Урок по общей биологии в 10 классе по учебнику В.Б. Захарова, С.Г. Мамонтова, Н.И. Сонина.

Урок по общей биологии в 10 классе

по учебнику В.Б. Захарова, С.Г. Мамонтова, Н.И. Сонина.

«Хромосомная теория наследственности. Закон Моргана»

Задачи: 1. Углубить знания о локализации генов в хромосомах.

2. Сформулировать основные положения хромосомной теории, рассказать о её становлении и развитии.

 3. Раскрыть сущность явления сцепленного наследования признаков – закон Моргана; рассмотреть возможности анализа расстояний  между генами по количественным характеристикам рекомбинаций признаков в потомстве.

Тип урока: изучение и первичное закрепление знаний и способов деятельности.

Форма урока: урок-лекция

Методы: репродуктивные, частично-поисковые.

Содержание урока

1.     Становление и развитие хромосомной теории.

2.     Сцепленное наследование признаков:

- гены в хромосоме расположены линейно и образуют одну группу сцепления;

- экспериментальное подтверждение теоретического вывода о сцепленном наследовании признаков работами Т. Моргана;

- закон Моргана, его сущность и условия проявления;

- полное и неполное сцепление генов;

- положения хромосомной теории наследственности.

Ход урока

1.     Изучение нового материала

1.Лекция на тему: Генетика популяций

План:

Сцепленное наследование и кроссинговер

1.     Опыты Т. Моргана и его сотрудников на дрозофиле.

2.     Цитологические доказательства кроссинговера.

3.     Частота кроссинговера и линейное расположение генов в хромосоме.

4.     Одинарный и множественный перекресты хромосом.

5.     Митотический (соматический) кроссинговер.

6.     Факторы, влияющие на кроссинговер.

     В 1906 г. У. Бэтсон и Р. Пеннет, изучая наследование окраски цветка (пурпурная Р или красная р) и формы пыльцевых зерен (удлиненная L или круглая l) у душистого горошка, обнаружили, что при скрещивании растений с пурпурноцветковыми цветками и удлиненной пыльцой (PPLL) с растением с красными цветками и круглой пыльцой (ppll)  в F1 получились растения с пурпурными цветками и удлиненной пыльцой (PpLl). В результате самоопыления гибридов первого поколения в F2 получилось расщепление:

     пурпурные цветки и удлиненная пыльца (P_L_) – 65 %;

     пурпурные цветки и круглая пыльца (P_ll) – 5,6 %;

     красные цветки и удлиненная пыльца (ppL_) – 5,6 %;

     красные цветки и круглая пыльца (ppll) – 19,3 %.

     Т.о., в потомстве получились все 4 ожидаемых класса, но их расщепление не составило 9:3:3:1.

     З-ны Менделя справедливы для тех признаков, которые определяются генами, находящимися в разных хромосомах. Если же гены, рассматриваемых признаков лежат в одной хромосоме, то они наследкются совместно. Гены расположенные в одной паре гомологичных хромосом и наследующиеся целой группой, образуют группу сцепления. Совместное наследование генов, ограничивающее их свободное комбинирование, называют сцеплением генов. Это явление обнаружено у всех организмов. Впервые явление сцепленного наследования было изучено Т. Морганом на дрозофиле.

     Если гены сцеплены, то дигетерозиготы в анализирующем скрещивании должны давать расщепление не на 4 фенотипа, как при независимом наследовании, а только на 2, причем эти фенотипические классы должны точно соответствовать фенотипам родителей (полное сцепление). Однако, в 1911 г. Морган обнаружил, что при скрещивании дигетерозиготы по генам, наследуемым сцеплено, в потомстве появляются особи с новыми сочетаниями признаков, которые отсутствовали у родителей. Эти новые фенотипические классы уступают по численности классам с исходными родительскими фенотипами.

     Т.Морган с сотрудниками скрещивали мутантные линии дрозофил, содержащие аллели (в)-черное тело и (vg)-зачаточные крылья. В результате этого скрещивания оказалось, что кроссинговер у самцов дрозофилы не идет, поэтому в скрещивании, где женская особь была анализатором, а мужская дигетерозиготой, соотношение классов потомков составило 1:1. В реципрокном скрещивании образовалось четыре класса потомков. Некроссоверные классы составили 83 %, а кроссоверные – 17 %, число особей в каждом классе было равным: по 41,5 % - в первом и по 8,5 % - во втором.

     После того, как было доказано явление кроссинговера генетическими методами, необходимо было получить прямое доказательство этого процесса, сопровождающегося рекомбинацией генов. Это удалось сделать цитогенетическими методами в начале 30-х годов К.Штерну на дрозофиле и Б. Мак-Клинток и Г.Крейтон на кукурузе.

     Для доказательства кроссинговера К.Штерн в 1931 г. использовал самок с гетероморфными половыми хромосомами. Одна из Х-хромосом была сильно укорочена, а другая имела специфическую Г-образную форму. Были получены самки, гетерозиготные по двум указанным морфологически различным Х-хромосомам и одновременно по двум генам: Bar (B) и carnation (car). Мутанты Bar имеют полосковидные глаза, у мутантов car глаза коричневого цвета. В Г-образной хромосоме были нормальные аллели этих генов: доминантный car+(красные глаза) и доминантный В+(круглые глаза). Укороченная хромосома содержала мутантные аллели B и car. Этих самок скрещивали с самцами, имеющими морфологически нормальную Х-хромосому, несущую аллели B+ и car. В полученном поколении исследовали только самок, т.к. Г-образная хр-ма была похожа на У-хр-му самцов и их можно было перепутать. Среди самок было 2 класса мух с некроссоверными Х-хр-мами и 2 класса самок фенотиппически кроссоверных. Цитологический анализ показал, что все 4 класса самок имели по одной нормальной Х-хр-ме, полученной от отца. Один из классов самок содержал Г-образную Х-хр-му, она же могла образовываться лишь в результате кроссинговера у исходной самки. Эти цитологические данные подтверждают, что кроссинговер – обмен участками гомологичных хр-м.

     В одном из опытов проводилось скрещивание самок дрозофилы гетерозиготных по трем сцепленным рецессивным генам: y (yellow –желтый цвет тела), w(white – белый цвет глаз), bi(bifid-вильчатые крылья) с самцами несущими эти признаки (y,w,bi). В потомстве было получено 1,2% мух кроссоверных, образовавщихся от перекреста между генами (y)  и (w), 3,5% - от кроссоверов между генами (w) и (bi), 4,7% - между (y) и (bi). Исходя из полученных данных, расположить эти гены можно следующим образом:

          y        1,2%        w               3,5%         bi

     Т.к. расстояние между крайними генами равно сумме двух расстояний между этими генами, значит, гены расположены в хр-ме линейно, и каждый ген занимает свое опр. место – локус.

     Кроссинговер, происх. в 1 уч-ке хр-мы – одинарный, в 2-х – двойной, в 3-х – тройной, т.е. он может быть множественным.

     Интерференция – это явление, при котором кроссинговер, происшедший в одном участке хр-мы, препятствует кроссинговеру в близлежащих участках. Оно было открыто в 1916 г. Г. Меллером. Обозначают ее коэффициентом коинциденции (совпадения) и выражают отношением:

        Фактическая частота двойного кр-ра / теор. ожидаемая частота двойн. р-ра 

     Данная величина специфична для разных видов, хромосом одного и того же вида, а иногда и участков одной и той же хр-мы. Чем больше расст. между генами, тем меньше интерференция.

     Впервые генетич. карта хр-мы была построена для Х-хр-мы дрозофилы в 1911 г. Стертевантом. Он первый использовал долю рекомбинантов в качестве критерия удаленности сцепленных генов друг от друга. На первую карту было нанесено 5 генов.

     На основании данных, полученных при сравнении частот рекомбинации между генами, Стертевант построил карту в виде прямой. Карта отображала:

     - локализацию генов в одной хромосоме;

     - линейное расположение генов в хр-ме;

     - то, что гены отделены друг от друга расстоянием, которое соответствует % кроссинговера и равно доле кроссоверных особей в потомстве анализирующего скрещивания.

     В настоящее время 1% частоты рекомбинации называется сантиморганидой (сМ), и она опред. масштаб генетической карты.

     Изучение сцепления и перекреста хр-м позволило прийти к следующим выводам:

1.     Гены находятся в хр-мах, разные хр-мы содержат неодинаковое число генов. Набор генов уникален в каждой из негомологичных хр-м;

2.     Гены в хр-мах расположены линейно, каждый ген в хр-ме занимает определенное место-локус.

3.     Гены, расположенные в одной хр-ме, образуют группу сцепления и вместе (сцеплено) передаются потомкам. Число групп сцепления равно гаплоидному набору хр-м;

4.     Сцеление не абсолютно,т.к. в профазе мейоза 1 может происходить кроссинговер и гены, находящиеся в одной хр-ме, разобщаются. Сила сцепления зависит от расстояния между генами в хр-ме: чем больше расстояние, тем меньше сила сцепления и больше величина кроссинговера и наоборот. Величина кр-ра может колебаться  от долей % до 50%, но никогда не достигает этого значения;

5.     Расстояние между генами измеряется в % кр-ра.

     Обычно кроссинговер происходит в мейозе, но он возможен и при митотическом делении клеток. Это возможно при условии, что две гомологичные хр-мы случайно оказались близко друг к другу в тот момент митоза,когда они уже разделились на хроматиды, которые еще не начали расходиться. Вероятность этого невелика, поэтому и частота митотического кр-ра в тысячи раз меньше, чем частота мейотического кр-ра у тех же объектов.

     У самки дроз-лы, гетерозиготной по двум аллелям гена w+, отвечающего за окраску глаз (w – белые глаза, w co –глаза краллового цвета) глаза имеют розовый цвет. В кл. цикле, когда образуются 4 хроматиды, они могут перекрещиваться, и возможен обмен фрагментами несестринских хр-тид. В итоге в одной из дочерних клеток окажутся две хр-мы с аллелем w, а в другой – w/co. Образуются клетки с различными генотипами. На фоне общего розового цвета глаз, характерного для гетерозигот w/w\co, появляется одна клетка белого цвета и одна темно-красного. При последующих делениях они дадут два пятна (белое и темно-красное). Наличие таких пятен свидетельствует о наличии митотического кр-ра.

     Данные митотического кр-ра важны для определения локализации генов у видов без полового процесса и где невозможно определять расстояние между сцепленными генами по частоте мейотического кросс-ра.

     Частота кр-ра между сцепленными генами явл. вел. постоянной  только в одинаковых условиях, т.к. на вероятность кроссинговера влияет ряд внутренних и внешних факторов.

     У отдельных видов кр-р в норме идет только у гомогаметного пола, а у гетерогаметного - нет  (самцы дрозофилы, самки тутового шелкопряда).

     Частота рекомбинации в прицентромерном р-не снижена, при удалении от него  - растет, а ближе к теломерам вновь снижается.

     В онтогенезе частота перекреста меняется у разных видов: у дроз-лы, например,  зависит от возраста самки: у молодых она выше, затем снижается, а позже немного возрастает.

     Особое место среди факторов, влияющих на кр-р, занимают условия внешней среды. Большое значение имеют: температура, пищевой и водный режимы, обработка биологически активными в-вами.