Приложение
4.
Конвергенция
как проявление сходства признаков в строении органов, непосредственно
связанных со сходными условиями среды обитания. В
одинаковых условиях существования животные, относящиеся к разным
систематическим группам, могут приобретать сходное строение. Появление в
результате естественного отбора сходных анатомо –морфологических,
физиологических и (или) поведенческих черт у относительно далеких по
происхождению групп организмов называют конвергенцией. Примерами
конвергенции являются плавники и обтекаемая форма тела у дельфинов
(млекопитающие), акулы (рыбы) и ихтиозавра (ископаемое морское пресмыкающееся);
крылья птицы, летучей мыши и бабочки.
Органы,
выполняющие сходные функции, но имеющие принципиально различное строение и
происхождение, называют аналогичными. Аналогичны жабры рака и
рыбы, роющие конечности крота и медведки.
Крупные водные
хищники, показанные на рисунке 81, возникли в четырех совершенно разных
группах: среди рыб, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Их внешнее сходство
возникло в процессе эволюционного развития под влиянием образа жизни и факторов
внешней среды при совершенно разных исходных положениях организмов. Это
сходство скрывает глубокие различия внутреннего строения и обмена веществ,
которые свидетельствуют о столь же глубоких различиях эволюционной истории
изображенных животных. Пути эволюционных преобразований их внешнего строения
можно изобразить в виде сходящихся в общей точке векторов, начальное положение
которых было совершенно различным.
Правило
необратимости эволюции, его проявление.
К общим правилам эволюции групп организмов относится правило ее необратимости. Так,
если на каком – то этапе эволюции от примитивных амфибий возникли рептилии, то
рептилии не могут дать вновь начало амфибиям.
Правило
чередования направлений эволюции и их взаимосвязь.
В
филогенезе – историческом развитии практически всех групп происходило
регулярное чередование главных направлений эволюции: арогенеза (ароморфоза) и
аллогенеза (идиоадаптаций).
Таким
образом, эволюция представляет собой непрерывный процесс возникновения и
развития новых адаптаций, протекающий в течение длительного времени – сотен и
тысяч поколений. Одни из вновь возникающих адаптаций оказываются очень
частными, и их значение не выходит за пределы узких условий. Другие дают
возможность выхода группы в новую адаптивную зону и непременно ведут к быстрому
эволюционному развитию групп в новом направлении, к более высокому уровню
организации.
Приложение
4.
Дивергенцией
называется расхождение признаков у родственных
организмов в процессе их эволюции, ведущее к возникновению новых
систематических категорий. Этот термин и понятие дивергенции введены Ч.
Дарвином. Появление новых форм всегда связано с приспособлением к местным
географическим и экологическим условиям существования. Так, класс млекопитающих
состоит из многочисленных отрядов, представители которых отличаются родом пищи,
особенностями мест обитания, т.е. условиями существования (насекомоядные,
рукокрылые, парнокопытные, китообразные и др.). Каждый из этих отрядов включает
подотряды и семейства, которые в свою очередь характеризуются не только
специфическими морфологическими признаками, но и экологическими особенностями
(формы плавающие, лазающие, бегающие, роющие и др. Внутри любого семейства виды
и роды различаются образом жизни, объектами питания и т.п. Как указывал
Дарвин, в основе всего эволюционного процесса лежит дивергенция. Дивергировать
могут не только виды, но и роды, семейства, отряды. Дивергенция любого масштаба
есть результат действия естественного отбора в форме группового отбора
(сохраняются или устраняются виды, роды, семейства и т.д.). Групповой отбор
также основан на индивидуальном отборе внутри популяции. Вымирание вида
происходит за счет гибели отдельных особей.
Своеобразие
морфологических особенностей организмов, приобретаемых в процессе дивергенции,
имеет некоторую единую основу в виде генофонда родственных форм. Конечности
всех млекопитающих хотя и отличаются друг от друга, но имеют единый план
строения и представляют собой пятипалую конечность. Поэтому органы,
соответствующие друг другу по строению и имеющие общее происхождение независимо
от выполняемой ими функции, называют гомологичными. Примерами
гомологичных органов у растений являются усики у гороха, иглы барбариса,
колючки кактуса – все это видоизмененные листья. Корневище ландыша, клубни
картофеля, донце репчатого лука (подземные побеги) тоже гомологичны (см.
рисунок).
Правило
необратимости эволюции, его проявление.
К общим правилам эволюции групп организмов относится правило ее необратимости. Так,
если на каком – то этапе эволюции от примитивных амфибий возникли рептилии, то
рептилии не могут дать вновь начало амфибиям.
Правило
чередования направлений эволюции и их взаимосвязь.
В
филогенезе – историческом развитии практически всех групп происходило
регулярное чередование главных направлений эволюции: арогенеза (ароморфоза) и
аллогенеза (идиоадаптаций).
Таким
образом, эволюция представляет собой непрерывный процесс возникновения и
развития новых адаптаций, протекающий в течение длительного времени – сотен и
тысяч поколений. Одни из вновь возникающих адаптаций оказываются очень
частными, и их значение не выходит за пределы узких условий. Другие дают
возможность выхода группы в новую адаптивную зону и непременно ведут к быстрому
эволюционному развитию групп в новом направлении, к более высокому уровню
организации.
Приложение
4.
Параллелизм
– форма конвергентного развития генетически близких групп организмов.
Параллелизм представляет собой форму конвергентного
развития, свойственного для генетически близких групп организмов. Например,
среди млекопитающих китообразные и ластоногие независимо друг от друга перешли к
обитанию в водной среде и приобрели сходные приспособления для передвижения в
этой среде.
Хороший пример
параллельных изменений дает эволюция дикобраза. Два разных
вида этого колючего млекопитающего эволюционируют независимо друг от друга в
Африке и Южной Америке. Более 7 мил. лет назад, когда они обитали вместе,
их общий предок был похож на большую покрытую шерстью крысу. Когда два
континента разошлись, популяция
разделилась на две части, каждая из которых развивалась независимо от другой. Однако,
поскольку условия существования обеих новых популяций были сходны, развитие
дикобразов шло параллельными путями. Несмотря на то что они самостоятельно жили
более 70 мил. лет, и американский и африканский дикобразы очень близки по
строению и образу жизни и занимают сходные ниши в сообществах.
Приведенные
факты достаточно убедительно говорят о широком распространении в эволюции
параллелизмов. Нельзя не отметить, однако, что в реальной эволюции параллельные
и конвергентные изменения зачастую тесно переплетаются; возможно, поэтому
четкого определения понятия «параллелизм» не существует (Татаринов, 1976а).
Общепринято лишь убеждение, что при параллелизмах большую роль играет
специфичность организма; чаще всего при этом ссылаются на существование некой
общей основы, влияющей на характер преобразований при параллелизмах. Такая
основа может быть либо морфологической (Шмальгаузен, 1969), либо генотипической
(Haas, Simpson, 1946; Светлов, 1972; Красилов, 1977; и др.). В любом случае
различия между параллелизмами и конвергенциями выглядят недостаточно четкими, и
некоторые авторы (особенно ботаники) вообще отказываются от первого термина
(Мейен, 1971; Цвелев, 1979). В качестве критерия параллелизма и конвергенции
выдвигают наличие (при параллелизмах) или отсутствие (при конвергенциях)
гомологии в сходно изменяющихся структурах (Тимофеев-Рессовский и др., 1968,
1977; Шмальгаузен, 1969; Татаринов, 1976а). Конечно, понятие гомологии может
быть перенесено с морфологических также и на физиологические, биохимические,
этологические (Beer, 1984) и любые другие признаки. Тем не менее, критерий
гомологии не столь
хорош, как это может показаться на первый взгляд (Roth, 1984), из-за сложного
переплетения в строении сравниваемых органов или даже белковых молекул
гомологичных и негомологичных частей. Так, крылья птиц, птерозавров и летучих
мышей образованы передними конечностями и в целом гомологичны друг другу.
Однако в деталях летательная функция обслуживается разными частями конечностей
в каждой из перечисленных групп, перья вообще имеются только у птиц, и в
строении крыла у этих позвоночных имеется множество негомологичных
особенностей. Поэтому, используя критерии гомологии, мы почти с одинаковым
правом можем считать крылья этих позвоночных гомологичными и аналогичными, т.
е. и параллельными и конвергентными образованиями. Ясен лишь факт их
независимого формирования в каждой из названных групп.
Правило
необратимости эволюции, его проявление.
К общим правилам эволюции групп организмов относится правило ее необратимости. Так,
если на каком – то этапе эволюции от примитивных амфибий возникли рептилии, то рептилии
не могут дать вновь начало амфибиям.
Правило
чередования направлений эволюции и их взаимосвязь.
В
филогенезе – историческом развитии практически всех групп происходило
регулярное чередование главных направлений эволюции: арогенеза (ароморфоза) и
аллогенеза (идиоадаптаций).
Таким
образом, эволюция представляет собой непрерывный процесс возникновения и
развития новых адаптаций, протекающий в течение длительного времени – сотен и
тысяч поколений. Одни из вновь возникающих адаптаций оказываются очень
частными, и их значение не выходит за пределы узких условий. Другие дают
возможность выхода группы в новую адаптивную зону и непременно ведут к быстрому
эволюционному развитию групп в новом направлении, к более высокому уровню
организации.
Оставьте свой комментарий
Авторизуйтесь, чтобы задавать вопросы.