Побег— основной
орган растения. Он состоит из осевой части, или стебля, и его
боковых частей, называемых листьями (рис. 1). Благодаря листьям
побег осуществляет свою главную функцию — образование необходимых растению
органических веществ в ходе фотосинтеза. Кроме того, на побеге есть зачатки
новых побегов — почки. Угол между листом и стеблем называют
пазухой листа.
Одни побеги у растений состоят
только из стебля, листьев и почек, их называют вегетативными. Другие
побеги помимо вегетативных частей имеют цветки и называются цветоносными или генеративными.
Главная черта, отличающая побег от
корня, — образование листьев и почек в пазухах листьев. Листья могут быть
большими или мелкими, зелеными или бесцветными, но их присутствие на побеге
обязательно. Также обязательно у побега наличие почек.
Рис. 1. Схема строения побега
Стеблевая часть
побега состоит из узлов и междоузлий. Участок стебля, от которого отходит
боковой орган — лист, называют узлом. Участки стебля между узлами называют
междоузлиями. Обычно на стебле возникает много узлов и междоузлий. От длины
междоузлий зависит длина стебля.
Строение и
значение почек побега. На верхушках побегов находятся верхушечные
почки. С помощью верхушечных почек побеги нарастают в длину. В пазухах
листьев располагаются пазушные почки. Из них развиваются боковые
побеги, обеспечивающие ветвление. Расположение пазушных почек повторяет
расположение листьев на побеге.
Снаружи почка покрыта
видоизмененными листьями — плотными кожистыми почечными чешуями.
Они пропитаны смолянистыми веществами и склеиваются краями между собой. Такой
своеобразный колпак из кожистых листьев надежно укрывает внутренние части
почки.
Если разрезать почку вдоль и
рассмотреть ее внутреннее строение, то в ней можно найти зачаток стебля,
зачатки листьев и боковых почек. Поэтому почку называют зачаточным
побегом.
Рис. 2. Внешний
вид
и продольный разрез почек:
А — вегетативной (дуб) и
Б — генеративной (бузина):
1 — зачаточные листья;
2 — конус нарастания;
3 — зачаточные почки;
4 — зачаточный стебель;
5 — почечные чешуи;
6 — зачаточные цветки.
Когда в почке
находятся только зачаточные вегетативные побеги (стебель, листья и почки), ее
называют вегетативной (рис. 2, А). Но в почке помимо вегетативных
зачатков могут сформироваться еще и зачатки цветка (или нескольких цветков).
Такую почку называют цветочной или генеративной (рис. 2, Б). Из нее затем может
вырасти цветочный, или генеративный, побег.
Почка-это зачаток
нового побега, вегетативного или генеративного.С помощью лупы можно увидеть,
что на верхушке зачаточного стебля находится ростовая часть побега — конус
нарастания. Здесь клетки делятся и тем обеспечивают нарастание массы
клеток побега, из которых затем образуются новые зачаточные листья, почки, узлы
стебля. Таким образом, формирование зачатков вегетативных и генеративных частей
побега происходит в верхушечной части почки.
Обычно стебель имеет более или
менее цилиндрическую форму, однако иногда встречаются плоские (опунция),
трехгранные (осоки), четырехгранные (губоцветные) и многогранные (зонтичные)
стебли.
Стебель как элемент побега
образуется из меристемы конуса нарастания, в нижней части которого
закладываются бугорки будущих листьев. Под ними дифференцируются протодерма,
прокамбий и основная меристема. Протодерма впоследствии превращается в
покровную ткань – эпидерму, основная меристема дает начало паренхиме, прокамбий
– проводящим тканям. Стебель приобретает первичное строение.
У однодольных растений весь
прокамбий превращается в элементы первичных проводящих тканей. У двудольных
растений из прокамбия образуется еще и камбий, который дает начало вторичным
проводящим тканям, в результате чего формируется вторичное строение
стебля. В стеблях травянистых двудольных камбий активен в течение одного
вегетационного периода, к осени его клетки превращаются в клетки постоянных
тканей. У древесных растений камбий активен на протяжении всей жизни, но осенью
и зимой он пребывает в состоянии покоя.
Проводящие пучки, состоящие только
из первичных тканей, как у однодольных растений, называют закрытыми. Пучки с
камбием, как у двудольных, – открытыми.
Первичное строение
стебля однодольных растений. Рассмотрим первичное строение стебля на
примере кукурузы (рис.1). С поверхности стебель одет однослойной эпидермой,
покрытой кутикулой. Под эпидермой расположен слой паренхимных клеток
с утолщенными и одревесневшими стенками. Иногда в самых молодых стеблях под
прозрачной эпидермой развивается тонкий слой хлоренхимы (ассимиляционной
паренхимы).
Рис. 1. Строение
стебля однодольного растения (кукуруза): 1 – эпидерма; 2 – склерифицированная
паренхима; 3 – основная паренхима; 4 – проводяший пучок
Остальную часть стебля составляет
паренхима, состоящая из тонкостенных живых клеток, в которой без какого-либо
порядка расположены закрытые коллатеральные проводящие пучки, окруженные
склеренхимой.
Периферические пучки размещены
более плотно, но они гораздо мельче по сравнению с пучками, находящимися в
центре стебля, однако механическая ткань в них толще.
Первичное строение
стебля двудольных растений. Рассмотрим поперечный срез молодого
стебля подсолнечника, сохранившего еще первичное строение (рис. 2). С
поверхности сте бель покрыт эпидермой. Под ней расположена первичная кора, а
еще глубже – центральный осевой цилиндр.
Рис. 2. Стебель
двудольного растения (подсолнечник) на этапе перехода от первичного строения к
вторичному: А – часть поперечного среза; Б – схема поперечного разреза; 1 –
эпидерма; 2 – колленхима; 3 – основная паренхима; 4 – эндодерма; 5 –
склеренхима; 6 – флоэма; 7 – камбий; 8 – ксилема; 9 – камбиальное кольцо
Эпидерма. Имеет
типичное строение и содержит небольшое число устьиц. Эпидерма выполняет функции
защиты, газообмена и транспирации. У подсолнечника на небольших выростах
эпидермы расположены жесткие волоски, состоящие из одного ряда клеток.
Первичная кора. Состоит
из разнообразных элементов. Непосредственно под эпидермой находится механическая
ткань (колленхима), в клетках которой имеются хлоропласты. Глубже
расположена паренхима, состоящая из тонкостенных клеток. Причем по
направлению к центру число хлоропластов в этих клетках постепенно уменьшается.
Самый внутренний слой первичной коры называют эндодермой или крахмалоносным
влагалищем.
Центральный осевой
цилиндр.
В центральной части стебля и один круг вокруг сердцевины расположены проводящие
пучки. Перицикла центральный осевой цилиндр подсолнечника не имеет.
В отличие от однодольных растений,
у которых весь прокамбий расходуется на образование проводящих элементов пучка,
у двудольных прокамбий полностью не дифференцируется. Между первичными ксилемой
и флоэмой сохраняется тоненькая прослойка прокамбия, клетки которого сохраняют
способность делиться и превращаются в пучковый камбий. Проводящие пучки
становятся открытыми. С момента начала деления камбиальных клеток начинается
формирование вторичной структуры стебля.
Проводящие пучки разделены
паренхимными сердцевидными лучами. Эти лучи играют важную роль в
горизонтальном перемещении растворов по стеблю.
Паренхиму, расположенную в центральной части стебля внутри кольца проводящих
пучков, называют сердцевиной. Лучи соединяют сердцевину с первичной корой.
Сравним первичное строение стеблей однодольных и двудольных растений (табл. 1).
Вторичное
строение стебля. В самом начале вторичных изменений стебля
подсолнечника в участке сердцевинного луча, который расположен между
камбиальными прослойками двух соседних проводящих пучков, клетки приобретают
способность делиться. Образуется межпучковый камбий, который соединяется с участками
пучкового камбия. Камбий, расположенный в пучках, сливается с межпучковым
камбием, образуя общее камбиальное кольцо (рис. 2, Б). Переход от
первичного строения стебля к вторичному схематично изображен на рисунке 3.
Рис. 3. Образование общего
камбиального кольца (поперечный разрез): А — первичное строение стебля; Б —
активизация камбия, образование сплошного камбиального кольца; 1 — кора; 2 —
сердцевина; 3 — первичная флоэма; 4 — пучковый камбий; 5 — первичная ксилема; 6
— межпучковый камбий
У некоторых растений сплошное
кольцо камбия образуется прямо из прокамбия. Однако независимо от того, какие
особенности строения существовали на ранних этапах развития, у всех растений,
претерпевающих вторичные изменения, образуется принципиально одинаковая структура:
общее камбиальное кольцо, внутрь от которого расположено сплошное кольцо
ксилемы, а снаружи от камбия – кольцо флоэмы.
Деятельность камбия приводит к
образованию в стебле различных элементов вторичного происхождения, при этом
первичные элементы флоэмы постепенно дегенерируют. Камбий образует вторичной
ксилемы больше, чем флоэмы: при делении камбиальных клеток ¼ вновь образованных
клеток становятся элементами флоэмы, а ¾ — ксилемы (древесины). Следовательно,
ксилема нарастает гораздо быстрее, чем флоэма. К тому же у многолетних деревьев
вторичная флоэма оттесняет первичную флоэму на периферию, где она постепенно
отмирает. Поэтому ствол у многолетних древесных растений состоит
преимущественно из древесины.
Благодаря деятельности сплошного
кольца камбия первоначальный осевой цилиндр, свойственный первичному строению,
разделяется на два слоя: внутренний – вторичную древесину (ксилему) и
наружный – вторичную кору (флоэму, или луб).
Активная деятельность камбия
обеспечивает утолщение стебля. Под давлением вновь образующихся клеток эпидерма
(кожица) разрывается, и под ней формируется пробковый камбий – феллоген,
образующий вторичную покровную ткань – феллему (пробку). Как было
сказано раннее, феллоген, феллема и феллодерма составляют перидерму.
В результате сезонной деятельности
камбия в древесине многолетних деревьев образуются годичные кольца. Весной
после пробуждения из производных камбия прежде всего формируются проводящие
элементы – сосуды и/или трахеиды, а к концу вегетационного периода, когда
деятельность камбия замедляется, – древесинные волокна (либриформ). Весеннюю,
более светлую древесину, называют ранней, более темную летнюю – поздней.
Рассмотрим вторичное строение
стебля липы (рис. 4).
Рис. 4. Строение
трехлетней ветви липы (часть поперечного разреза): 1 – отмершая эпидерма; 2 –
пробка; 3 – паренхима коры; 4– флоэмный луч; 5 – лубяные волокна; б – флоэма; 7
– камбий; 8 – весенняя древесина; 9 – осенняя древесина; 10 – сердцевина; 4–6 –
вторичная кора; 8–9 – древесина
Покровный
комплекс.
У сравнительно тонких ветвей покровный комплекс состоит из пробки и
остатков эпидермы (кожицы). Газообмен в таком стебле осуществляется
через чечевички.
Первичная
(наружная) кора. Состоит из механической ткани – колленхимы,
выполняющей опорную функцию, и паренхимы, запасающей питательные вещества.
Вторичная
(внутренняя) кора, она же флоэма, или луб. Состоит из проводящих,
основных и механических элементов. Механические структуры вторичной коры
представлены лубяными волокнами (твердый луб). Ситовидные трубка с
клетками-спутницами, а также лубяная паренхима – это мягкий луб. Из паренхимы
также состоят флоэмные лучи вторичной коры. Эти лучи идут кнаружи от камбия и в
наружной части луба обычно сильно расширяются. Это увеличивает окружность коры
и предохраняет ее от разрывов при утолщении ствола.
Основные функции вторичной коры:
нисходящий транспорт органических веществ, запасание питательных веществ.
Камбий. Тонкий
слой образовательной ткани, представленный единым камбиальным кольцом и
обеспечивающий рост стебля в толщину.
Древесина
(ксилема). Состоит из проводящих (сосуды), механических (либриформ) и
паренхимных элементов.
Древесину в радиальном направлении
пересекают паренхимные лучи, выполняющие функции проведения воды и накопления
запасных веществ.
Основные функции древесины:
восходящий ток водного раствора минеральных веществ и механическая опора.
Сердцевина.
Расположенная в центре стебля сердцевина состоит из паренхимы и выполняет
функцию запаса питательных веществ.
Функции стебля. Основные
функции типичных надземных стеблей:
- увеличивает поверхность
растения путем ветвления и образования листьев;
- является посредником в
перемещении веществ между корнями и листьями (функция проведения);
- является опорой, несущей
листья, почки, цветки (механическая функция);
- запасает питательные вещества
(запасающая функция);
- участвуя в фотосинтезе,
функционально заменяет листья (камыш, кактусы);
- служит для защиты и лазанья
(стеблевые колючки и усики);
- участвует в вегетативном
размножении.
Разнообразие побегов по
положению в пространстве. Побеги растений могут
по разному располагаться относительно почвы и рядом расположенных растений.
Выделяю прямостоячие, ползучие, приподнимающиеся, цепляющиеся и вьющиеся побеги
. Прямостоячие побеги, например у подсолнечника, колокольчика, крапивы, ежи,
растут вертикально вверх и не нуждаются в какой либо опоре. Ползучие побеги
стелются по земле и укореняются в почве при помощи придаточных корней. Такие
побеги развиваются у лугового чая, лапчатки гусиной. У некоторых растений
(гвоздики, звездчатки) основания побегов занимают горизонтальное положение, а
верхняя часть — вертикальное. Они как бы приподнимаются над землей, поэтому их
называют приподнимающиеся. Цепляющиеся побеги поднимаются вверх, прикрепляясь к
опоре усиками (горох, мышиный горошек, чина, виноград), или корнями зацепками
(плющ). Вьющиеся побеги (вьюнок, хмель) выносят листья к свету, обвиваясь
вокруг прямостоячих стеблей или искусственных опор. Растения с цепляющимися и
вьющимися побегами называют лианами.
Оставьте свой комментарий
Авторизуйтесь, чтобы задавать вопросы.