmy-regulyatsii-aktivnosti-genov_molekulyarnaya-genetika.pdf

Приложение 1

Тесты к теме Молекулярные основы наследственности

Репликация ДНК осуществляется в периоде жизненного цикла клетки

а) постмитотическом

б) синтетическом

в) премитотическом

г) пресинтетическом

Единица морфологической, биохимической, функциональной дискретности организма (отдельное свойство)

а) геном

б) признак

в) кодон

г) ген

Функциональные продукты нескольких генов обеспечивают формирование признака

а) простого

б) специфического

в) сложного

г) элементарного

Соединение нуклеотидов в полинуклеотидную цепь молекулы ДНК осуществляется связью

а) пептидной

б) фосфодиэфирной

в) дисульфидной

г) водородной

Характеристика молекулы ДНК, при которой 5`-конец одной цепи комплементарен 3`-концу другой

а) однонаправленность

б) антипараллельность

в) противоположность

г) альтернативность

Последовательность аминокислот в пептиде зашифрована в ДНК при помощи кода

а) биохимического

б) специального

в) смыслового

г) генетического

Процессинг

а) синтез комплементарных цепей ДНК

б) репарация ДНК

в) посттранскрипционные изменения РНК

г) посттрансляционные процессы

Репарация ДНК

а) нарушение последовательности нуклеотидов в двух цепях ДНК

б) восстановление исходной нуклеотидной последовательности ДНК

в) нарушение последовательности нуклеотидов в одной из цепей ДНК

г) удвоение участка нуклеотидной последовательности ДНК

Сущность полуконсервативного способа репликации ДНК – синтез молекул ДНК

а) при котором две цепи образуются фрагментами Оказаки

б) у которых одна цепь материнская, а другая – дочерняя

в) при котором две цепи только материнские

г) осуществляется по принципу «катящегося кольца»

Неперекрываемость генетического кода

а) кодирование одним нуклеотидом только одной аминокислоты

б) кодирование многих аминокислот несколькими триплетами

в) расположение отдельного нуклеотида только в составе одного триплета

г) единство кода для всех организмов

Трансляция

а) репликация ДНК

б) созревание и-РНК

в) синтез про-иРНК

г) сборка полипептидной цепи

Матричная РНК - нуклеотидная последовательность

а) о первичной структуре белка

б) о структуре рибосом

в) о структуре гликолипидов

г) о структуре ЭПС

Фермент, вырезающий повреждённый участок ДНК

а) экзонуклеаза

б) эндонуклеаза

в) ДНК-полимераза

г) лигаза

Фермент («редактор»), узнающий повреждённый участок ДНК

а) экзонуклеаза

б) эндонуклеаза

в) ДНК-полимераза

г) лигаза

Фермент, сшивающий участок ДНК

а) экзонуклеаза

б) эндонуклеаза

в) ДНК-полимераза

г) лигаза

Транскрипция –

а) «переписывание» информации о синтезе белка с про-иРНК на иРНК

б) «переписывание» информации с молекулы ДНК на про-иРНК

в) «вырезание» интронов из молекулы про-иРНК

г) авторепродукция с помощью ДНК-полимеразы молекулы ДНК

Фаза инициации –

а) начало синтеза пептида

б) сборка пептидной цепи

в) удлинение пептида

г) завершение синтеза полипептида

Неинформативные нуклеотидные последовательности генов –

а) экзоны

б) интроны

в) кодоны

г) репликоны

Промотор, транскрибируемая последовательность, терминатор образуют

а) репликон

б) мРНК

в) транскриптон

г) кодон

Вырожденность генетического кода – это

а) каждый триплет кодирует только одну аминокислоту

б) многие аминокислоты кодируются несколькими триплетами

в) каждый отдельный нуклеотид входит в состав только одного триплета

г) соседние триплеты не перекрывают друг друга

Фермент топоизомераза

а) сшивает нуклеотиды

б) разрывает фосфодиэфирные связи

в) разрывает водородные связи

г) участвует в расплетании двойной спирали ДНК

Фермент геликаза

а) сшивает нуклеотиды

б) разрывает фосфодиэфирные связи

в) разрывает водородные связи

г) участвует в расплетании двойной спирали ДНК

Цепь ДНК, имеющая 3^/ конец, участвует в синтезе цепи ДНК

а) лидирующей

б) отстающей

в) консервативной

г) полуконсервативной

Последовательность нуклеотидов ДНК, узнаваемая РНК-полимеразой при транскрипции

а) промотор

б) стартовый кодон

в) трейлер

г) структурная часть

Фаза инициации при трансляции

а) сборка полисомы

б) сборка первичной структуры белка

в) завершение синтеза белка

г) формирование комплекса и-РНК, рибосомы и аминокислоты

Фаза элонгации при трансляции

а) формирование комплекса и-РНК, рибосомы и аминокислоты

б) сборка первичной структуры белка

в) завершение синтеза белка

г) сборка полисомы

Фаза терминации при трансляции

а) формирование комплекса и-РНК, рибосомы и аминокислоты

б) сборка первичной структуры белка

в) завершение синтеза белка

г) сборка полисомы

Посттрансляционные процессы

а) сборка первичной структуры белка

б) сборка вторичной и третичной структуры белка

в) сборка рибосомы

г) синтез лизосом

Синтез белка начинается с аминокислоты

а) валина

б) серина

в) метионина

г) триптофана

Гены, ответственные за синтез белков общего назначения (белков мембран, рибосом)

а) модуляторы

б) конститутивные

в) регулируемые

г) функциональные

Связь, соединяющая нуклеотиды в полинуклеотидную цепь

а) пептидная

б) фосфодиэфирная

в) гликозидная

г) водородная

Негенетические факторы небелковой природы, регулирующие экспрессию генов

а) апоиндукторы

б) репрессоры

в) эффекторы

г) модификаторы

Эффекторы, запускающие транскрипцию

а) индукторы

б) апоиндукторы

в) активаторы

г) модуляторы

Эффекторы, выключающие транскрипцию

а) репрессоры

б) корепрессоры

в) ингибиторы

г) индукторы

Сохранность постоянства структуры обеспечивается свойством гена

а) стабильностью

б) специфичностью

в) дискретностью

г) дозированностью

Транскриптон - участок ДНК

а) промотор и структурная часть гена

б) структурная часть гена и терминатор

в) промотор, структурная часть гена и терминатор

г) промотор, терминатор

Посттранскрипционные преобразования мРНК (процессинг) осуществляются в

а) цитоплазме клетки

б) ядре

в) рибосомах

г) ЭПС

Процессинг (созревание мРНК)

а) синтез про-иРНК

б) созревание и-РНК

в) синтез т-РНК

г) синтез р-РНК

В опероне прокариот отсутствуют

а) структурные гены

б) промотор

в) оператор

г) интроны

Две комплементарные друг другу и антипараллельные полинуклеотидные цепи, соединенные водородными связями, представляют структуру ДНК

а) первичную

б) вторичную

в) третичную

г) четвертичную

Цепь ДНК, синтезируемая в ходе репликации отдельными фрагментами (Оказаки)

а) лидирующая

б) смысловая

в) антисмысловая

г) отстающая

Свойство молекулы ДНК при котором 5’-конец одной цепи соединяется с 3’-концем другой цепи, и наоборот, называется

а) комплементарностью

б) репликацией

в) антипараллельностью

г) репарацией

Дочерние клетки после митоза содержат молекул ДНК

а) одну

б) две

в) четыре

г) восемь

Генетическая информация может считываться с участка ДНК, находящегося в состоянии

а) спирализации

б) дезактивации

в) деспирализации

г) компактизации

Хромосомы типа ламповых щёток обнаруживаются в

а) овоцитах

б) овогониях

в) яйцеклетках

г) слюнных железах насекомых

Посттрансляционные преобразования белков осуществляются в

а) ядре

б) цитоплазме

в) рибосомах

г) комплексе Гольджи

Последовательность аминокислот в пептиде зашифрована в ДНК при помощи кода

а) биохимического

б) специального

в) смыслового

г) генетического

Не шифруют последовательность аминокислот триплеты ДНК

а) АТГ,АЦЦ,АТЦ

б) АТТ,АЦТ,АТЦ

в) АТЦ,АЦТ,АЦЦ

г) АГЦ,ЦГА,АЦТ

Способ репликации генетического материала когда одна молекула ДНК «материнская», а другая «дочерняя»

а) консервативный

б) матричный

в) полуконсервативный

г) дисперсионный

Эухроматиновые участки хромосом

а) не транскрибируются

б) транскрибируются

в) не транкрибируются и не реплицируются

г) реплицируются,но не транскрибируются

Конститутивный гетерохроматин не участвует в процессах

а) поддержания общей структуры ядра

б) прикрепления хроматина к ядерной оболочке

в) разделении соседних структурных генов и регуляции их активности

г) транскрипции

Конститутивный гетерохроматин расположен в

а) околоцентромерных и теломерных участках хромосом

б) теломерных участках и в области кинетохора(первичной перетяжки)хромосом

в) области кинетохора и спутника

г) теломерных участках и в области спутника хромосом

Факультативный гетерохроматин включает в себя

а) транскрибируемые гены одной из двух Х-хромосом гомогаметного пола

б) нетранскрибируемые гены Х-хромосомы гетерогаметного пола

в) нетранскрибируемые гены одной из двух Х-хромосом гомогаметного пола

г) саттелитную фракцию ДНК хромосом

Однократная репликация ДНК в пределах одной хромосомы делает её структуру

а) однонитчатой

б) двухнитчатой

в) трёхнитчатой

г) четырёхнитчатой

Дестабилизирующие белки в ходе репликации ДНК

а) активируют нуклеотиды, участвующие в синтезе новой цепи

б) участвуют в разрыве одной из цепей ДНК, ослабляя напряжение в двойной спирали

в) растягивают остовы цепей молекулы ДНК, делая доступными их для связывания азотистых оснований, удерживая репликативную вилку

г)участвуют в расплетании двойной спирали ДНК в точках начала репликации

Цепь ДНК, синтезируемая в ходе репликации отдельными фрагментами(Оказаки)

а) лидирующая

б) смысловая

в) антисмысловая

г) отстающая

Фермент, участвующий в образовании коротких последовательностей РНК для синтеза полинуклеотидных цепей ДНК

а) топоизомераза

б) ДНК-геликаза

в) РНК-праймаза

г) ДНК полимераза

После митоза хромосомы дочерней клетки содержат молекул ДНК

а) одну

б) две

в) четыре

г) восемь

Состояние участка ДНК при считывании генетической информации

а) компактизация

б) дезактивация

в) декомпактизация

г) активация

Хромосомы типа «ламповых щёток» обнаруживаются в

а) овоцитах

б) овогониях

в) яйцеклетках

г) слюнных железах насекомых

Цепь ДНК, участвующая в транскрипции

а) лидирующей

б) кодогенной

в) антипараллельной

г) матричной

Единица транскрипции представляет собой участок ДНК, состоящий из

а) промотора и структурной части гена (экзонов)

б) интронов, экзонов и терминатора

в) промотора, структурной части гена (интронов) и терминатора

г) промотора, интронов, экзонов и терминатора

Цитоплазма клеток содержит количество тРНК

а) 20

б) около 40

в) 58

г) 61

Кодоны, шифрующие одну и ту же аминокислоту, различаются основанием

а) первым

б) вторым

в) третьим

г) вторым и третьим

Участок гена, узнаваемый РНК-полимеразой

а) промотор

б) стартовый кодон

в) трейлер

г) структурная часть

Фаза инициации трансляции включает в себя процессы

а) формирования в матриксе цитоплазмы третичной структуры т-РНК и образования аминоацил-тРНК

б) «созревания» мРНК и присоединение её к меньшей субъединице рибосомы

в) объединения 2-х субъединиц рибосом и присоединения к ней первой аминоацил-тРНК

г) перемещения тРНК из аминоацильного участка рибосомы в пептидильный

Стартовому кодону мРНК соответствует сочетание нуклеотидов

а) УАГ

б) УАА

в) АУГ

г) УГА

Посттрансляционные преобразования белков осуществляются в

а) ядре клетки

б) ядре и цитоплазме

в) цитоплазме

г) начинаются в цитоплазме, завершаются в ядре

Образуемые в ходе процессинга на 5`-концах мРНК колпачки (кэпы) обеспечивают

а) объединение 2-х субъединиц рибосом

б) «узнавание» молекул мРНК малыми субъединицами рибосом

в) образование комплекса аминоацил-тРНК

г) присоединение к стартовому кодону первой аминоацил-тРНК

Процессинг осуществляется в

а) цитоплазме клетки

б) ядре

в) начинается в ядре и завершается в цитоплазме

г) начинаются в цитоплазме и завершаются в ядре

Процессинг в эукариотической клетке начинается с

а) образования на переднем конце первичного транскрипта(5`-конце) колпачка (кэпа)

б) вырезания интронов и сшивания (сплайсинг) экзонов

в) метилирования азотистых оснований в транскрипте, стабилизирующих мРНК

г) формирования на 3`-конце транскриптаполиадениловой последовательности АААА

Белок-регулятор, участвующий в негативном контроле транскрипции

а) апоиндуктор

б) репрессор

в) ингибитор

г) супрессор

Белок-регулятор, участвующий в позитивном контроле транскрипции

а) эффектор

б) интенсификатор

в) модификатор

г) апоиндуктор

Гены, ответственные за синтез белков общего назначения (белков мембран, рибосом и т.д)

а) модуляторы

б) конститутивные

в) регулируемые

г) функциональные

Негенетические факторы небелковой природы, регулирующие экспрессию генов

а) апоиндукторы

б) репрессоры

в) эффекторы

г) модификаторы

Эффекторы, запускающие транскрипцию

а) индукторы

б) апоиндукторы

в) активаторы

г)модуляторы

Эффекторы, запрещающие транскрипцию

а) репрессоры

б) корепрессоры

в) ингибиторы

г) индукторы

Лактозный оперон прокариотической клетки включает в себя последовательности нуклеотидов

а) структурных генов

б) промотора и структурных генов

в) промотора, оператора, структурных генов

г) оператора, структурных генов

Последовательность нуклеотидов, регулирующая экспрессию эукариотических генов при трансляции

а) энхансер

б) промотор

в) блок Прибнова

г) энхансер и ТАТА-блок

Для успешного присоединения РНК-полимеразы II к промотору необходимо участие регуляторных белков

а) фактора транскрипции и энхансера

б) индуктора и корепрессора

в) корепрессора и апоиндуктора

г) энхансера и индуктора

Свойство гена, участвовать в формировании сложного признака

а) дозированность действия

б) дискретность

в) плейотропия

г) специфичность

РНК-полимераза - I участвует в синтезе

а) тРНК

б) рРНК

в) пре-иРНК

г) малых рРНК и тРНК

РНК-полимераза-II участвует в синтезе

а) рРНК

б) тРНК

в) иРНК

г) всех видов РНК

Фермент репарации ДНК - экзонуклеаза

а) синтезирует нуклеотиды

б) удаляет повреждённый участок ДНК

в) обнаруживает дефект в цепи ДНК

г) «сшивает» восстановленные участки ДНК

Фермент репарации ДНК - лигаза

а) «вырезает» нуклеотид

б) синтезирует новый нуклеотид

в) «сшивает» восстановленный участок цепи ДНК

г) обнаруживает дефектный нуклеотид

ДНК-эндонуклеаза

а) синтезирует нуклеотид

б) «вырезает» нуклеотид из цепи ДНК

в) «обнаруживает» дефектный нуклеотид в цепи ДНК

г) восстанавливает непрерывность цепи ДНК

Болезни нарушения репарации ДНК

а) мышечная дистрофия

б) пигментная ксеродерма

в) серповидно-клеточная анемия

г) эктодермальная дисплазия

Наследственный материал прокариот

а) гены состоят только из экзонов

б) ДНК соединена с гистоновыми белками

в) генетический материал отделен от цитоплазмы оболочной

г) гены состоят из кодирующих (экзонов) и некодирующих (интронов) нуклеотидов

Наследственный материал эукариот

а) все нуклеотиды ДНК информативны, транслируются

б) ДНК лишена гистоновых белков

в) первичные транскрипты не модифицируются

г) ДНК распределена в нескольких хромосомах

Концевая часть молекулы иРНК, включающая нонсенс-кодон и поли-А последовательность

а) трейлер

б) кэп

в) лидер

г) стартовый кодон

Трансляция у эукариот начинается с

а) присоединения к стартовому кодону аминоацил-тРНК, несущей метионин

б) распознавания малой субъединицей рибосомы кэпированного конца мРНК

в) воссоединению двух субъединиц рибосомы

г) синтез пептида моноцистронноймРНК, завершающийся на кодоне-терминаторе

Транскрипция у прокариот

а) осуществляется в ядре

б) идет одновременно с трансляцией

в) осуществляется по моноцитронному принципу

г) первичный транскрипт модифицируется

Триплет нуклеотидов, кодирующий у эукариот аминокислоту формилметионин (АУГ)

а) лидер

б) колпачек

в) трейлер

г) стартовый кодон

ОТВЕТЫ НА ТЕСТЫ

	0	1	2	3	4	5	6	7	8	9
0		г	а	б	б	а	в	б	г	б
1	а	в	а	г	в	г	в	г	б	а
2	г	а	а	в	в	б	б	г	б	г
3	в	б	г	б	а	б	б	г	а	в
4	а	в	б	б	а	б	в	г	в	г
5	в	б	в	а	а	в	в	б	а	г
6	в	а	а	г	б	в	б	а	б	б
7	а	б	г	б	в	б	в	а	г	в
8	г	б	в	а	в	г	а	в	а	б
9	в	б	г	а	б	в	г	в	б	в
10	а	а	в	б	в	б	б	а	а	в
11	г	а	г	а	в	б	б	в	в	б
12	в	б	в	б	а	в	а	в	в	г
13	а	б	в	а	а	г	б	а	б	а
14	а	в	а	в	б	г	г	в	в	а
15	в	а	в	б	г	б	а	в	а	в
16	а	б	в	г	а	б	б	а	г	в
17	б	а	б	б	б	в	г	б	а	в
18	а	б	а	б	а	в	в	г	а	б
19	г	г	в	б	а	б	в	а	в	в
20	г	в	б	а	г	а	в	б	а	а
21	в	в	а	а	б	в	б	б	б	в
22	б	б	а	г	б	в	а	в	а	б
23	в	а	г	а	а	б	а	в	б	б
24	в	б	б	г	в	б	б	в	г	а
25	а	б	г	б	а	б	в	б	б	в
26	а	а	г	б	в	б	в	б	б	в
27	а	б	а	в	б	б	г	б	г	в
28	а	в	а	г	г	б	в	б	г	а
29	в	г	в	г	в	а	в	а	г	г
30	б	в	а	в	а	в	б	б	а	б
31	г	б	в	а	б	в	г	а	в	а
32	в	б	в	в	б	а	г	а	б	в
33	г