Урок на тему "Созревание плодов"

РАЗВИТИЕ ПЛОДОВ

1. Завязывание и рост плодов.

2.Созревание сочных плодов.

Развитие плодов

Завязывание и рост плодов. После того как произошло оплодотворение яйцеклетки и началось образование зародыша, цветок в ступает в новую фазу развития, которая завершается формированием плода. Ткани плода формируются из стенок завязи, но нередко в образовании плода участвуют и другие части цветка, например цветоложе, околоцветник, цветковые чешуи. Остальные части цветка увядают, отмирают и сбрасываются, подобно листьям у листопадных растений.

Во многих случаях способность цветка образовывать плод зависит от восприимчивости женских органов, т.е. от их способности воспринимать пыльцу. Состояние восприимчивости может сохраняться на протяжении всего нескольких часов (манго) или на протяжении нескольких недель (томаты). У некоторых видов растений наступление этого состояния отмечается появлением на рыльце пестика липких выделений, которые могут задерживать пыльцу, и, возможно, также служить для нее питательной средой.

После успешного опыления завязь начинает бурно расти. У многих сочных плодов ускорение роста завязи наблюдается еще до того, как пыльцевые трубки успеют достичь семяпочек. У других видов растений завязь не начинает расти, пока не произойдет оплодотворение. Стимуляция роста завязи может происходить, если на рыльце имеется значительное количество пыльцы. Факторы, индуцирующие разрастание завязи и содержащиеся в экстрактах пыльцы, не являются видоспецифичными и представляют собой вещества гормональной природы. Это ауксины и гиббереллины. Кроме того, при опылении повышается способность тканей пестика синтезировать собственный ауксин, стимулирующий рост завязи.. Возможно при опылении цветков в рыльцах появляется потенциал действия, распространяющийся в направлении завязи. ПД в данном случае выполняет сигнальную функцию, т.к. завязь отвечает на электрофизиологический сигнал изменением метаболизма, в том числе и усиленным синтезом ауксина.

Чаще всего до цветения рост тканей, из которых образуются потом плоды, происходит в основном в результате деления клеток, а после цветения – преимущественно благодаря увеличению размеров клеток (рост за счет растяжения клеток).

Рост многих плодов описывается простой S-образной кривой. Вначале увеличение размеров происходит по экспоненцильному закону, но позднее рост несколько замедляется, вследствие чего и возникает изгиб на кривой. Этот тип роста свойственен плодам яблони, ананаса, земляники, гороха, томатов и многих других растений. У второй группы плодов кривая роста имеет более сложную форму, с двумя максимумами, между которыми лежит период замедленного роста или полной приостанови роста. Такая двувершинная кривая роста характерна для всех косточковых плодов, например для персика, абрикоса, сливы, вишни и т.д. Первый быстрый период роста обусловлен разрастанием завязи, нуцеллуса и интегументов семени, а зародыш и эндосперм в это время практически не развиваются. Когда же во второй фазе начинается развитие эндосперма и зародыша, завязь растет очень слабо. В это же время происходит склерификация косточки. Когда зародыш достигает полной зрелости, начинается второе ускорение роста плода, которое продолжается до полного его созревания.

Главными источниками питательных веществ, необходимые для роста плода. служат наиболее близко расположенные листья или другие фотосинтезирующие ткани. Например, у зерновых злаков даже ости колосков поставляют около 10% веществ (в расчете на сухой вес плода), а сами колоски – еще 30%.

С увеличением числа плодов, в которые поступают питательные вещества, между отдельными плодами возникает конкуренция, ограничивающая скорость их роста, что приводит к уменьшению размеров плодов.

Оплодотворенные яйцеклетка и эндосперм и уже начинающие развиваться семена оказывают сильное контролирующее влияние на рост плодов. Так, недоразвитие семян в многосеменных плодах вызывает изменение их формы, развитие асимметричных, неправильной формы плодов.

Семяпочки и развивающиеся семена регулируют рост плодов посредством вырабатываемых ими гормонов – ауксинов, гиббереллинов и цитокининов. Эти регулирующие рост вещества делают развивающийся плод центом притяжения питательных веществ, синтезируемые в листьях, и развитие плодов обычно связано с заметным прекращением вегетативного роста, а у однолетников – со старением всего растения. Удаление плодов задерживает старение листьев.

Кроме перечисленных выше гормонов в плодах и семенах обнаруживаются и другие биологически активные вещества. Так, в плодах найдены ингибиторы роста, такие, как салициловая, n-кумаровая, феруловая и другие кислоты. Присутствуют также ингибиторы прорастания семян, такие, как абсцизовая кислота. Уровень и соотношение гормонов и ингибиторов от времени оплодотворения до созревания плодов сильно изменяется. Так, вскоре после оплодотворения (через неделю в завязи фасоли, например) наблюдается максимум активности гиббереллинов. Намного позже максимальной активности достигают ауксины. Увеличение содержания ауксина совпадает с переходом эндосперма к клеточному делению. С момента достижения максимума концентрации ауксина начинает активно расти зародыш. Наивысший уровень регуляторов клеточного деления характерен для очень молодых плодов и семян.

Во время роста плодов и семян происходит значительные метаболические изменения. Так, дыхание плодов, очень интенсивное на первых этапах развития, снижается по мере их роста. Основными метаболитами, потребляемыми плодами в процессах дыхания являются сахара и органические кислоты, концентрация которых в плодах резко снижается уже через несколько дней после опыления. Во время фаз быстрого развития плодов и семян идут интенсивные энергетические процессы синтеза, которые обуславливают увеличение массы протоплазмы, утолщение клеточных стенок и накопление запасных органических веществ (крахмала, белков, жиров).

Созревание сочных плодов. Процессы созревания сочных плодов начинаются, когда плоды заканчивают свой рост. Часто при созревании сочные плоды становятся мягкими и одновременно изменяют свою окраску и вкус. В некоторых случаях созревание стимулируется отделением от материнского растения. Это характерно для банана, яблони, дынного дерева и в особенности для авакадо, плоды которого вообще не созревают до тех пор, пока они остаются на дереве.

Изменения, связанные с созреванием плода, осуществляются за счет энергии дыхания. Поэтому в этот период резко возрастает дыхание тканей перикарпия (климактерическое дыхание), что сопровождается усилением синтеза в мясистых тканях плода этилена – фитогормона, стимулирующего созревание плодов.

Размягчение плодов происходит вследствие изменения скрепляющих клеточные стенки пектиновых веществ, которые переходят в растворимую форму, или же вследствие гидролиза крахмала и жиров. Гидролитические превращения во время созревания плодов обычно приводят к образованию сахаров. У разных плодов уровень гидролитической активности варьирует очень сильно. Плоды банана, например, созревают чрезвычайно быстро, и столь же быстро происходит в них гидролиз крахмала. В плодах яблони этот процесс протекает более медленно. У цитрусовых (апельсины, лимоны) реакции гидролиза идут очень медленно, растягиваясь иногда на несколько месяцев.

Белки в отличие от других веществ во время созревания не разрушатся, а, напротив, синтезируются со все возрастающей скоростью.

Изменение окраски плодов в период созревания сопровождается обычно изменением содержанием пигментов: снижается количество хлорофиллов, а каротиноиды, напротив, накапливаются. Уменьшение количества хлорофилла может происходить на всем протяжении созревания (у банана) или только на самых ранних его стадиях (у апельсина); реже это уменьшение идет уже после того, как другие процессы созревания закончились (у некоторых груш). Окраска созревающих плодов может зависеть от синтеза каротиноидных пигментов (у апельсина) или от исчезновения хлорофилла (у банана). Пигменты одних плодов представлены только каротиноидами (дынное дерево), пигменты других – только антоцианами (земляника). У некоторых плодов пигменты локализованы в кожице (яблоко), у других – распределены в сочных частях (персик). Пигменты антоциановой или флавновой природы могут образовываться под действием солнечного света. В этом процессе участвует фитохром.

Процесс накопления в плодах вкусовых веществ пока еще мало изучен. В яблоках обнаружены различные эфиры, альдегиды и кетоны, а также ряд насыщенных и ненасыщенных углеводородов. Ученые обнаружили, что свет подавляет образование в яблоках некоторых вкусовых веществ (по-видимому, питательные вещества отвлекаются при этом на синтез пигментов)

В период созревания большинство плодов имеют характерный аромат, который обусловлен присутствием сложных эфиров, синтез которых проходит с использованием значительного количества кислорода.

Во время созревания плодов накапливается также витамин С, биосинтез которого также требует наличия кислорода.

Во многих фруктах при созревании уменьшается количество дубильных веществ, например различных производных фенола. О значении этих изменений пока мало известно.

Завершение процесса созревания сопровождается формированием отделительного слоя в плодоножке и опадением плодов. Формирование отделительного слоя индуцирует снижение содержания ауксинов и высокий уровень этилена.