Реферат по биологии на тему "Строение сетчатки" (8 класс)

РЕФЕРАТ

СЕТЧАТКА ГЛАЗА

                                                                                                        Выполнил:

                                                                                                         Ковальчук Н.Л.

                                                            План

1. Строение сетчатки

2.Фоторецепторный аппарат.

3. Гистологическое строение сетчатки.

4. Связи между клетками сетчатки.             

5.  Зрительный нерв.

            6. Список литературы.

    1. Строение сетчатки

Сетчатка, или сетчатая оболочка, retina - самая внутренняя из трех оболочек глазного яблока, прилегающая к сосудистой оболочке на всем ее протяжении вплоть до зрачка, - периферическая часть зрительного анализатора, ее толщина 0,4 мм. 

Нейроны сетчатки являются сенсорной частью зрительной системы, которая воспринимает световые и цветовые сигналы внешнего мира.

Функционально выделяют

• заднюю большую (2/3) - зрительную (оптическую) часть сетчатки (pars optica retinae). Это тонкая прозрачная сложная клеточная структура, которая прикреплена к подлежащим тканям только у зубчатой линии и около диска зрительного нерва. Остальная поверхность сетчатки прилежит к сосудистой оболочке свободно и удерживается давлением стекловидного тела и тонкими связями пигментного эпителия, что имеет значение при развитии отслойки сетчатки.
• меньшую (слепую) - цилиарную, покрывающую цилиарное тело (pars ciliares retinae) и заднюю поверхность радужки (pars iridica retina) до зрачкового края.

Также сетчатка подразделяется на наружную пигментную часть (pars pigmentosa, stratum pigmentosum), и внутреннюю светочувствительную нервную часть (pars nervosa).

В сетчатке выделяют

• дистальный отдел - фоторецепторы, горизонтальные клетки, биполяры - все эти нейроны образуют связи в наружном синаптическом слое.
• проксимальный отдел - внутренний синаптический слой, состоящий из аксонов биполярных клеток, амакриновые и ганглиозные клетки и их аксоны, образующие зрительный нерв. Все нейроны этого слоя образуют сложные синаптические переключения во внутреннем синаптическом плексиформном слое, количество подслоев в котором доходит до 10-ти.

Дистальный и проксимальный отделы связывают интерплексиформные клетки, но в отличие от связи биполярных клеток эта связь осуществляется в обратном направлении (по типу обратной связи). Эти клетки получают сигналы от элементов проксимального отдела сетчатки, в частности от амакриновых клеток, и передают их горизонтальным клеткам через химические синапсы.

Нейроны сетчатки разделяются на множество подтипов, что связано с различием формы, синаптических связей, определяемых характером дендритных ветвлений в разных зонах внутреннего синаптического слоя, где локализованы сложные системы синапсов.

Синаптические инвагинирующие терминали (комплексные синапсы), в которых взаимодействуют три нейрона: фоторецептор, горизонтальная клетка и биполярная клетка, являются выходным отделом фоторецепторов.

Синапс состоит из комплекса постсинаптических отростков, внедряющихся внутрь терминаля. Со стороны фоторецептора в центре этого комплекса расположена синаптическая лента, окаймленная синаптическими пузырьками, содержащими глутамат.

Постсинаптический комплекс представлен двумя крупными латеральными отростками, всегда принадлежащими горизонтальным клеткам и одним или нескольким центральным отросткам, принадлежащим биполярным или горизонтальным клеткам. Таким образом один и тот же пресинаптический аппарат осуществляет синаптическую передачу к нейронам 2-го и 3-го порядка (если считать, что фоторецептор - это первый нейрон). В этом же синапсе осуществляется обратная связь от горизонтальных клеток, которая играет важную роль в пространственной и цветовой обработке сигналов фоторецепторов.

В синаптических терминалях колбочек содержится много таких комплексов, в палочковых - один или несколько. Нейрофизиологические особенности пресинаптического аппарата состоят в том, что выделение медиатора из пресинаптических окончаний происходит всё время, пока фоторецептор деполяризован в темноте (тоническое), и регулируется градуальным изменением потенциала на пресинаптической мембране.

Механизм выделения медиаторов в синаптическом аппарате фоторецепторов, сходен с таковым в других синапсах: деполяризация активирует кальциевые каналы, входящие ионы кальция взаимодействуют с пресинаптическим аппаратом (пузырьками), что приводит к выделению медиатора в синаптическую щель. Выделение медиатора из фоторецептора (синаптическая передача) подавляется блокаторами кальциевых каналов, ионами кобальта и магния.

Каждый из основных типов нейронов имеет множество подтипов, образуя палочковый и колбочковый пути.

Поверхность сетчатой оболочки неоднородна по своему строению и функционированию. В клинической практике, в частности, в документировании патологии глазного дна учитывают четыре ее области:

1. центральную область
2. экваториальную область
3. периферическую область
4. макулярную область 

Место начала зрительного нерва сетчатки - диск зрительного нерва, который расположен на 3-4 мм медиальнее (в сторону носа) от заднего полюса глаза и имеет диаметр около 1,6 мм. В области диска зрительного нерва светочувствительных элементов нет, поэтому это место не дает зрительного ощущения и называется слепым пятном.

Латеральнее (в височную сторону) от заднего полюса глаза находится пятно (макула) - участок сетчатки желтого цвета, имеющий овальную форму (диаметр 2-4 мм). В центре макулы расположена центральная ямка, которая образуется в результате истончения сетчатки (диаметр 1-2 мм). В середине центральной ямки лежит ямочка - углубление диаметром 0,2-0,4 мм, она является местом наибольшей остроты зрения, содержит только колбочки (около 2500 клеток).

В противоположность остальным оболочкам она происходит из эктодермы (из стенок глазного бокала) и сообразно своему происхождению состоит из двух частей: наружной (светочувствительной) и внутренней (не воспринимающая свет). В сетчатке различают зубчатую линию, которая делит ее на два отдела: светочувствительный и не воспринимающий свет. Светочувствительный отдел расположен кзади от зубчатой линии и несет светочувствительные элементы (зрительная часть сетчатки). Отдел, не воспринимающий свет, расположен кпереди от зубчатой линии (слепая часть).

Строение слепой части:

1. Радужковая часть сетчатки покрывает заднюю поверхность радужки, продолжается в ресничную часть и состоит из двухслойного, сильно пигментированного эпителия.
2. Ресничная часть сетчатки состоит из двухслойного кубического эпителия (ресничный эпителий), покрывающего заднюю поверхность ресничного тела.

Нервная часть (собственно сетчатка) имеет три ядерных слоя:

• наружный - нейроэпителиальный слой состоит из колбочек и палочек (колбочковый аппарат обеспечивает цветоощущение, палочковый - светоощущение), в которых кванты света трансформируются в нервные импульсы;
• средний - ганглиозный слой сетчатки состоит из тел биполярных и амакринных нейронов (нервных клеток ), отростки которых передают сигналы от биполярных клеток к ганглиозным);
• внутренний — ганглиозный слой зрительного нерва состоит из тел мультиполярных клеток, безмиелиновых аксонов, которые формируют зрительный нерв.

2.Фоторецепторный аппарат:

Сетчатка - светочувствительная часть глаза, состоящая из фоторецепторов, которая содержит: 

1. колбочки, ответственные за цветовое зрение и центральное зрение; длина 0,035 мм, диаметр 6 мкм. 
2. палочки, ответственные в основном за черно-белое зрение, зрение в темноте и периферическое зрение; длина 0,06 мм, диаметр 2 мкм. 

Наружный сегмент колбочки имеет форму конуса. Так, в периферических частях сетчатки палочки имеют диаметр 2-5 мкм, а колбочки - 5-8 мкм; в центральной ямке колбочки тоньше и имеют диаметр лишь 1,5 мкм. 

В наружном сегменте палочек содержится зрительный пигмент - родопсин, в колбочках - йодопсин. Наружный сегмент палочек представляет собой тонкий палочкоподобный цилиндр, в то время как колбочки имеют коническое окончание, которое короче и толще палочек.

Наружный сегмент палочки представляет собой окруженную наружной мембраной стопку дисков, наложенных друг на друга, напоминающих стопку упакованных монет. В наружном сегменте палочки отсутствует контакт края диска с мембраной клетки.

В колбочках наружная мембрана образует многочисленные впячивания, складки. Таким образом, фоторецепторный диск в наружном сегменте палочки полностью отделен от плазматической мембраны, а в наружном сегменте колбочек диски не замкнуты и внутридисковое пространство сообщается с внеклеточной средой. У колбочек округлое более крупное и более светлоокрашенное ядро, чем у палочек. От ядросодержащей части палочек отходят центральные отростки - аксоны, которые образуют синаптические соединения с дендритами палочковых биполяров, горизонтальных клеток. Аксоны колбочек также имеют синапсы с горизонтальными клетками и с карликовыми и плоскими биполярами. Наружный сегмент связан с внутренним сегментом соединительной ножкой - цилией.

Во внутреннем сегменте находится множество радиально ориентированных и плотно упакованных митохондрий (эллипсоид), которые являются поставщиками энергии для фотохимических зрительных процессов, множество полирибосом, аппарат Гольджи и небольшое количество элементов гранулярного и гладкого эндоплазматического ретикула.

Область внутреннего сегмента между эллипсоидом и ядром носит название миоида. Ядерно-цитоплазматическое тело клетки, расположенное проксимальнее внутреннего сегмента, переходит в синаптический отросток, в который врастают окончания биполярных и горизонтальных нейроцитов.

В наружном сегменте фоторецептора происходят первичные фотофизические и ферментативные процессы трансформации энергии света в физиологическое возбуждение.

В сетчатке содержится три типа колбочек. Они различаются зрительным пигментом, воспринимающим лучи с различной длиной волн. Различной спектральной чувствительностью колбочек можно объяснить механизм цветовосприятия. В этих клетках, вырабатывающих фермент родопсин, происходит преобразование энергии света (фотонов) в электрическую энергию нервной ткани, т.е. фотохимическая реакция. При возбуждении палочек и колбочек сигналы сначала проводятся через последовательные слои нейронов самой сетчатки, затем - в нервные волокна зрительных путей и в итоге - в кору большого мозга. 

В наружных сегментах палочек и колбочек большое количество дисков. Они фактически представляют собой складки клеточной мембраны, "упакованные" в стопку. В каждой палочке или колбочке содержится примерно по 1000 дисков. 

И родопсин, и цветные пигменты - конъюгированные белки. Они включены в мембраны дисков в виде трансмембранных белков. Концентрация этих фоточувствительных пигментов в дисках так велика, что на их долю приходится около 40% всей массы наружного сегмента. 

Главные функциональные сегменты фоторецепторов: 

1. наружный сегмент, здесь находится светочувствительное вещество
2. внутренний сегмент, содержащий цитоплазму с цитоплазматическими органеллами. Особое значение имеют митохондрии - они играют важную роль в обеспечении фоторецепторной функции энергией. 
3. ядро; 
4. синаптическое тело (тело - часть палочек и колбочек, которая соединяется с последующими нервными клетками (горизонтальными и биполярными), представляющими следующие звенья зрительного пути).

3.Гистологическое строение сетчатки

Высокоорганизованные клетки сетчатки образуют 10 ретинальных слоев .

В сетчатке различают 3 клеточных уровня, представленных фоторецепторами и нейронами 1-го и 2-го порядка, соединенных между собой. Плексиформные слои сетчатки состоят из аксонов или аксонов и дендритов соответствующих фоторецепторов и нейронов 1-го и 2-го порядка, к которым относятся биполярные, ганглиозные а также амакриновые и горизонтальные клетки, называемые интернейронами. (перечень от сосудистой оболочки):

1. Пигментный слой. Самый наружный слой сетчатки, примыкающий к внутренней поверхности сосудистой оболочки, вырабатывает зрительный пурпур. Мембраны  пальцевидных  отростков пигментного эпителия находятся в постоянном и тесном контакте с фоторецепторами.
2. Второй слой образован наружными сегментами фоторецепторов, палочек и колбочек. Палочки и колбочки являются специализированными высоко дифференцированными клетками.

Палочки и колбочки представляют собой длинные цилиндрические клетки, в которых выделяют наружный и внутренний сегмент и сложное пресинаптическое окончание (сферула палочки или ножка колбочки). Все части фоторецепторной клетки объединены плазматической мембраной. К пресинаптическому окончанию фоторецептора подходят и впячиваются в них дендриты биполярных и горизонтальных клеток.

3. Наружная пограничная пластинка (мембрана) -  расположена в наружной или апикальной части нейросенсорной сетчатки и представляет собой полосу межклеточных сцеплений. Она в действительности не является в основе мембраной, так как состоит из проницаемых вязких плотно прилегающих сплетающихся апикальных порций мюллеровых клеток и фоторецепторов, она не является барьером для макромолекул. Наружная пограничная мембрана названа окончатой мембраной Верхофа, так как внутренние и наружные сегменты палочек и колбочек проходят через эту окончатую мембрану в субретинальное пространство (пространство между слоем колбочек и палочек и пигментным эпителием сетчатки), где они окружены межуточным веществом, богатым мукополисахаридами.
   
   
   
4. Наружный зернистый (ядерный) слой - образован ядрами фоторецепторов
   
   
   
5. Наружный сетчатый (ретикулярный) слой - отростки палочек и колбочек, биполярные клетки и горизонтальные клетки с синапсами. Является зоной между двумя бассейнами кровоснабжения сетчатки. Этот фактор является определяющим в локализации отёка, жидкого и твердого экссудата в наружном плексиформном слое.
   
   
   
6. Внутренний зернистый (ядерный) слой - образуют ядра нейронов первого порядка - биполярные клетки, а также ядра амакриновых (во внутренней части слоя), горизонтальных (в наружной части слоя) и клеток Мюллера (ядра последних лежат на любом уровне этого слоя).
7. Внутренний сетчатый (ретикулярный) слой - отделяет внутренний ядерный слой от слоя ганглиозных клеток и состоит из клубка сложно разветвляющихся и переплетающихся отростков нейронов.

Линия синаптических связей, включающих ножку колбочки, палочковый конец и дендриты биполярных клеток образует среднюю пограничную мембрану, которая отделяет наружный плексиформный слой. Она отграничивает сосудистую внутреннюю часть сетчатки.Кнаружи от средней пограничной мембраны сетчатка лишена сосудов и зависима от хороидальной циркуляции кислорода и питательных веществ.

8. Слой ганглиозных мультиполярных клеток. Ганглиозные клетки сетчатки представляют собой нейроны, расположенные близи внутренней поверхности сетчатки. Эти клетки получют информацию от фоторецепторов через два типа вставочных нейронов: биполярные клетки сетчатки  амакринные клетки. В виде потенциала действия информация передается от ганглиозных клеток в таламус гипоталамус и средний мозг.  Аксоны ганглиозных клеток формируют зртельный нерв ( 3).

 Известно несколько типов ганглиозных нейронов.

à W‑клетки (диаметр перикариона <10 мкм, скорость проведения ПД 8 м/сек) составляют 40% от общего числа всех ганглиозных клеток. W‑клетки имеют обширное рецептивное поле, они получают сигналы от палочек, передаваемые биполярными и амакринными клетками, и ответственны за сумеречное зрение.

à X‑клетки (диаметр 10–15 мкм, скорость проведения около 14 м/сек, 55%) имеют небольшое рецептивное поле с дискретной локализацией. Они ответственны за передачу зрительного образа как такового и все виды цветного зрения.

à Y‑клетки (диаметр >35 мкм, скорость проведения >50 м/сек, 5%) — самые крупные ганглиозные клетки — имеют обширное дендритное поле и получают сигналы из различных областей сетчатки. Y‑клетки реагируют на быстрые изменения зрительных образов, быстрые движения перед глазами, быстрые изменения интенсивности света. Эти клетки мгновенно сигнализируют в ЦНС, когда в какой-либо части зрительного поля неожиданно появляется новый зрительный образ.

à on– и off–ответы. Многие ганглиозные нейроны возбуждаются при изменениях интенсивности освещения. Наблюдается два типа ответов: on–ответ на включение света и off–ответ на выключение света. Эти разные типы ответов появляются соответственно от деполяризованных или гиперполяризованных биполяров.

9. Слой волокон зрительного нерва. Слой состоит из аксонов ганглиозных клеток, образующих зрительный нерв.
10. Внутренняя пограничная пластинка (мембрана) самый внутренний слой сетчатки, прилегающий к стекловидному телу. Покрывает изнутри поверхность сетчатки. Он является основной мембраной, образованной основанием отростков нейроглиальных клеток Мюллера.

В сетчатке имеются три радиально расположенных слоя нервных клеток и два слоя синапсов.

Ганглионарные нейроны залегают в самой глубине сетчатки, в то время как фоточувствительные клетки (палочковые и колбочковые) наиболее удалены от центра, то есть сетчатка глаза является так называемым инвертированным органом. Вследствие такого положения свет, прежде чем упасть на светочувствительные элементы и вызвать физиологический процесс фототрансдукции, должен проникнуть через все слои сетчатки. Однако он не может пройти через пигментный эпителий или хориоидею, которые являются непрозрачными.

Кроме фоторецепторных и ганглионарных нейронов, в сетчатке присутствуют и биполярные нервные клетки, которые, располагаясь между первыми и вторыми, осуществляют между ними контакты, а также горизонтальные и амакриновые клетки, осуществляющие горизонтальные связи в сетчатке.

Между слоем ганглионарных клеток и слоем палочек и колбочек находятся два слоя сплетений нервных волокон со множеством синаптических контактов. Это наружный плексиформный (сплетеневидный) слой и внутренний плексиформный слой. В первом осуществляются контакты между палочками и колбочками и вертикально ориентированными биполярными клетками, во втором — сигнал переключается с биполярных на ганглионарные нейроны, а также на амакриновые клетки в вертикальном и горизонтальном направлении.
Таким образом, наружный нуклеарный слой сетчатки содержит тела фотосенсорных клеток, внутренний нуклеарный слой содержит тела биполярных, горизонтальных и амакриновых клеток, а ганглионарный слой содержит ганглионарные клетки, а также небольшое количество перемещённых амакриновых клеток. Все слои сетчатки пронизаны радиальными глиальными клетками Мюллера.
Наружная пограничная мембрана образована из синаптических комплексов, расположенных между фоторецепторным и наружным ганглионарным слоями. Слой нервных волокон образован из аксонов ганглионарных клеток. Внутренняя пограничная мембрана образована из базальных мембран мюллеровских клеток, а также окончаний их отростков. Лишённые шванновских оболочек аксоны ганглионарных клеток, достигая внутренней границы сетчатки, поворачивают под прямым углом и направляются к месту формирования зрительного нерва.

                                 4. Связи между клетками сетчатки

Взаимосвязи идентифицированных типов нейронов сетчатки имеют строгую пространственную упорядоченность, где каждый слой выполняет конкретную функцию. Последняя реализуется через локальные связи интернейронов, имеющих гетерогенную медиаторную трансмиттерно‑рецепторную организацию. Пространственная ориентация связей определяет конкретный нейрохимический профиль каждого типа нейронов. Так, например, горизонтальные клетки – нейроны второго порядка в межклеточном соединении фоторецепторных терминалей, обеспечивающие латеральные связи сетчатки. Их функция – модулировать вертикальные потоки информации от фоторецепторов к биполярным клеткам. Глицинергические амакринные клетки распространяют свои отростки равномерно, через все слои внутреннего сетчатого слоя. Их многочисленные варикозные дендриты образуют синапсы на аксонах биполярных и на дендритах ганглиозных клеток. Отростки ... амакринных кле‑
ток также равномерно распределены, но чаще образуют кластеры вместе с аксонными терминалями биполярных нейронов ( 11).

 Фоторецепторы образуют синапсы с биполярными нейронами. В области центральной ямки расположены преимущественно колбочки. Каждая колбочка центральной ямки образует синапс только с одним биполярным нейроном.

 Биполярные нейроны синаптически связаны с ганглиозными и амакринными клетками. Популярна концепция о том, что ограниченное число биполярных клеток передает информацию 16 типам ганглиозных клеток при участии не менее 20 типов амакринных клеток.

 Горизонтальные клетки формируют синаптические контакты с отростками фоторецепторов. Горизонтальные клетки получают информацию от колбочек и передают её также колбочкам. Соседние горизонтальные клетки связаны между собой щелевыми контактами.

 Амакринные клетки. Их перикарионы находятся во внутренней части внутреннего ядерного слоя в области синапсов между биполярными и ганглиозными клетками. Эти клетки получают информацию от биполярных нейронов и передают её ганглиозным нейронам. Функции десятков подтипов амакринных клеток полностью не выяснены. Часть клеток участвует в формировании пути палочкового зрения в сетчатке, другие отвечают за начало и окончание световых сигналов, третьи следят за правильностью движения светового пятна. В целом амакринные клетки выполняют функцию вставочных нейронов, осуществляющих первоначальный анализ световых сигналов.

 Ганглиозные клетки — крупные мультиполярные нейроны многих разновидностей. Биполярные и амакринные клетки образуют синапсы на ганглиозных нейронах. Их аксоны образуют зрительный нерв.

 Мюллеровские клетки. Кроме нейронов, сетчатка содержит крупные клетки радиальной глии — мюллеровские клетки. Их ядра расположены на уровне центральной части внутреннего ядерного слоя. Наружные отростки заканчиваются микроворсинками, образуя наружный пограничный слой. Внутренние отростки имеют расширение (ножку) во внутреннем пограничном слое на границе со стекловидным телом. Глиальные клетки играют важную роль в регуляции ионного гомеостаза сетчатки. В частности, они снижают концентрацию K⁺ во внеклеточном пространстве, где концентрация этих ионов при световом раздражении резко увеличивается. Плазматическая мембрана мюллеровских клеток в области ножки характеризуется высокой проницаемостью для ионов K⁺. Мюллеровская клетка захватывает K⁺ из наружных слоёв сетчатки и направляет поток этих ионов через свою ножку в жидкость стекловидного тела.

                                            Нейромедиаторы.

Нейроны сетчатки синтезируют ацетилхолин, дофамин, L-глутаминовую кислоту, глицин, g-аминомасляную кислоту. Некоторые нейроны содержат серотонин, его аналоги (индоламины) и нейропептиды. Палочки и колбочки в синапсах с биполярными клетками секретируют глутамат. Разные амакринные клетки выделяют ГАМК, глицин, дофамин, ацетилхолин и индоламин, оказывающие тормозные эффекты. Нейромедиаторы для биполярных и горизонтальных не идентифицированы.

Локальные потенциалы.

 Ответы палочек, колбочек и горизонтальных клеток являются гиперполяризующими, ответы биполярных клеток либо гиперполяризующие, либо деполяризующие. Амакринные клетки создают деполяризующие потенциалы.

 Локальные потенциалы колбочек и палочек.

 Рецепторные потенциалы колбочек и палочек возникают одинаково быстро, но скорость завершения рецепторного потенциала палочек медленнее. Кривая соотношения амплитуды рецепторного потенциала к интенсивности светового стимула имеет одинаковую форму и для палочек, и для колбочек, но палочки во много раз чувствительнее. Ответная реакция палочек пропорциональна интенсивности стимулов на уровне освещения, который ниже порога для колбочек. С другой стороны, колбочки отвечают пропорционально интенсивности стимулов при таком высоком уровне освещения, когда ответы палочек максимальны и не могут больше изменяться. Различия порогов восприятия освещённости колбочками и палочками расширяет диапазон и устойчивость восприятия светового раздражения сетчаткой. Благодаря чрезвычайно низкому порогу восприятия палочки являются детекторами абсолютно малой освещённости, а колбочки реагируют на изменения освещённости в тех пределах, когда палочки уже достигли своего максимума.

 Проведение сигналов от палочек и колбочек.

 Зрительные пути от палочек и колбочек имеют некоторые отличия. Нейроны и аксоны ганглиозных клеток, проводящие зрительные сигналы от колбочек, значительно толще, чем те, что проводят сигналы от палочек. Скорость проведения сигналов для колбочкового зрения в два раза выше, чем для проведения сигналов палочкового зрения. Для колбочек, эволюционно представляющих молодую и быструю систему проведения, нейронный путь имеет три звена: колбочки - биполярные клетки - ганглиозные нейроны. Более древняя палочковая система зрения имеет зрительный путь из 4 звеньев: палочки - биполярные клетки - амакринные клетки - ганглиозные клетки.

Функциональные особенности клеток сетчатки

 Зрительные образы.

 Сетчатка вовлечена в формирование трёх зрительных образов. Первый образ формируется под действием света на уровне фоторецепторов, превращается во второй образ на уровне биполярных клеток, в ганглиозных нейронах формируется третий образ. В формировании второго образа принимают также участие горизонтальные клетки, а в образовании третьего задействованы амакринные клетки.

· Латеральное торможение — способ усиления зрительного контраста. Латеральное торможение — важнейший элемент деятельности сенсорных систем, позволяющий в сетчатке усиливать явления контраста. В сетчатке латеральное торможение отмечается во всех нейронных слоях, но для горизонтальных клеток оно является их основной функцией. Горизонтальные клетки латерально синаптически связаны с синаптическими участками палочек и колбочек и с дендритами биполярных клеток. В окончаниях горизонтальных клеток выделяется медиатор, который всегда оказывает тормозное влияние. Таким образом, латеральные контакты горизонтальных клеток обеспечивают возникновение латерального торможения и передачу правильного зрительного паттерна в мозг.

Биполярные клетки реагируют на контрастность изображения. Некоторые биполяры сильнее реагируют на цветной, нежели на чёрно-белый контраст.

 Ганглиозные клетки реагируют на множество свойств зрительного объекта (например, на контрастность изображения, на светлые и тёмные объекты, однородность освещения, цвет объекта, его ориентацию).

 Рецептивные поля.

 В сетчатке на 100 млн палочек и 3 млн колбочек приходится около 1,6 млн ганглиозных клеток. В среднем на одну ганглиозную клетку конвергирует 60 палочек и 2 колбочки. Существуют большие различия между периферическими и центральными отделами сетчатки в количестве палочек и колбочек, конвергирующих на ганглиозные нейроны. На периферии сетчатки фоторецепторы, связанные с одной ганглиозной клеткой, образуют её рецептивное поле. Перекрытие рецептивных полей различных ганглиозных клеток позволяет повышать световую чувствительность при низком пространственном разрешении. По мере приближения к центральной ямке соотношение палочек и колбочек с ганглиозными клетками становится более упорядоченным, и на каждое нервное волокно приходится всего лишь несколько палочек и колбочек. В области центральной ямки остаются только колбочки (около 35 000), и количество волокон зрительного нерва, выходящих из этой области, равно количеству колбочек. Это создаёт высокую степень остроты зрения по сравнению с относительно слабой остротой зрения на периферии сетчатки. На рис. 10–6,II показаны: слева — диаграммы рецептивных полей, освещённых по центру и по периферии круга, справа — диаграммы частоты ПД, возникающих в аксонах ганглиозных нервных клетках в ответ на освещение. При центральном освещении возбуждённое рецептивное поле вызывает латеральное торможение по периферии: на верхнем рисунке справа частота импульсов в центре намного больше, чем по краям. При засветке рецептивного поля по краям круга импульсация имеется по периферии и отсутствует в центре.

5.Зрительный нерв

При офтальмоскопии глазное дно кажется темно-красным благодаря просвечиванию сквозь прозрачную сетчатку крови в сосудистой оболочке. На этом красном фоне на дне глаза видно беловатое округлое пятно, представляющее место выхода из сетчатки зрительного нерва, который, выходя из нее, образует здесь так называемый диск зрительного нерва, discus n. optici, с кратерообразным углублением в центре (excavatio disci). 

Диск зрительного нерва находится в носовой половине сетчатки, в 2-3 мм медиальнее заднего полюса глаза и на 0,5-1,0 мм книзу от него. Форма его округлая или овальная, слегка вытянутая в вертикальном направлении. Диаметр диска - 1,75-2,0 мм. В месте расположения диска зрительных нейронов нет, поэтому в височной половине поля зрения каждого глаза диску зрительного нерва соответствует физиологическая скотома, известная как слепое пятно. Впервые оно было описано в 1668 г. физиком Э. Мариоттом.

Диск зрительного нерва снизу, сверху и с назальной стороны несколько выступает над уровнем окружающих его структур сетчатой оболочки, а с височной стороны находится на одном с ними уровне. Это связано с тем, что сходящиеся с трех сторон нервные волокна в процессе образования диска делают небольшой изгиб в сторону стекловидного тела.

По краю диска с трех сторон образуется небольшой валик, а в центре диска - воронкообразное углубление, известное как физиологическая экскавация диска, глубиной около 1 мм. Через него проходят центральная артерия и центральная вена сетчатки. С височной стороны диска зрительного нерва такой валик отсутствует, так как вступающий здесь в его состав папилломакулярный пучок, состоящий из нервных волокон, отходящих от ганглиозных нейронов, расположенных в желтом пятне сетчатки, сразу же, почти под прямым углом, погружается в склеральный канал. Выше и ниже папилломакулярного пучка в диске зрительного нерва находятся нервные волокна, идущие, соответственно, от верхнего и нижнего квадрантов височной половины сетчатки. Медиальную часть диска зрительного нерва составляют аксоны ганглиозных клеток, расположенные в медиальной (носовой) половине сетчатой оболочки.

Внешний вид диска зрительного нерва и размер его физиологической экскавации зависит от особенностей склерального канала и угла, под которым этот канал расположен по отношению к глазу. Четкость границ диска зрительного нерва определяется особенностями входа зрительного нерва в склеральный канал.

Если зрительный нерв входит в него под острым углом, пигментный эпителий сетчатки оканчивается впереди края канала, образуя полукольцо из ткани сосудистой оболочки и склеры. Если этот угол превышает 90°, один край диска кажется крутым, а противоположный - пологим. Если сосудистая оболочка отстоит от края диска зрительного нерва, он окружен полукольцом. Иногда край диска имеет черную окантовку из-за скопления вокруг него меланина.

Область диска зрительного нерва условно делится на 4 зоны:

• непосредственно диск (диаметр 1,5 мм);
• юкстапапиллярная (диаметр около 1,7 мм);
• парапапиллярная (диаметр 2,1 мм);
• перипапиллярная (диаметр 3,1 мм).

По Зальцману, в диске зрительного нерва выделяется три части: ретинальную, хориоидальную и склеральную.

• Ретинальная часть диска представляет собой кольцо, височная половина которого ниже носовой, поскольку в ней тоньше слой нервных волокон. В связи с их резким загибом в сторону склерального канала в средине диска образуется углубление в виде воронки (обозначается как сосудистая воронка), а иногда в форме котла (физиологическая экскавация). Проходящие здесь сосуды покрыты тонким слоем глии, образующей тяж, который фиксируется к дну физиологической экскавации. Ретинальная часть диска зрительного нерва отделена от стекловидного тела не сплошной, тонкой глиальной мембраной, описанной А. Эльшингом. Основные слои сетчатки прерываются у края диска зрительного нерва, при этом внутренние ее слои - несколько раньше наружных.
• Хориоидальная часть диска зрительного нерва состоит из пучков нервных волокон, покрытых астроглиальной тканью с поперечными ответвлениями, образующими решетчатую структуру. В месте расположения диска зрительного нерва базальная пластинка хориоидеи имеет округлое отверстие (foramen optica chorioidea), которое посредством возникающего здесь хориосклерального канала соединена с решетчатой пластинкой склеры. Длина этого канала 0,5 мм, диаметр его внутреннего отверстия - 1,5 мм, наружного - несколько больше. Решетчатая пластинка делится на переднюю (хориоидальную) и заднюю (склеральную) части; в ней имеется сеть соединительнотканных (коллагеновых) перекладин - трабекул, толщина которых в склеральной части решетчатой пластинки около 17 мкм. В каждой из трабекул имеется капилляр диаметром 5-10 мкм. Источником происхождения этих капилляров являются терминальные артериолы, отходящие от перипапиллярной хориоидеи или от артериального круга Цинна-Галлера. Центральная артерия сетчатки в кровоснабжении решетчатой пластинки участия не принимает. Трабекулы при их пересечении образуют отверстия полигональной формы, через которые проходят пучки нервных волокон, составляющие зрительный нерв. Общее количество таких пучков - около 400.
• Склеральная часть диска зрительного нерва представлена его участком, проходящим через решетчатую пластину склеры. Постламинарная (ретроламинарная) часть зрительного нерва представляет участок, примыкающий к решетчатой пластинке. Она в 2 раза шире диска зрительного нерва, диаметр которого на этом уровне достигает 3-4 мм.

Диск зрительного нерва относится к безмякотным нервным образованиям, так как составляющие его нервные волокна лишены миелиновой оболочки. Диск зрительно нерва богато снабжен сосудами и опорными элементами глии. Имеющиеся в нем глиальные элементы - астроциты, обладают длинными отростками, которые окружают пучки нервных волокон. Они же отделяют диск зрительного нерва от соседних тканей. Граница между безмякотными и мнкотными отделами зрительного нерва совпадает с наружной поверхностью решетчатой пластинки (lamina cribrosa).

Уточненная характеристика биометрических показателей диска зрительного нерва была получена при использовании трехмерной оптической томографии и ультразвукового сканирования.

• При УЗ-сканировании установлено, что ширина сечения внутриглазной части диска зрительного нерва составляет в среднем 1,85 мм, ширина ретробульбарной части зрительного нерва в 5 мм от его диска 3,45 мм, а на расстоянии в 20 мм - 5 мм.
• По данным трехмерной оптической томографии, горизонтальный диаметр диска составляет в среднем 1,826 мм, вертикальный диаметр - 1,772 мм, площадь диска зрительного нерва - 2,522 мм², площадь экскавации - 0,727 мм², площадь ободочной рамки - 1,801 мм², глубина экскавации - 0,531 мм, высота - 0,662 мм, объем экскавации - 0,662 мм³.

.

6.Список литературы.

1. Гистология, эмбриология, цитология: учебник /Под ред. Э.Г. Улумбекова, Ю.А. Челышева.-М.:ГЭОТАР-Медиа, 2007. -408с.

 2. Гистология: Учебник/Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина, Е.Ф. Котовский и др; Под ред. Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юриной.- 5-е изд., пераб. И доп. – М: Медицина, 2002.-  744 с